周瑞蓮, 賈有余, 侯月利, 石琳琳

1 魯東大學生命科學學院，煙臺 264025 2 內蒙古農牧科學院資源環(huán)境與檢測技術研究所，呼和浩特 010030

不同厚度沙埋下植物光合特性變化與補償性生長的關系

周瑞蓮1，*, 賈有余2, 侯月利1, 石琳琳1

1 魯東大學生命科學學院，煙臺 264025 2 內蒙古農牧科學院資源環(huán)境與檢測技術研究所，呼和浩特 010030

在自然條件下通過對海岸沙地不同株型單葉蔓荊(Vitextrifoliavar.simplicifoliaCham)在不同厚度沙埋處理下土壤溫度、濕度，沙上葉片鮮重(FW)和干重(DW)、葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)的測定以揭示沙埋后植物的快速生長與光合作用的關系以及植物補償性生長在其耐沙埋中的作用。結果表明，不同厚度沙埋下，土壤表層含水量最低和溫度最高(40℃)，隨著沙埋厚度增加，土壤含水量顯著增加，而土壤溫度(28℃)降低。輕度和中度沙埋5 d和10 d，幼株和成株沙上葉片鮮重(FW)和干重(DW)增加，單葉蔓荊成株沙上頂部葉片FW分別較對照增加27%和29%；DW較對照增加23% 和27%，并與對照差異顯著(P<0.05)。幼株和成株單葉蔓荊對照和不同厚度沙埋下沙上葉片Pn、Tr、Gs日變化曲線均呈現“雙峰型”，且植株上部葉片Pn、Tr、Gs高于下部葉片。但在輕度和中度沙埋處理下，幼株和成株單葉蔓荊葉片Pn、Tr、Gs增加并高于對照，成株在光合第一個高峰期頂部葉片Pn分別較對照高13% 和24%,Tr分別較對照增加33% 和72%,Gs較對照分別增加了55% 和27%。研究表明，沙埋下植株快速生長和葉片物質積累加速與光合作用增高呈正相關。沙埋脅迫激活植株補償生長是引起植物Pn增加，干物質積累的主要原因。而沙埋使葉片損失導致植物能量代謝失衡是激活補償生長的內因，沙埋使植物下部處于低溫潮濕環(huán)境是補償生長的外因。沙埋脅迫下植物補償生長在其維持能量和物質代謝平衡和適應沙埋中起重要作用，是單葉蔓荊適應沙埋的重要生理調控策略。

沙埋；單葉蔓荊；凈光合速率；蒸騰速率；補償性生長

海岸帶強勁的海風往往使沙質地表上的沙粒移動造成沙埋脅迫[1]。沙埋不僅抑制植物的生長和生存，降低海岸沙地生物多樣性，而且沙埋還掩埋公路毀壞農田。同時人為對海岸資源的無序索取使海濱生態(tài)系統(tǒng)平衡變得脆弱。恢復濱海沙灘生態(tài)環(huán)境維護生態(tài)系統(tǒng)平衡已受到許多發(fā)達國家和我國沿海地區(qū)的高度重視[2]。選擇合適的海岸耐沙埋先鋒植物、揭示其耐沙埋適應機制將有助于篩選抗沙埋植物和海岸沙地植被的重建。

