劉寶貴,劉霞,吳 瑤,鐘 正,陳宇煒,*

1 中國科學院南京地理與湖泊研究所/湖泊與環(huán)境國家重點實驗室, 南京 210008 2 江西省鄱陽湖水利樞紐建設辦公室, 南昌 330046 3 中國科學院大學, 北京 100049

鄱陽湖浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)特征

劉寶貴1,3,劉霞1,吳 瑤2,鐘 正2,陳宇煒1,*

1 中國科學院南京地理與湖泊研究所/湖泊與環(huán)境國家重點實驗室, 南京 210008 2 江西省鄱陽湖水利樞紐建設辦公室, 南昌 330046 3 中國科學院大學, 北京 100049

鄱陽湖是中國第一大淡水湖,具有“豐水為湖,枯水為河”的獨特特點。為探討鄱陽湖浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)及其時空分布的特征,于2009年全年采集其不同季節(jié)、不同水位期的浮游甲殼動物樣品進行定量分析。結(jié)果顯示,鄱陽湖浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)總體與河流浮游甲殼群落具有相似性。無節(jié)幼體、象鼻溞、劍水蚤等河流優(yōu)勢類群在鄱陽湖浮游甲殼動物中占優(yōu)勢；而哲水蚤和溞屬僅在低水位季節(jié)占優(yōu)勢,枝角類豐度僅在高溫、高水位、流速緩的季節(jié)高過橈足類。豐水期浮游甲殼動物平均豐度和生物量遠遠高于枯水期,可達枯水期的50倍,差異極其顯著(P<0.01)。溫度和水位變化引起的環(huán)境因子改變是導致鄱陽湖浮游甲殼動物發(fā)生季節(jié)演替的主要原因；而營養(yǎng)鹽對浮游甲殼動物的影響并不顯著?？臻g上浮游甲殼動物群落構(gòu)成明顯不同,年均豐度最高和最低的點均出現(xiàn)在河口地區(qū)。因此：對于換水周期短,水交換速率快的水體,應該充分考慮水文條件對生物的影響。

鄱陽湖；浮游甲殼動物；時空分布；水文；富營養(yǎng)化

生境類型對浮游甲殼動物豐度、生物量及群落結(jié)構(gòu)具有十分重要的影響。對富營養(yǎng)化湖泊的研究發(fā)現(xiàn),隨著營養(yǎng)水平的改變,湖泊浮游甲殼群落結(jié)構(gòu)和現(xiàn)存量都會隨之改變,如浮游甲殼動物豐度變大,劍水蚤增多等[1- 2]。同樣,大量有關(guān)水庫或河流的研究表明,水文因素(如流速、流量、含沙量等)對浮游甲殼動物的群落結(jié)構(gòu)亦有十分重要的影響[3- 5]。在流速較快的水體中,橈足類的數(shù)量高于枝角類的數(shù)量并相對保持穩(wěn)定；而枝角類以小型浮游動物占優(yōu)勢(如象鼻溞、微型裸腹溞等),且豐度隨季節(jié)波動較大[6-7]。Baranyi[8]等的研究發(fā)現(xiàn),在水體滯留時間短的河流區(qū),象鼻溞是浮游甲殼動物的優(yōu)勢種,其豐度可達總浮游甲殼動物(不包括無節(jié)幼體和橈足幼體)的70%以上。

我國最大的淡水湖—鄱陽湖具有“豐水為湖,枯水成河”的特點。即使在同一時期,也同時包含有靜水區(qū)和流水區(qū)。因此,在分析環(huán)境因子對鄱陽湖浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)時空分布影響時,水文因素的影響不容忽略。本文分析了鄱陽湖浮游甲殼動物主要優(yōu)勢類群的季節(jié)演替趨勢和群落構(gòu)成特征,旨在闡明水文因素對浮游甲殼動物現(xiàn)存量及群落結(jié)構(gòu)分布的影響。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域介紹

鄱陽湖位于江西省北部,長江南岸,是中國目前最大的淡水湖。它匯聚贛江、撫河、信江、饒河、修水等五河的來水,經(jīng)湖口匯入長江。流域面積16.2×105km2,多年平均入江徑流量1457×108m3,占長江多年平均徑流量的15.6%(大通站)[9-10]。鄱陽湖“五河”的來水于每年的4—6月份達到峰值,7—9月份銳減；每年的10月至次年的2月,流域降水最少[11]。長江的枯水期與鄱陽湖相遇,湖口水位下降,使得鄱陽湖湖水發(fā)生了排空,達到最低水位；而長江洪峰則比鄱陽湖稍晚,7月湖口水位的升高,阻塞了鄱陽湖湖水的外泄,使得鄱陽湖達到最高水位。由于其豐、枯水期湖泊水位變動較大,自古就有“豐水一片,枯水一線”和“豐水為湖,枯水為河”等說法！[10]。

