王沫竹，董必成，李紅麗，于飛海

北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院， 北京 100083

根莖型植物扁稈荊三棱對光照強度和養(yǎng)分水平的生長響應(yīng)及資源分配策略

王沫竹，董必成，李紅麗*，于飛海

北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院， 北京 100083

自然界中光照和養(yǎng)分因子常存在時空變化，對植物造成選擇壓力?？寺≈参锟赏ㄟ^克隆生長和生物量分配的可塑性來適應(yīng)環(huán)境變化。盡管一些研究關(guān)注了克隆植物對光照和養(yǎng)分因子的生長響應(yīng)，但尚未深入全面了解克隆植物對光照和養(yǎng)分資源投資的分配策略。以根莖型草本克隆植物扁稈荊三棱(Bolboschoenusplaniculmis)為研究對象，在溫室實驗中，將其獨立分株種植于由2種光照強度(光照和遮陰)和4種養(yǎng)分水平(對照、低養(yǎng)分、中養(yǎng)分和高養(yǎng)分)交叉組成的8種處理組合中，研究了光照和養(yǎng)分對其生長繁殖及資源貯存策略的影響。結(jié)果表明，扁稈荊三棱的生長、無性繁殖及資源貯存性狀均受到光照強度的顯著影響，在遮陰條件下各生長繁殖性狀指標(biāo)被抑制。且構(gòu)件的數(shù)目、長度等特征對養(yǎng)分差異的可塑性響應(yīng)先于其生物量積累特征。在光照條件下，高養(yǎng)分處理的總生物量、葉片數(shù)、總根莖分株數(shù)、長根莖分株數(shù)、總根莖長、芽長度、芽數(shù)量等指標(biāo)大于其他養(yǎng)分處理，而在遮陰條件下，其在不同養(yǎng)分處理間無顯著差異，表明光照條件可影響?zhàn)B分對扁稈荊三棱可塑性的作用，且高營養(yǎng)水平不能補償由于光照不足而導(dǎo)致的生長能力下降。光照強度顯著影響了總根莖、總球莖及大、中、小球莖的生物量分配，遮陰條件下，總生物量減少了對地下部分根莖和球莖的分配，并將有限的生物量優(yōu)先分配給小球莖?？偢o的生物量分配未對養(yǎng)分發(fā)生可塑性反應(yīng)，而隨著養(yǎng)分增加，總球莖分配下降，說明在養(yǎng)分受限的環(huán)境中球莖的貯存功能可緩沖資源缺乏對植物生長的影響。在相同條件下，根莖生物量對長根莖的分配顯著大于短根莖，以保持較高的繁殖能力；而總球莖對有分株球莖的生物量分配小于無分株球莖，表明扁稈荊三棱總球莖對貯存功能的分配優(yōu)先于繁殖功能。研究為進一步理解根莖型克隆植物對光強及基質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)提供了依據(jù)。

生物量分配；克隆植物；球莖；構(gòu)件等級；可塑性；根莖

植物生長不僅受到自身遺傳物質(zhì)的控制，還受生物或非生物因素的影響[1- 2]，其中，光照和養(yǎng)分對植物生理和形態(tài)具有重要作用，并可進一步影響種間關(guān)系及物種分布[3]，因而被認(rèn)為是影響植物個體、物種共存、種群繁衍及群落動態(tài)乃至生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因素[3- 4]。然而在自然界中，光照和養(yǎng)分因子存在時空上的變化，對植物造成了一定的選擇壓力。

光照是植物生存的主要能量來源，可通過光合作用影響植物生長、發(fā)育及進化[5- 6]。自然條件下，植物對光照強度的時空變化能夠采取避蔭或爭光等適應(yīng)策略[7- 10]。例如，生長于灌叢或林緣下層的一些植物可通過改變其形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理代謝等來逃避遮陰以獲取光照，且不同光照下的植物可采取不同策略適應(yīng)光照條件變化，其中改變對不同功能器官的生物量分配格局是其適應(yīng)策略之一[8,10- 11]。

土壤有效養(yǎng)分含量也是影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)要素的重要屬性之一，對植物生長具有重要作用[1,12]。植物地下器官對土壤養(yǎng)分資源較為敏感，特別是根系對養(yǎng)分獲取的有效性直接受到了資源水平的影響[1,13]，養(yǎng)分充足時，根系生長旺盛，并可加強對營養(yǎng)離子的吸收率[12]。且植物可通過生物和非生物過程競爭土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)，并改變各部分的生物量積累及分配格局以適應(yīng)土壤養(yǎng)分變化，從而最大限度獲取土壤中的養(yǎng)分資源[1,14- 15]。