目前關于沙生植物抗沙埋生理生態(tài)學機理研究，已有許多報道。人們研究了長期沙埋對植物解剖結構的影響[3- 4]，及短期沙埋脅迫下植物幼苗抗逆生理響應[5], 更多的則集中在沙埋脅迫下植物幼苗的存活、生長、繁殖、生物量和養(yǎng)分分配[6- 10], 還有少量沙埋對植物生存、株高、光合蒸騰特性及其相互關系的研究報道[11- 15]。研究發(fā)現，適度沙埋不僅有利于沙生植物的生長和繁殖[8- 10]，而且沙埋可增加植物葉水勢、葉片含水量和氣孔導度、并引起植物光合速率和蒸騰速率的上升[11]。隨著沙埋深度的增加，差巴嘎蒿幼苗[12]、沙米和蟲實[13- 14]、樟子松幼樹[15]、榆樹[3]葉片光合速率、氣孔導度和蒸騰速率下降，并與其存活率下降和株高生長受抑呈正相關。沙埋脅迫下，植物維護較高的光合速率是其快速生長、擺脫沙埋、維護生存的關鍵。上述關于沙埋脅迫下植物生長與光合代謝關系的研究多集中于內陸干旱沙漠地區(qū)小半灌木和沙生植物，而對海岸沙地沙生植物研究較少。另外,一些研究發(fā)現，放牧后沙生冰草(Agropyrondesertorum)和羊茅(Festucaovina)等葉片Pn顯著高于未放牧采食植株上的同齡葉片[16]。放牧可使牧草生長加速，牧草產量提高，并認為這是牧草對丟失葉片做出的自身補償效應,這也是被采食后植物產生的應激適應性反應, 是被采食后植物產生的受益結果[17- 18]。沙埋后部分被埋枝葉無法行光合作用是否會引發(fā)植物補償生長、葉片光合特性的改變是否與植株補償生長有關，目前國內外尚未見報道。而研究沙埋過程中植物光合特性的變化不僅可以揭示沙埋脅迫在植物碳代謝和能量分配改變中的作用，以及植物對沙埋造成損傷的快速補償機理和快速恢復生長策略，對揭示沙生植物適應極端環(huán)境的生理調控機理也具有重要意義。

單葉蔓荊(Vitexrifoliavar.Simplicafolia.)為馬鞭草科(Verbenaceae)牡荊屬(VitexLinn)落葉小灌木，其不懼沙埋，其發(fā)達的根系，匍匐莖著地部分生須根特性使其能很快覆蓋地面，在固定沙地、防止風沙流動、維護沙灘環(huán)境中是一種優(yōu)良的地被植物[19]。其抗沙埋機理及在沙岸沙地土壤改良中作用引起人們的重視。目前人們已從不同程度沙埋脅迫過程中，單葉蔓荊葉片抗氧化酶活力和滲透調節(jié)物含量變化[20]、單葉蔓荊匍匐莖生長和不定根生成[21]、以及匍匐莖和枝葉中物質轉移和碳水化合物轉化[22]等方面研究了其耐沙埋機理，并發(fā)現適度沙埋下匍匐莖頂部快速生長、不定根形成在抗沙埋中起關鍵作用。由于光合作用是植物構建細胞和組織的物質材料來源，也是沙埋下植物快速生長的能量和物質供體。但迄今為止，人們尚不了解沙埋下單葉蔓荊的存活和快速生長是否與其光合蒸騰特征的改變相關，以及植物補償生長在沙埋后植物持續(xù)生存中的作用。

本文擬通過在自然條件下，對沙埋過程中土壤溫度和濕度的測定，以及單葉蔓荊葉片FW和DW、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度日變化分析，以揭示沙埋過程中葉片光合作用變化與其耐沙埋的關系，及能量和物質平衡在其適應沙埋中作用，為海岸帶自然沙地種群的科學管理提供依據。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本次試驗于2011和2012年的6月到9月在煙臺市夾河橋東部海岸沙地進行。煙臺市地處山東半島中部，位于東經119°34′—121°57′，北緯36°16′—38°23′。該地區(qū)屬于溫帶季風氣候，年平均降水量為651.9mm，主要集中在7—8月，占年降雨量的49%；年平均氣溫11.8℃，最熱月為8月(24.6℃)，歷年極端最高氣溫38.4℃，土壤pH為4.22—6.79。海岸沙地土壤多為風沙土。年平均風速內陸地區(qū)3—4m/s，沿海地區(qū)4—6m/s。研究區(qū)天然群落以耐沙埋植物為主，主要有單葉蔓荊(V.trifolia.) 、篩草(CarexkobomugiOhwi)和砂引草(MesserschmidiasibiricaLinn.)和濱麥(Leymusmollis(Trin.) Hara)等。