1.2 采樣點設置

圖1 調(diào)查點位(L-lake；R-river)Fig.1 Location of the sites studied

于2009年1月(枯水期)、4月(漲水期)、7月(豐水期)和10月(退水期)對鄱陽湖浮游甲殼動物現(xiàn)存量及群落結(jié)構(gòu)進行調(diào)查分析。調(diào)查點(圖1)覆蓋了主要湖區(qū)及“五河”入湖河口區(qū)域。按照豐枯水期地理與水文的變化將研究區(qū)域分為三部分。一是常年呈狹窄航道形態(tài)的北部湖區(qū),包括L1—L6等6個調(diào)查點位；二是豐、枯水期水面大小發(fā)生顯著變化的南部湖區(qū),主要含L7—L12等6個點位；三是“五河”的7個入湖河口及蚌湖口,包括R1—R8等8個點位。調(diào)查點均設置于全年淹水的敞水區(qū)(圖1)以保證豐、枯水季均能采集到樣品。

1.3 樣品的采集

浮游甲殼動物的樣品采集和分析參照《淡水浮游生物研究方法》進行[12]。采用5L有機玻璃采水器采集表層水樣共計10L,再用25#浮游生物網(wǎng)(孔徑64μm)過濾后裝入50mL塑料瓶中,并用最終體積份數(shù)為5%的甲醛固定。帶回實驗室后,在解剖鏡下全部計數(shù)鑒定。浮游甲殼動物干重生物量,根據(jù)體重-體長回歸方程“l(fā)gW=blgL+a”計算而得。(式中W為體重,L為體長；不同浮游動物的參數(shù)a和b可由參考文獻12中查獲[12])。

溫度、溶解氧、電導率、PH、濁度、礦化度、鹽度等指標用Hydrolab(美國)公司生產(chǎn)的DS5X型水質(zhì)多功能探頭于現(xiàn)場進行測定。透明度通過塞氏盤測定。總氮采用過硫酸鉀氧化紫外分光光度法測定,總磷采用鉬酸銨分光光度法測定。葉綠素a采用熱乙醇-分光光度法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

浮游甲殼動物季節(jié)差異性分析,采用單因素方差分析(ANOVA)方法,通過IBM spss20.0 軟件包實現(xiàn)。為滿足統(tǒng)計分析對數(shù)據(jù)正態(tài)性的需求,部分數(shù)據(jù)在統(tǒng)計分析時進行了標準化(Y=lg(X+1))處理。生物與非生物因子間相關(guān)性大小排序,則采用Canoco for Windows 4. 5進行典范對應分析(CCA：canonical correspondence analysis)。浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)與豐度的空間分布特征,則借Arcgis10.2軟件直接展現(xiàn)在鄱陽湖底圖中。

2 分析結(jié)果

2.1 現(xiàn)存量季節(jié)變化

鄱陽湖浮游甲殼動物總豐度呈現(xiàn)出夏季>秋季>春季>冬季的趨勢,兩兩季節(jié)之間變化的差異性均達到極顯著水平(ANOVA,P<0.001)。夏季浮游甲殼動物的總豐度遠遠高于其他季節(jié),達到44.59個/L；冬季僅有0.89個/L；春季和秋季的平均豐度分別為1.83個/L和2.90個/L。 除哲水蚤外,其余浮游甲殼動物的數(shù)量均以夏季最高,冬季最低。劍水蚤、無節(jié)幼體和象鼻溞三者屬于終年出現(xiàn)類,且由冬季到秋季其數(shù)量先升高后降低,在夏季達到峰值(圖2)。

圖2 浮游甲殼動物豐度與生物量的季節(jié)變化Fig.2 Variation of crustaceans abundance and biomass in different seasons

鄱陽湖枝角類的年均豐度約占浮游甲殼動物總豐度的81%：其中基合溞38%、象鼻溞27%、裸腹溞12%、秀體溞4%。而枝角類的數(shù)量,只在夏季高于橈足類,其余季節(jié)均以橈足類的數(shù)量占優(yōu)勢。冬季,橈足類密度是枝角類密度的6.3倍；而夏季恰恰相反,枝角類的密度是橈足類密度的6.3倍。春季和秋季,橈足類密度分別是枝角類的1.7倍和1.6倍。