克隆植物具有無性繁殖、克隆整合、克隆可塑性等特有的生活史性狀[16]，并可采取相應(yīng)的響應(yīng)策略以適應(yīng)不同生境，因此其廣泛存在于自然界中，并成為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[17- 18]。植物克隆性主要體現(xiàn)在大量的、多種類型的營養(yǎng)繁殖習(xí)性中[16]，而根莖、球莖等克隆器官具有資源貯存功能，可為克隆分株的萌芽和發(fā)育提供養(yǎng)分[1,16]，是分株產(chǎn)生的媒介及營養(yǎng)供給庫，因此其形態(tài)及生理特征決定了克隆植物潛在的克隆性[1]。生物量分配格局是克隆植物重要的形態(tài)特征之一，貫穿于克隆植物的整個生活史[1,19]。當(dāng)生長于不同資源水平的生境時，克隆生長及不同克隆器官構(gòu)件的生物量分配格局可對資源水平及環(huán)境條件變化發(fā)生可塑性反應(yīng)，促使植物發(fā)展相應(yīng)的適應(yīng)策略，以有效利用資源[3,20- 26]。例如，克隆植物對光照資源的“搜尋”主要由地上部分的株苗系統(tǒng)實現(xiàn)[27]，分枝強度、節(jié)間長、葉柄長等決定克隆構(gòu)型的指標(biāo)及克隆器官的生物量分配格局等均可反映植株對光照強度變化的適應(yīng)[3,8,28- 29]。因此，克隆植物表型及生物量分配可塑性變化可反映植株在不同資源水平下的適應(yīng)性生長繁殖及資源貯存策略。目前，雖然有關(guān)于光照和養(yǎng)分對克隆植物克隆生長特性影響的研究[30- 32]，但多關(guān)注部分器官表型或生物量分配對資源異質(zhì)性的適應(yīng)性響應(yīng)，并未深入揭示不同資源水平下克隆植物生長、營養(yǎng)繁殖及養(yǎng)分貯存功能的變化規(guī)律，因此，需深入開展相關(guān)研究以進一步理解克隆植物在不同資源條件下的資源分配和生態(tài)適應(yīng)策略。

本研究以廣泛分布于我國的莎草科荊三棱屬多年生根莖型草本克隆植物扁稈荊三棱(Bolboschoenusplaniculmis)為研究對象，將扁稈荊三棱獨立分株種植于由2種光照強度和4種養(yǎng)分水平組成的8種處理中，研究光照和養(yǎng)分變化對扁稈荊三棱生長繁殖及資源貯存策略的影響，從而進一步理解根莖型克隆植物對環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)，擬回答以下科學(xué)問題：(1)扁稈荊三棱的生長性狀對光照和養(yǎng)分的可塑性響應(yīng)如何？(2)扁稈荊三棱克隆繁殖性狀和資源貯存性狀對光照和養(yǎng)分的可塑性響應(yīng)如何？(3)扁稈荊三棱對克隆繁殖與克隆存儲的資源分配方式如何？資源分配方式對光照和養(yǎng)分梯度的響應(yīng)如何？

1 材料與方法

1.1 實驗材料

扁稈荊三棱(Bolboschoenusplaniculmis)，異名為扁稈藨草(Scirpusplaniculmis)，是莎草科荊三棱屬的多年生根莖型克隆植物，可通過根莖進行無性繁殖，也可通過產(chǎn)生種子進行有性繁殖[17]，具有地下球莖，為主要的營養(yǎng)貯存器官，但生育期內(nèi)也可產(chǎn)生分株。扁稈荊三棱植株高度可超過1 m，葉片扁平，寬2—5 mm。多分布于水分條件良好的環(huán)境，如河岸、沼澤、稻田等，廣泛分布于我國東北、內(nèi)蒙古、山西、河北、河南、山東、江蘇、浙江、云南、甘肅、青海、新疆、北京等地，在日本和朝鮮也有分布[33]。

1.2 材料采集及實驗設(shè)計

本實驗以北京市昌平區(qū)沙河縣北沙河河岸帶的扁稈荊三棱種群為實驗材料，2010年5月，沿北沙河河岸選取8個樣點，每個樣點間相隔10—15 m，在各樣點設(shè)立一個25 cm × 25 cm樣方，小心挖掘出樣方內(nèi)的所有扁稈荊三棱分株后，帶到北京林業(yè)大學(xué)林業(yè)科技股份有限公司溫室內(nèi)進行培養(yǎng)。