1.2 試驗材料

由于處于營養(yǎng)期生長的植物，其根莖葉發(fā)育最快，對外界環(huán)境變化反應最敏感，故本研究以煙臺夾河橋東部海岸沙地自然生長處于營養(yǎng)生長的單葉曼荊為試驗材料。同時，由于海岸沙地自然生長的單葉蔓荊株型大小不一,為了了解不同大小個體單葉蔓荊對沙埋的響應差異，分別選小株型(幼株)(株高15cm)和大株型(成株)(株高30cm)單葉蔓荊為試驗材料，進行沙埋處理。

1.3 沙埋處理

沙埋處理過程包括：(1)去除沙埋試驗地上的雜草，并對試驗地做標記。(2)對試驗地上所選取的待測沙埋幼株和成株掛標簽。(3)根據成株高度(約30cm)，將其分為3段： 1/3段(0—1/3)、 2/3段(1/3—2/3)、頂部(2/3-頂部)，并用記號筆在植株近地表處、株高1/3處、株高2/3處做標記。同時將植株各段的一對對生葉片作標記，其中一片用于測定葉片鮮重(FW)和干重(DW)，另一片用于光合特性測定。植株各段標記的目的用于檢測在沙埋過程中沙埋厚度是否改變。最后進行沙埋處理，同法標記幼株。(4)不同厚度沙埋處理試驗設計，對幼株沙埋處理設對照(不進行沙埋處理)、輕度沙埋(1/2株高)、重度沙埋(全埋)；成株沙埋處理設：對照組、輕度沙埋(沙埋至株高的1/3處)；中度沙埋(沙埋至2/3處)、重度沙埋(完全沙埋)。(5)沙埋處理，即將分別剪成高為30cm(重度沙埋)、20 cm(中度沙埋)和10cm(輕度沙埋)的紙盒子圍成面積約為1—2 m2的方框。按沙埋厚度選取紙盒方框將所選植株框起，然后收集遠處地表的干沙向選定的方框內覆蓋干沙至與框同高，同時，一邊覆沙，一邊盡量將葉片擺放自然，以達到模擬自然沙埋的狀態(tài)。沙埋后將紙盒方框除去，沙埋區(qū)域周圍再補充少量干沙，使其與地面間成斜坡狀，和自然沙地成一體。每個沙埋處理至少包括20株標記的植物，每個處理重復3次。采用同樣方法對幼株進行沙埋處理，只是將紙盒子分別做成高8cm和16 cm。

1.4 葉片FW和DW的測定

生長勢是反應沙埋植物生長狀況的重要指標之一。在沙埋之前、沙埋第5天和第10天，分別從不同沙埋處理標記的成株和幼株中隨機采集標記的對生葉，帶回實驗室用烘干法測定葉片FW和DW。

1.5 光合特性分析

在沙埋處理的第5天和第7天，分別用Li- 6400光合儀開放式氣路系統(tǒng)連續(xù)兩天進行光合測定。由于沙埋后沙下葉片處于黑暗潮濕環(huán)境光合受抑，在沙埋10d后脫落，對植株持續(xù)生長貢獻不大，故本研究僅對不同厚度沙埋下沙上葉片的光合特性做了測定。具體測定方法是，從不同厚度沙埋處理的沙上各段標記的葉片中選取5片健康向陽面的葉片用快速測定法測定光合作用日變化，即每葉片連續(xù)讀取5組數據。每一時間的測定結果由5片葉子的25組數據求平均得到。從06：00至18：00，每隔2 h測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)。同時用緩沖瓶控制CO2濃度相對穩(wěn)定。