鄱陽湖浮游甲殼動物豐度百分比超過10%的優(yōu)勢類群在夏季為象鼻溞、基合溞、裸腹溞和哲水蚤；其余季節(jié)皆為無節(jié)幼體、象鼻溞、劍水蚤和哲水蚤(圖3)。除夏季外,枝角類均以象鼻溞所占比例最高,分別是冬季95.45%、春季87.31%和秋季91.93%；夏季,象鼻溞屬的數(shù)量僅占全部枝角類的30.28%,而基合溞、裸腹溞和秀體溞的比例分別為49.96%、14.93%和4.73%。

圖3 浮游甲殼動物相對豐度與相對生物量的季節(jié)變化Fig.3 Variation of crustaceans relative abundance and relative biomass in different seasons

鄱陽湖浮游甲殼動物的生物量的季度變化與密度的季度變化趨勢基本一致(圖2)。四季的平均生物量分別為冬季4.72μg/L、春季7.22μg/L、夏季82.07μg/L和秋季9.96μg/L。由于個體之間的大小差異,生物量的構(gòu)成與密度的構(gòu)成有巨大的不同(圖3)。枝角類年均生物量約占總生物量的54%,其余46%為橈足類。其中以劍水溞的相對生物量最高占34%,其次依次為象鼻溞21%、基合溞13% 、哲水蚤11%、裸腹溞10%、秀體溞8%、溞1%和無節(jié)幼體1%。冬季,橈足類生物量占總生物量的94%,其中哲水蚤占70%,劍水蚤占22%；春季這一比例變?yōu)榱?0%,其中哲水蚤41%、劍水蚤27%；秋季這一比例是80%,其中哲水蚤28%、劍水蚤50%。夏季是枝角類生物量超過橈足類生物量的唯一季節(jié),其群落構(gòu)成為劍水蚤33%、象鼻溞24%、基合溞17%、裸腹溞13%、秀體溞10%,其余均低于10%。

2.2 空間分布

圖4 鄱陽湖浮游甲殼動物空間分布特征 Fig.4 Spatial distribution of planktonic crustaceans in Poyang Lake

鄱陽湖浮游甲殼動物年均豐度最高的位置在撫河河口(R6),達到85.2個/L。除此之外,湖口(L1)、龍口(R4)、康山(R8)3個點的年均密度也很高分別為31.93個/L、23.53個/L、16.93個/L。年均豐度最低的位置依次為蚌湖口(R3)0.6個/L、修水河河口(R2)0.7個/L、贛江北支河口(R1)1.1個/L。年均密度最高與最低的點均出現(xiàn)在河口或湖口地區(qū),且差別巨大。與此類似,鄱陽湖南北湖區(qū)浮游甲殼動物的豐度差異十分顯著,年均豐度北部湖區(qū)是南部湖區(qū)的2.12倍(圖4)。

盡管整體看來鄱陽湖浮游甲殼動物的構(gòu)成均以象鼻溞、基合溞和劍水蚤為主,但不同點位之間的群落構(gòu)成差異亦十分明顯。從圖4可以看出,大部分河口的點和北部入江航道地區(qū)(所有以R標注的點及L1—L5)無節(jié)幼體、劍水蚤和象鼻溞(灰色表示)所占的比例明顯較高；而湖區(qū)中部和南部地區(qū)(L7—L10)溞和哲水蚤(紅色表示)的比例構(gòu)成明顯高于其他地點。主湖區(qū)自南向北,溞和哲水蚤的比例有下降趨勢；無節(jié)幼體、劍水蚤和象鼻溞的比例有增加的趨勢；基合溞、裸腹溞和秀體溞(綠色表示)的相對比例則有有先增后減的規(guī)律。

2.3 典范對應分析

對群落構(gòu)成與環(huán)境因子的CCA分析(圖5)結(jié)果表明,前兩軸累計解釋變化的39.97%。第一軸主要是受溫度、葉綠素和營養(yǎng)鹽等因素控制；而第二軸代表的是濁度、透明度等物理因素。根據(jù)物種間的卡方距離,分析將浮游甲殼動物分為3種不同的類型,可以與不同的生態(tài)系統(tǒng)很好的契合。第Ⅰ類是各種生境下均可形成優(yōu)勢類群的無節(jié)幼體、象鼻溞、劍水蚤。第Ⅱ類是河流生態(tài)系統(tǒng)中經(jīng)常占優(yōu)勢的裸腹溞、秀體溞和基合溞,他們受溫度的影響較大。第Ⅲ類是可以在湖泊靜水生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢的溞和哲水蚤；他們通常喜好富營養(yǎng)的水體。在鄱陽湖中,Ⅰ類型中的無節(jié)幼體,象鼻溞和劍水蚤在一年四季均可檢出；而Ⅱ型中基合溞、秀體溞和裸腹溞只在高溫、高水位、緩流速的季節(jié)出現(xiàn)。從CCA排序圖上還可以看出,象鼻溞和劍水蚤離坐標原點較近,豐度與營養(yǎng)鹽的關(guān)系較密切。說明這兩種類群屬于廣布種,在不同的生境類型下均可形成優(yōu)勢,并喜好富營養(yǎng)的環(huán)境,這與表1的結(jié)論一致。