1.6 數據處理

試驗數據采用3個以上重復的平均值±標準差(mean±SD)，用SPSS 11.5軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同厚度沙埋下不同土層土壤含水量及溫度的變化

不同厚度沙埋處理5d 和10d，由于受太陽輻射的影響，不同厚度沙埋下，表土層土壤含水量最低(表1)和溫度最高(40℃)(表2)。隨著沙埋厚度增加，原表土層土壤含水量顯著增加，而土壤溫度明顯降低(28℃)。與對照土壤表土層相比(沙埋5 d)，輕度、中度和重度沙埋下，原表土層土壤含水量分別增加4.3倍、15倍和26倍；原表土層土壤溫度分別降低了31%、39%和50%。而且同一植株沙埋處理后，沙上葉片處于高溫干旱環(huán)境，沙下葉片則處于低溫和濕潤環(huán)境。

表1 海岸沙地不同厚度沙埋下不同土層土壤含水量變化

CK：Control；LSB：輕度沙埋 Light sand burial；MSB：中度沙埋 Moderate sand burial；SSB：重度沙埋Severe sand burial

表2 海岸沙地在不同厚度沙埋下不同土層土壤溫度的變化

同一土層中相同字母表示沒有差異，不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同厚度沙埋對單葉蔓荊葉片生長和物質積累的影響

海岸沙地單葉蔓荊枝條高度不同，為了了解不同株高的單葉蔓荊對沙埋的生理響應差異，本研究分別分析了成株和幼株在沙埋過程中葉片的FW和DW的變化(表3,表4)。結果表明，與對照相比，輕度(幼株和成株)和中度(成株)沙埋處理均使沙上葉片FW和DW增高，重度沙埋(幼株和成株)使葉片FW和DW下降(表3，表4)。例如，輕度沙埋5 d和10 d中，幼株沙上葉片FW分別較對照增加11%和12%；DW較對照增加27% 和36%；成株沙上頂部葉片FW分別較對照增加27%和29%；DW較對照增加23% 和27%、中部葉片FW和DW較對照增加，但增加幅度較頂部葉片低。中度沙埋5 d和10 d，成株沙上頂部葉片FW分別較對照增加21%和24%；DW較對照增加16% 和23%。幼株和成株頂部葉片FW和DW與對照差異顯著(P<0.05)。同時沙埋使沙下葉片FW和DW下降，并低于對照。

另外研究發(fā)現，沙埋處理10 d后，沙上株高增加并高于對照，但沙下植株葉片變灰、變黃、變軟，尤其是重度沙埋處理下葉片均變軟、變黃、最后脫落。

表3 不同厚度沙埋處理對幼株單葉蔓荊葉片鮮重和干重的影響

表 4 不同厚度沙埋處理對成株單葉蔓荊葉片鮮重和干重的影響

2.3 不同厚度沙埋下單葉蔓荊葉片凈光合速率(Pn)的變化

由于受沙埋影響單葉蔓荊植株沙上葉片濃綠而光滑，沙下葉片變軟變黃。為此，本研究僅測定了沙上葉片的光合特性，因為沙上葉片的光合作用是單葉蔓荊能否在沙埋后繼續(xù)生長和存活的能量和物質來源。

結果表明，單葉蔓荊無論是沙埋與否，其葉片光合作用日變化趨勢均呈現雙峰曲線，即在8:30和13:30時各出現一個峰值(高峰期)，在中午11:30時，Pn下降(低谷期)(圖1)。但對照組植株不同部位葉片Pn存在差異，其中幼株和成株均表現出上部葉片Pn高于下部葉片(圖1)。例如，成株在兩個光合高峰期，頂部葉片Pn分別較中部高11%和18%，較基部葉片高35% 和28%；在光合低谷期，頂部葉片Pn分別較中部和基部葉片Pn高15%和20%。同樣，幼株頂葉在光合高峰期較基部葉片高63%和39%，在低谷期較基部葉39%。結果表明，正常情況下，單葉蔓荊植株頂部葉片Pn高于下部。