圖5 環(huán)境變量與浮游甲殼動物之間的典范對應分析 Fig.5 Canonical correspondence analysis between crustaceans and environmental variablesTN：總氮 total nitrogen；TP：總磷 total phosphate；TE：溫度 temperature；SD：透明度 secchi depth；NTU：濁度 turbidity；Chla：葉綠素-a chlorophyll-a

3 討論

3.1 群落構(gòu)成與季節(jié)演替

溫度的升高可以使浮游甲殼動物的繁殖加快,發(fā)育期縮短[12-13],進而可使浮游甲殼動物的數(shù)量在溫暖期達到峰值。與很多研究結(jié)果相似[14- 16],鄱陽湖浮游甲殼動物的年均密度以夏季最高,冬季最低,秋季和春季居中。但也有研究發(fā)現(xiàn),浮游甲殼動物的數(shù)量峰值出現(xiàn)在春季[17]或秋季[18]。王金秋等[19]在1999年對鄱陽湖浮游動物的調(diào)查結(jié)果顯示：枝角類的數(shù)量春季(6月)大于秋季(9月),橈足類的數(shù)量秋季大于春季?？赡芘c王金秋等[19]調(diào)查月份的不同,本文的調(diào)查無論是枝角類還是橈足類,秋季(10月)的數(shù)量都高于春季(4月)。該結(jié)果與謝欽銘等[20]1988年對鄱陽湖橈足類浮游動物進行了1月1次的調(diào)查結(jié)果類似：無論是9月還是10月,橈足類的密度都比6月或4月高。

CCA分析(圖5)表明,第一排序軸上溫度、葉綠素a、營養(yǎng)鹽對大多數(shù)浮游甲殼動物季節(jié)演替有重要影響。而優(yōu)勢類群與營養(yǎng)鹽之間卻并未呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),這與一般的研究結(jié)果不同[21- 23]。這主要是由于鄱陽湖的特殊水文條件所決定的?？菟谒啃?水體營養(yǎng)鹽的濃度最高,而此時正值冬季,溫度低、浮游生物的生長發(fā)育受到溫度限制；除此之外此時的鄱陽湖正好處于河流的形態(tài),流速大、透明度低、固體懸浮物濃度高等條件也不利于浮游動物生長。與之相反,豐水期水量大、流域輸入的營養(yǎng)鹽被稀釋,營養(yǎng)鹽的濃度為全年最低；加以此時正值夏季,溫度高,生物生長迅速對營養(yǎng)鹽吸收作用也較明顯；另外,此時的鄱陽湖呈現(xiàn)寬水面的湖泊狀態(tài),沿岸區(qū)流速慢、透明度高等條件也使得此時的浮游動物豐度達到最高。因此,鄱陽湖浮游甲殼動物與溫度、葉綠素a及水位的變化呈現(xiàn)一致,而與營養(yǎng)鹽的變化趨勢相反。綜合以上分析,溫度和營養(yǎng)鹽對浮游甲殼動物豐度有重要的影響；浮游動物豐度與水體滯留時間呈正相關(guān)關(guān)系[7-8]。

大量研究表明,流速快的水體中,輪蟲和小型甲殼動物如微型裸腹溞、長額象鼻溞,無節(jié)幼體或橈足幼體等占優(yōu)勢[6,14,24],緩流水體中大型浮游動物,如溞屬和哲水蚤的相對生物量會相應增加甚至占優(yōu)勢[14,25- 27];象鼻溞和劍水蚤在緩流水體和激流水體中均可占優(yōu)勢。選取國內(nèi)外典型的河流、湖泊和水庫為對象,對比和總結(jié)了3種不同生境下,浮游甲殼動物優(yōu)勢類群的變化(表1)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：生境類型而不是營養(yǎng)水平,對浮游甲殼動物群落構(gòu)成有決定性的作用。河流生態(tài)系統(tǒng)中,橈足類的豐度相對穩(wěn)定,且比例一般高于枝角類,枝角類的數(shù)量只偶爾在夏季高于橈足類[6-7]；且大型浮游甲殼動物如盤腸溞[28]、僧帽溞、哲水蚤[8]的數(shù)量很少,以小型的無節(jié)幼體和長額象鼻溞為主。湖泊生態(tài)系統(tǒng)中,大型浮游動物如溞屬的透明溞、小櫛溞、網(wǎng)紋溞,及劍水蚤的部分種類,如中劍水蚤和刺劍水蚤等通常占優(yōu)勢,哲水蚤偶爾占優(yōu)勢。由于水庫生態(tài)系統(tǒng)同時具有湖泊區(qū)和河流區(qū),其浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)則變化多樣,有的水庫浮游甲殼動物群落構(gòu)成具有河流的特征[22],而有的具有湖泊的特征[29],又有的同時具有兩種特征[30]。本文的研究對象鄱陽湖,在枯水期呈現(xiàn)河流形態(tài),豐水期呈現(xiàn)湖泊形態(tài)；受水位影響,其生境類型在一年中發(fā)生顯著的轉(zhuǎn)變。

表1 不同生境類型與浮游甲殼動物優(yōu)勢類群總結(jié)

*河流生態(tài)系統(tǒng)中常見種屬；**湖泊生態(tài)系統(tǒng)中常見種屬

鄱陽湖敞水區(qū)浮游甲殼動物優(yōu)勢類群與河流生態(tài)系統(tǒng)[8]或水庫生態(tài)系統(tǒng)的河流區(qū)[30]的優(yōu)勢類群具有極大的相似性。比如,除豐水期外,橈足類的數(shù)量均顯著高于枝角類；橈足類中,無節(jié)幼體和橈足幼體的數(shù)量通常占優(yōu)勢；枝角類以小型個體占優(yōu)勢等。

3.2 空間分布

影響浮游甲殼動物空間分布的因素,概括的可以分為生物因素[10,45- 47]和非生物因素[26,48]。淡水水域,食物的質(zhì)量與數(shù)量是影響浮游甲殼動物空間分布的最直接因素[12,49],除此之外流速、懸浮沉積物、藻類的種類與數(shù)量等因素對浮游甲殼生物的空間分布也有重要影響[15,27,48, 50]。鄱陽湖浮游甲殼動物的年均密度較高的位置位于撫河河口、湖口、饒河河口(龍口)以及康山(撫河、信江、贛江南支在此處交匯,共同匯入鄱陽湖)。密度較低的點則是修水河河口、贛江北支河口以及二者匯流之后的蚌湖湖口。豐度最高與最低的點都出現(xiàn)在河口或湖口區(qū)域。因此我們推測,五河來水的水質(zhì)、水文條件同樣是導致河口區(qū)域,浮游甲殼動物的生物量相差巨大的主要原因。

鄱陽湖浮游甲殼動物的空間分布規(guī)律,再次證明了生境類型對群落構(gòu)成的重要影響。具有河流生態(tài)系統(tǒng)特征的區(qū)位包括五河入湖河口和北部入江航道；具有湖泊生態(tài)系統(tǒng)特征的區(qū)域則主要以鄱陽湖南部開闊湖區(qū)為主。與CCA排序分析(圖5)及表1的結(jié)論一致：鄱陽湖浮游甲殼動物群落空間分布顯著受到生境類型的控制。

4 結(jié)語

鄱陽湖浮游甲殼動物優(yōu)勢類群與河流生境下的優(yōu)勢類群有很大的相似性；群落構(gòu)成及季節(jié)演替規(guī)律也具有河流生境的特征。在溫度、水文等因素共同主導下,鄱陽湖浮游甲殼動物群落發(fā)生季節(jié)演替,豐、枯水期群落構(gòu)成和現(xiàn)存量的變化極其顯著。同時,不同水系水文、水質(zhì)條件的不同導致鄱陽湖浮游甲殼動物空間上具有顯著的異質(zhì)性。

[1] Pace M L. An empirical analysis of zooplankton community size structure across lake trophic gradients. Limnology and Oceanography, 1986, 31(1): 45- 55.

[2] Brett M T, Müller-Navarra D C, Sang-Kyu P. Empirical analysis of the effect of phosphorus limitation on algal food quality for freshwater zooplankton. Limnology and Oceanography, 2000, 45(7): 1564- 1575.

[3] Marques S C, Azeiteiro U M, Marques J C, Neto J M, Pardal M. Zooplankton and ichthyoplankton communities in a temperate estuary: spatial and temporal patterns. Journal of Plankton Research, 2006, 28(3): 297- 312.