與對照相比，沙埋明顯提高了沙上葉片Pn(圖1)。成株在輕度和中度沙埋下，頂部葉片Pn在兩個高峰期分別較對照高13% 和24%、10% 和9%(圖1)。幼株在輕度沙埋下在高峰期頂部葉片Pn較對照高10% 和8%。但在光合低谷期，成株和幼株頂部葉片Pn增加較少并與對照差異不顯著。同時，與成株對照中部葉片相比，其在輕度沙埋下，中部葉片Pn增高，在高峰期較對照增加17% 和62%，在低谷期較對照高37%(圖1)。相比之下，沙埋處理下，成株Pn增幅大于幼株，中部葉片Pn增幅大于頂部。

圖1 不同厚度沙埋下單葉蔓荊沙上葉片凈光合速率變化Fig.1 Changes in net photosynthetic rate (Pn) in above sand leaves of V.trifolia under different depth of sand burialTL：頂葉 Top leaf；ML：植株中部葉片 Middle leaf；BL：植株底部葉片 Base leaf；L-CK：成株對照 Control for large plant；L-LSB 成株輕度沙埋 Light sand burial for large plant；L-MSB：成株中度沙埋 Middle sand burial for large plant；S-CK：幼株對照 Control for young plant；S-LSB：幼株輕度沙埋 Light sand burial for young plant

2.4 不同厚度沙埋下單葉蔓荊葉片蒸騰速率的變化

無論沙埋還是未沙埋的單葉蔓荊葉片Tr日變化與其光合日變化曲線相同，均為雙峰型(圖2)。即隨早晨氣溫增高葉片Tr快速增高，并在8:30 左右達到第1個峰值，然后在氣溫持續(xù)升高到最高時，葉片Tr降入低谷；隨著午后氣溫的下降而又再次升高，在13:30 上升并持續(xù)到15:30 左右達到第2個高峰。同樣，植株上不同部位葉片Tr值有所不同，上部葉片Tr高于下部葉片(圖2)。如，在高峰期，成株頂部葉片Tr較中部葉片高43%和70%，較基部葉片高29%和10%。

然而，沙埋處理不僅使沙上葉片Tr增加，而且使第2個高峰出現時間推后(圖2))。成株在輕度和中度沙埋下，頂部葉片Tr在兩個高峰期較對照分別增加了33% 和72%、 22% 和25%；在低谷期較對照分別增加270% 和122%。幼株在輕度沙埋下頂葉Tr在高峰期分別增加54%和91%，在低谷期增加388%。成株和幼株頂部葉片Tr與對照差異顯著(P<0.05)。并且幼株頂部葉片日間Tr高于成株，但兩者差異不顯著。研究表明，沙埋可提高了沙上葉片日間Tr。

圖2 不同厚度沙埋下單葉蔓荊沙上葉片蒸騰速率的變化Fig.2 Changes in transpiration rate (Tr) in above sand leaves of V.trifolia under different depth of sand burial

2.5 不同厚度沙埋下單葉蔓荊葉片氣孔導度(Gs)的變化

單葉蔓荊成株和幼株日間葉片Gs的變化模式與Pn相同, 均為雙峰型(圖3)。一天中葉片較大的Gs出現在氣溫相對較涼爽8:30 和15:30，而在中午氣溫最高時降低至最低，但與Pn日變化模式不同的是，Pn的第2個峰值出現在13:30，而Gs出現在15:30。另外，成株和幼株均表現出不同部位葉片Gs值有所不同，上部葉片Gs高于下部葉片，但差異不顯著。而且成株和幼株間葉片Gs差異也不顯著。研究表明，正常情況下植株頂部葉片具有較高的Gs。