[4] Bini L M, Tundisi J G, Matsumura-Tundisi T, Matheus C E. Spatial variation of zooplankton groups in a tropical reservoir (Broa Reservoir, S?o Paulo State-Brazil). Hydrobiologia, 1997, 357(1/3): 89- 98.

[5] Horn W. Long-term development of the crustacean plankton in the Saidenbach Reservoir (Germany) -changes, causes, consequences. Hydrobiologia, 2003, 504(1/3): 185- 192.

[6] Bass J A B, Pinder L C V, Leach D V. Temporal and spatial variation in zooplankton populations in the River Great Ouse: an ephemeral food resource for larval and juvenile fish. Regulated Rivers: Research & Management, 1997, 13(3): 245- 258.

[7] Basu B K, Pick F R. Phytoplankton and zooplankton development in a lowland, temperate river. Journal of Plankton Research, 1997, 19(2): 237- 253.

[8] Baranyi C, Hein T, Holarek C, Keckeis S, Schiemer F. Zooplankton biomass and community structure in a Danube River floodplain system: effects of hydrology. Freshwater Biology, 2002, 47(3): 473- 482.

[9] Ye X C, Zhang Q, Liu J, Li X H, Xu C Y. Distinguishing the relative impacts of climate change and human activities on variation of streamflow in the Poyang Lake catchment, China. Journal of Hydrology, 2013, 494: 83- 95.

[10] 朱海虹, 張本. 鄱陽湖: 水文-生物-沉積-濕地-開發(fā)整治. 合肥: 中國科學技術(shù)大學出版社, 1997: 45- 67.

[11] Gao J H, Jia J J, Kettner A J, Xing F, Wang Y P, Xu X N, Yang Y, Zou X Q, Gao S, Qi S H, Liao F Q. Changes in water and sediment exchange between the Changjiang River and Poyang Lake under natural and anthropogenic conditions, China. Science of the Total Environment, 2014, 481: 542- 553.

[12] 章宗涉, 黃祥飛. 淡水浮游生物研究方法. 北京: 科學出版社, 1995: 147- 158.

[13] 鄭重. 淡水枝角類的生殖. 動物學雜志, 1959, (1): 22- 28.

[14] Thorp J H, Black A R, Haag K H, Wehr J D. Zooplankton assemblages in the Ohio River: seasonal, tributary, and navigation dam effects. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1994, 51(7): 1634- 1643.

[15] Gaughan D J, Potter I C. Composition, distribution and seasonal abundance of zooplankton in a shallow, seasonally closed estuary in temperate Australia. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1995, 41(2): 117- 135.

[16] Froneman P W. Seasonal changes in zooplankton biomass and grazing in a temperate estuary, South Africa. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2001, 52(5): 543- 553.

[17] 馮坤, 萬成炎, 彭建華, 張志永, 鄭志偉, 胡蓮, 鄒曦. 三峽庫區(qū)26條支流浮游甲殼動物的群落結(jié)構(gòu). 水生態(tài)學雜志, 2012, 33(4): 40- 48.

[18] 馮坤, 彭建華, 萬成炎, 胡蓮, 鄒曦, 張志永. 三道河水庫浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)特征的初步研究. 水生態(tài)學雜志, 2010, 3(3): 18- 22.

[19] 王金秋, 吳建平, 於燕斌, 王天宇, 成功. 春秋兩季鄱陽湖浮游動物的編目、數(shù)量分布與變動. 湖泊科學, 2003, 15(4): 345- 352.

[20] 謝欽銘, 李長春. 鄱陽湖橈足類的群落組成與現(xiàn)存量季節(jié)變動的初步研究. 江西科學, 1998, 16(3): 180- 187.

[21] Bothár A, Kiss K T. Phytoplankton and zooplankton (Cladocera, Copepoda) relationship in the eutrophicated River Danube (Danubialia Hungarica, CXI). Hydrobiologia, 1990, 191(1): 165- 171.

[22] Masundire H M. Spatial and temporal variations in the composition and density of crustacean plankton in the five basins of Lake Kariba, Zambia-Zimbabwe. Journal of Plankton Research, 1997, 19(1): 43- 62.

[23] Chen F Z, Tang H J, Shu T T, Wang W X, Zhou L B. Effects ofMicrocystisblooms on the crustacean plankton community: enclosure experiments in a subtropical lake. Hydrobiologia, 2013, 711(1): 175- 185.

[24] B?hn T, Amundsen P A. Effects of invading vendace (CoregonusalbulaL.) on species composition and body size in two zooplankton communities of the Pasvik River System, northern Norway. Journal of Plankton Research, 1998, 20(2): 243- 256.

[25] 林秋奇. 流溪河水庫后生浮游動物多樣性與群落結(jié)構(gòu)的時空異質(zhì)性[D]. 廣州: 暨南大學, 2007.

[26] Betsill R K, van den Avyle M J. Spatial heterogeneity of reservoir zooplankton: a matter of timing? Hydrobiologia, 1994, 277(1): 63- 70.

[27] Branco C W, Rocha M I A, Pinto G F S, Gmara G A, Filippo R D. Limnological features of Funil Reservoir (R.J., Brazil) and indicator properties of rotifers and cladocerans of the zooplankton community. Lakes & Reservoirs: Research & Management, 2002, 7(2): 87- 92.

[28] Vijverberg J, Boersma M. Long-term dynamics of small-bodied and large-bodied cladocerans during the eutrophication of a shallow reservoir, with special attention for Chydorus sphaericus. Hydrobiologia, 1997, 360(1/3): 233- 242.

[29] Naselli-Flores L, Barone R. Importance of water-level fluctuation on population dynamics of cladocerans in a hypertrophic reservoir (Lake Arancio, south-west Sicily, Italy). Hydrobiologia, 1997, 360(1): 223- 232.

[30] Bernot R J, Dodds W K, Quist M C, Guy C S. Spatial and temporal variability of zooplankton in a great plains reservoir. Hydrobiologia, 2004, 525(1/3): 101- 112.

[31] Vadadi-Fül?p C, Hufnagel L, Jablonszky G, Zsuga K. Crustacean plankton abundance in the Danube River and in its side arms in Hungary. Biologia, 2009, 64(6): 1184- 1195.

[32] Wahl D H, Goodrich J, Nannini M A, Dettmers J M, Soluk D A. Exploring riverine zooplankton in three habitats of the Illinois River ecosystem: Where do they come from? Limnology and Oceanography, 2008, 53(6): 2583- 2593.

[33] 李學軍, 鮑戰(zhàn)猛, 高彩鳳, 毛戰(zhàn)坡. 北運河浮游動物調(diào)查及水質(zhì)評價. 生態(tài)學雜志, 2014, 33(6): 1559- 1564.

[34] Thorp J H, Mantovani S. Zooplankton of turbid and hydrologically dynamic prairie rivers. Freshwater Biology, 2005, 50(9): 1474- 1491.

[35] Kim H W, Joo G J. The longitudinal distribution and community dynamics of zooplankton in a regulated large river: a case study of the Nakdong River (Korea). Hydrobiologia, 2000, 438(1/3): 171- 184.

[36] Romare P, Berg S, Lauridsen T, Jeppesen E. Spatial and temporal distribution of fish and zooplankton in a shallow lake. Freshwater Biology, 2003, 48(8): 1353- 1362.

[37] Yang Y F, Huang X F, Liu J K, Jiao N Z. Effects of fish stocking on the zooplankton community structure in a shallow lake in China. Fisheries Management and Ecology, 2005, 12(2): 81- 89.

[38] 楊宇峰, 黃祥飛. 武漢東湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)的研究. 應用生態(tài)學報, 1994, 5(3): 319- 324.

[39] 楊桂軍, 潘宏凱, 劉正文, 王衛(wèi)民, 秦伯強. 太湖不同湖區(qū)浮游甲殼動物季節(jié)變化的比較. 中國環(huán)境科學, 2008, 28(1): 27- 32.

[40] 許隆君, 陸鑫歆, 王忠鎖. 梁子湖浮游甲殼動物的生物多樣性. 生態(tài)學報, 2009, 29(12): 6419- 6428.

[41] Patalas K, Salki A. Effects of impoundment and diversion on the crustacean plankton of Southern Indian Lake. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1984, 41(4): 613- 637.

[42] Patalas K, Salki A. Crustacean Plankton in Lake Winnipeg-variation in space and time as a function of lake morphology, geology, and climate. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1992, 49(5): 1035- 1059.

[43] 姚建良, 薛俊增, 王登元, 蔡慶華, 黃祥飛, 劉建康. 三峽水庫初次蓄水后干流庫區(qū)橈足類的縱向分布與季節(jié)變化. 生物多樣性, 2007, 15(3): 300- 305.

[44] Horn W. The influence of biomass and structure of the crustacean plankton on the water transparency in the Saidenbach storage reservoir. Hydrobiologia, 1991, 225(1): 115- 120.