不同厚度沙埋均使沙上頂部葉片Gs增加(圖3)。成株在輕度和中度沙埋下，頂部葉片Gs在兩個高峰期Gs較對照分別增加了55% 和27%、41%和18%，在低谷期較對照增加113%和293%；幼株在輕度沙埋下，在高峰期頂部葉片Gs較對照分別增加了78% 和27%，在低谷期較對照分別增加和367%。不同厚度沙埋使沙上頂部葉片Gs增加并與對照差異顯著(P<0.05)，而且幼株頂部葉片日間Gs高于成株，兩者差異顯著(P<0.05)。同一植株，在輕度沙埋下，頂部和中部葉片Gs均增高，但增加幅度頂葉大于中部葉片(圖3)。研究表明，不同厚度沙埋均使植株頂部葉片Gs增高并與對照差異顯著(P<0.05)。沙埋提高了沙上葉片氣孔導度。

圖3 不同厚度沙埋下單葉蔓荊沙上葉片氣孔導度(Gs)的變化Fig.3 Changes in stomatal conductance in above sand leaves of V. trifolia under sand burial under different depth of sand burial

3 討論

葉片是光合作用的主要器官、是能量的轉換器、是植物生長的功能單位。葉片的光合特性及光合能力易受環(huán)境的影響，并通過其與環(huán)境的相互作用而影響著葉的結構性狀和功能性狀。但是結構性狀在特定環(huán)境下相對穩(wěn)定，而功能性狀，如光合速率、氣孔導度、和蒸騰速率則隨著環(huán)境變化相對變化較大[23]。

結果表明，單葉蔓荊葉片日間光合曲線為為“雙峰型”，沙埋并未改變其光合曲線模式模式，但卻提高了沙上葉片，尤其是頂部葉片Pn(圖1)、Tr(圖2)、Gs(圖3)，導致沙上葉片，尤其是頂葉FW和DW(表3，表4)增加。沙埋后沙上葉片FW和DW的增加與Pn的提高呈正相關。也就是說，沙埋通過提高沙上未遭遇沙埋葉片的光合能力維護其物質生產而快速生長和適應沙埋環(huán)境。該研究結果與其他研究者的結果一致，如樟子松幼樹在輕度沙埋脅迫下(低于株高以上2cm的沙埋)可以導致其幼樹Pn、Tr、Gs呈顯著增加，在中度(50%株高沙埋)沙埋處理的植株，其葉片Pn、Tr、Gs增加幅度最大[15]。沙米在輕度沙埋下，其幼苗的高生長和存活率也與Pn、Tr、Gs增加呈正相關[14]。同樣，差巴嘎蒿在輕度沙埋下，株高沒有抑制，并且葉片Pn、Tr、Gs較高，隨著沙埋深度增加葉片Pn、Tr、Gs呈下降趨勢[12]。研究指出，適度沙埋脅迫下，植物幼苗的高生長和存活與其Pn、Tr、Gs呈正相關[14- 15]。適度沙埋導致沙埋后植株生長加快，物質積累加速的原因可能是，其一，對單葉蔓荊而言，其植株上部葉片的光合能力較強，下部老葉光合能力較弱(圖1)。而輕度和中度沙埋常常并未傷害到光合作用較強的頂部葉片，因此植株仍具有恢復生長的能力。另外遭遇沙埋的老葉在黑暗中無法行光合作用，其老葉中存貯的碳水化合物向沙上葉片轉移可為沙上葉片的生長提供能量物質。其二，沙埋誘發(fā)單葉蔓荊植株補償生長。沙埋后沙上葉片維持較高的Pn，積累較多的干物質是植物對沙埋響應做出的補償生長。這種補償生長產生的原因可能有內因和外因。

補償生長的內因是由于沙埋導致植株下部葉片處于沙下黑暗、缺O(jiān)2和CO2的環(huán)境中，無法進行光合作用導致植株能量的收入降低，引發(fā)植株能量和物質代謝失衡，從而誘發(fā)植株啟動生長補償機制，以盡快恢復能量代謝平衡以維持生存。因為在植物生長中，能量代謝是植物代謝的重要組成部分。在一種環(huán)境中，植物如不能有效利用光能而積累能量滿足呼吸和生長的需求，那么它就無法生存[24]。一些研究發(fā)現，放牧或摘除部分葉片后，植物會通過動用它的所有營養(yǎng)源以補償它的生長所需的營養(yǎng)虧缺并調整生理反應以維持持續(xù)生長的過程[17- 18，25- 26]。另外研究還發(fā)現，牧草采食后，再生生長主要依靠貯藏的非結構性碳水化合物，以及光合作用固定的C[27- 28]。對單葉蔓荊沙埋脅迫下匍匐莖中碳水化合物變化的研究發(fā)現，在輕度和中度沙埋處理中沒被沙埋的匍匐莖頂部生長快，且非結構性碳水化合物含量增加，結構性碳水化合物含量降低，沙埋部位枝葉莖中結構性碳水化合物含量較多，非結構性碳水化合物含量較少，沙埋后沙埋部位結構性碳水化合物的分解是匍匐莖不定根生長的能量來源[22]。為此，受沙埋的植株可能首先將沙下部分莖葉中碳水化合物轉移至沙上或將纖維素轉化為可溶性糖或淀粉作為能量用于呼吸消耗。另外通過提高沙上葉片光合速率和能量合成能力以彌補沙下葉片無法行光合作用所帶來的損失。沙埋脅迫下，植株提高碳水化合物轉移和轉化能力、提高光能轉化和能量合成能力以維護能量和物質代謝平衡可能是單葉蔓荊適應沙埋維持生長的生理適應對策。

補償生長的外因是沙埋, 它使單葉蔓荊植株所處環(huán)境改變。研究表明，與對照大氣溫度(40℃)相比，沙埋后沙下植株葉片處于低溫(28℃)、土壤濕潤條件下(表1，表2)。因此沙埋使同株沙上和沙下葉片處于不同環(huán)境。沙埋使沙上葉片與地表面距離縮短，受地面熱輻射作用葉片溫度增高，同時由于沙埋使植株部分處于沙下低溫和濕潤環(huán)境中使植株整體水分丟失小于對照。有研究報道，沙蒿(Artemsia interarugolica)在土壤干旱時光合速率下降，在晴天土壤濕潤時，空氣溫度控制著葉片的光合速率[28]?；哪参锇茁殡S著土壤含水量的減小葉片Pn隨之減小[29]。一些研究發(fā)現，沙生植物C4梭梭和沙拐棗在干旱時Pn下降，在雨后濕潤條件下這種植物Pn日變化呈“單峰型”[30]。因此，沙埋后植株沙上部分處于高溫和沙下部分處于潮濕環(huán)境從而導致在中午時沙上葉片Tr和Gs明顯高于對照(圖2,圖3)。沙埋后沙上葉片Tr和Gs增加，既有利于植株水分蒸騰維護水分循環(huán)，還有利于葉片CO2吸收和葉片光合速率的提高。可見沙埋后沙上高溫和沙下的潮濕環(huán)境是植株沙上葉片Gs和Tr增加的主要環(huán)境因子，也是沙埋后葉片Pn(圖1)增高、葉片FW和DW(表3,表4)增加的環(huán)境誘導因子。