[45] 潘繼征, 熊飛, 李文朝, 李愛權(quán). 撫仙湖浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)與空間分布. 湖泊科學, 2009, 21(3): 408- 414.

[46] 楊宇峰, 王慶, 陳菊芳, 龐世勛. 河口浮游動物生態(tài)學研究進展. 生態(tài)學報, 2006, 26(2): 576- 585.

[47] 楊宇峰, 黃祥飛. 鰱鳙對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響. 湖泊科學, 1992, 4(3): 78- 86.

[48] Matsumura-Tundisi T, Tundisi J G. Calanoida (Copepoda) species composition changes in the reservoirs of S?o Paulo State (Brazil) in the last twenty years. Hydrobiologia, 2003, 504(1/3): 215- 222.

[49] 蔣燮治, 堵南山. 中國動物志-節(jié)肢動物門 甲殼綱 淡水枝角類. 北京: 科學出版社, 1979.

[50] Davidson Jr N L, Kelso W E, Rutherford D A. Relationships between environmental variables and the abundance of cladocerans and copepods in the Atchafalaya River Basin. Hydrobiologia, 1998, 379(1/3): 175- 181.

Spatial and temporal distribution characteristics of planktonic crustaceans in Lake Poyang

LIU Baogui1,3, LIU Xia1,WU Yao2, ZHONG Zheng2, CHEN Yuwei1,*

1StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China2OfficeofPoyangLakeWaterResourceshubConstruction,Nanchang330046,China3UniversityofChineseAcademyofScience,Beijing100049,China

Poyang Lake, the largest freshwater lake in China, has a large water surface only during wet seasons. However, for most time of the year, about nine months, Poyang Lake is more like a riverine rather than a lacustrine ecosystem, with short water residence time, rapid flows, high suspended solid concentrations, and low water transparences. Considerable studies have focused on the role of trophic state by defining the spatial and temporal distributions of zooplankton, but few studies have investigated the habitat types according to different hydrological states. The above mentioned riverine characteristics are known to have a negative impact on plankton abundance and are responsible for the low plankton standing crops. In this study, we investigated the community structure and seasonal succession pattern of crustacean zooplankton in Lake Poyang and their correlation to various environmental factors. Our findings suggested that planktonic crustacean community structure in Poyang Lake was remarkably similar to that in a river ecosystem. Nauplii,Bosminaspp., and cyclops that usually dominant riverine habitats were found in Poyang Lake. Nauplii, copepodites, calanoids, cyclops,Bosminaspp., andDaphniacould be found throughout the year. The remaining species (normally thermophilic) could only be observed during certain seasons, for example,Diaphanosomaspp. was only found in summer and autumn. The abundance of cladocerans was higher than that of copepods only in the seasons with high water levels and high water temperature and slow velocity. The average abundance and biomass of planktonic crustaceans varied significantly (P<0.01) between the high-water-level season and low-water-level season. The crustacean abundance in the wet season was 50 times higher than that during the dry season.Natural lakes, reservoirs, and rivers are three diverse ecological systems according to their hydrologic characteristics. Their water retention time and flow velocity are markedly different from each other. Limnological and hydrological factors were compared among these ecological systems to analyze their influences on the distribution and abundance of planktonic crustaceans. Seasonal succession of crustaceans is mainly controlled by water temperature and environmental factors that are influenced by water level. The densities of most zooplankton species are positively correlated with water temperature and chlorophyll-a concentrations. However, nutrients seemed to have a negative effect on planktonic crustacean assemblage in Poyang Lake, which was similar to that in riverine habitats other than lentic lakes. We found a close relationship between community structure and habitat types, as has been reported by many other studies. Therefore, crustacean abundances in Poyang Lake varied consistently with water temperature and water level, but oppositely with nutrients. Owing to the complex hydrologic and water quality situations, the highest and lowest average abundances of planktonic crustaceans spatially appeared in the estuary zone. Therefore, we suggest that, for rapid water exchanging water bodies, hydrologic factors should be considered adequately.

Poyang Lake; planktonic crustaceans; spatial and temporal distribution; hydrology; eutrophication

國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973 計劃)資助項目(2012CB417006)；江西省水利廳委托資助項目

2015- 05- 07;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505070941

*通訊作者Corresponding author.E-mail:ywchen@niglas.ac.cn

劉寶貴,劉霞,吳瑤,鐘正,陳宇煒.鄱陽湖浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)特征.生態(tài)學報,2016,36(24):8205- 8213.

Liu B G, Liu X,Wu Y, Zhong Z, Chen Y W.Spatial and temporal distribution characteristics of planktonic crustaceans in Lake Poyang.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8205- 8213.