總之，在正常情況下，單葉蔓荊頂部葉片光合能力較強，下部老葉光合能力較弱。由于適度沙埋并未傷及植株上部葉片，因此，植株仍具有較強的恢復生長的能力而適應沙埋。另外，處于沙下黑暗中的葉片，一方面將其葉中能量物質轉移至沙上為沙上葉片生長提供能量。另一方面，由于被沙埋葉片在黑暗中無法進行光合作用引起植株能量收入降低導致能量平衡失衡，而誘發(fā)植株補償生長，導致沙上葉片Pn增加，這是引起植物自身補償生長的內因。而沙埋后改變了植株生存環(huán)境，使植株上部處于高溫環(huán)境，下部處于低溫潮濕環(huán)境導致沙上葉片Tr、Gs、Pn提高，這是誘發(fā)植物補償生長的外因。因此，適度沙埋脅迫下單葉蔓荊通過提高未受沙埋葉片光合速率彌補受沙埋葉片無法行光合作用帶來的物質和能量損失。沙埋脅迫激活單葉蔓荊體內補償生長機制在其維持能量和物質代謝平衡適應沙埋中起重要作用，其較強的能量自我調節(jié)能力和生理可塑性是單葉蔓荊適應沙埋的關鍵。

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Relationship between changes in photosynthetic characteristics and plant compensatory growth under different sand burial depths

ZHOU Ruilian1，*, JIA Youyu2, HOU Yueli1, SHI Linlin1

1SchoolofLifeScience,LudongUniversity,Yantai264025,China2InnerMongoliaAcademyofAgricultureandAnimalHusbandrySciencesandInstituteofResourcesEnvironmentandDetectionTechnology,InnerMongolia,Hohhot010030,China

Vitextrifoliavar.simplicifoliagrown on the coast of Yantai was examined to understand the compensatory mechanisms associated with changes in photosynthetic characteristics and rapid plant growth. Specifically, the water content and temperature at different soil depths, as well as the fresh weight(FW), dry weight (DW), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), and stomatal conductance (Gs) in above-sand leaves ofV.trifoliaunder sand burial were measured. Under sand burial, the surface soil had a higher temperature (40℃) and lower soil water content. However,as the soil depth increased, the water content of the soil increased and temperature decreased (28℃). After 5 and 10days of light and moderate sand burial, the leaves above the sand on large plants and young plants had higher FW and DW than those of control plants. For instance, the FW values of the top leaves of large plants were significantly higher (by 27% and 29%) and the DW values (23% and 27%) were also significantly higher than those of control plants. The diurnal course ofPn,Gs, andTrpresented a bimodal pattern in the leaves ofV.trifoliawith light and moderate sand burial and without sand burial, and were higher in the upper leaves than in the lower leaves of the plant. Under light and moderate sand burial, thePn,Tr, andGsof the leaves of young and large plants ofV.trifoliaincreased and were higher than those of control plants. For instance, the leaves of larger plants under light and moderate sand burial at the first peak of photosynthesis had higherPn(by 13% and 24%),Tr(by 33% and 72%), andGs(by 55% and 27%) than those of control plants. This indicated that rapid plant growth and increased material accumulation in the top leaves under sand burial were positively correlated with increasedPnand plant compensatory growth. The plant compensatory growth activated by sand burial stress resulted in increasedPnand dry matter accumulation. The imbalance in energy and material metabolism through lost leaves caused by sand burial acted as an internal cue that activated plant compensatory growth. The lower parts of plants were exposed to lower temperatures and moister conditions, which were external causes of plant compensatory growth. This suggested that compensatory growth inV.trifoliaplays an important role in maintaining the balance between energy and material metabolism and adaptation to sand burial.

sand burial;Vitextrifoliavar.Simplicifolia; net photosynthetic rate; transpiration rate; compensatory growth

國家自然科學基金資助項目(31270752)；煙臺市科技局資助項目(2013ZH351)

2015- 05- 01;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505010898

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhourl726@163.com

周瑞蓮, 賈有余, 侯月利,石琳琳.不同厚度沙埋下植物光合特性變化與補償性生長的關系.生態(tài)學報,2016,36(24):8111- 8119.

Zhou R L, Jia Y Y, Hou Y L, Shi L L.Relationship between changes in photosynthetic characteristics and plant compensatory growth under different sand burial depths.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8111- 8119.