2010年6月，選取64株長勢和高度相似的扁稈荊三棱分株進行實驗，分別種植于64個長、寬和高分別為37.5、27.5 cm和14.0 cm的塑料盒中心。盒內(nèi)裝有由營養(yǎng)土與河沙按1∶1體積比例均勻混合而成的基質(zhì)，深度為12 cm左右。其中營養(yǎng)土的有機質(zhì)、總氮和總磷含量分別為(116.3 ± 11.5)mg/g、(7.16 ± 0.28)mg/g、(3.13 ± 0.09) mg/g (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，N=3，下同)。河沙的有機質(zhì)、總氮和總磷含量分別為(1.40 ± 0.07)mg/g，(0.065 ± 0.003)mg/g、(0.64 ± 0.02)mg/g。

實驗采用雙因素實驗設(shè)計，包括光照(2個水平)和養(yǎng)分(4個水平)兩個因素，共8個處理，每個處理設(shè)置8個重復(fù)，完全隨機排列。2個光照水平分別為溫室內(nèi)自然光照處理(Light)和用遮陰網(wǎng)(購自北京同創(chuàng)公司)進行遮光70%的遮陰處理(Shade)。遮陰網(wǎng)僅改變光照強度，而不改變光質(zhì)[34]。4個養(yǎng)分水平為每周添加200 mL濃度分別為0，0.25，1.0 g/L和4.0 g/L的花多多復(fù)合肥(營養(yǎng)比例為氮∶磷∶鉀=1∶1∶1的基本配方，加上世界專利的M- 77微量元素組合)，分別標(biāo)記為對照(CK)，低養(yǎng)分處理(LN)，中養(yǎng)分處理(MN)，高養(yǎng)分處理(HN)。

實驗從6月14日開始，于9月24日收獲。實驗期間，每隔2—3 d，向每個盒子內(nèi)緩慢噴灑適量自來水，以保持土壤濕潤。實驗過程中，溫室內(nèi)的平均溫度為23.6℃，平均濕度為73.8%。

1.3 數(shù)據(jù)收集

實驗收獲時，排除死亡植株的數(shù)據(jù)，最終收獲了52個植株(克隆片段)。將各植株分為地上部分和地下部分，并從地下部分分出根莖和球莖。將根莖分為長根莖和短根莖，其中長度可測量的根莖定義為長根莖，長度很短、僅有幾毫米的根莖定義為短根莖；將生長于根莖的分株(即為總根莖分株)分為長根莖分株和短根莖分株，其中生長于長根莖上的分株定義為長根莖分株(LRR)，短根莖上的分株為短根莖分株(SRR)。將未長出分株的根莖定義為芽，其長度即為芽長。將植株球莖分為有分株球莖和無分株球莖，其中有分株球莖上已生長出分株，而無分株球莖則無分株生長；再根據(jù)無分株球莖的大小，將其分為大球莖(直徑>2 cm)、中球莖(直徑0.5—2 cm)、小球莖(直徑<0.5 cm)(圖1)。統(tǒng)計每個盒子內(nèi)扁稈荊三棱植株的分株高(最高的分株高度)、葉片數(shù)、分株數(shù)(分為總根莖分株數(shù)、長根莖分株數(shù)、短根莖分株數(shù))、根莖數(shù)(分為總根莖數(shù)、長根莖數(shù)、短根莖數(shù))、總根莖長、芽長度、芽數(shù)量、球莖數(shù)(分為總球莖數(shù)、有分株球莖數(shù)、無分株球莖數(shù)、大球莖數(shù)、中球莖數(shù)、小球莖數(shù))。之后，將收獲的各部分植物材料洗凈，放置在70℃烘箱內(nèi)烘干72h，測定生物量。

圖1 扁稈荊三棱各部分示意圖Fig.1 Diagram of each part of Bolboschoenus planiculmis

1.4 數(shù)據(jù)分析

將測得的數(shù)據(jù)分為以下幾組：(1)生長指標(biāo)，(2)無性繁殖指標(biāo)，(3)貯存指標(biāo)(表1)。并計算植株的根冠比(表1)以及無性繁殖、資源貯存部分的生物量分配(表2)，具體方法如下：①根冠比=地下生物量/地上生物量；②總根莖分配=(總根莖生物量/總生物量)×100%；③長根莖分配=(長根莖生物量/總根莖生物量)×100%；④短根莖分配=(短根莖生物量/總根莖生物量)×100%；⑤總球莖分配=(總球莖生物量/總生物量)×100%；⑥有分株球莖分配=(有分株球莖生物量/總球莖生物量)×100%；⑦無分株球莖分配=(無分株球莖生物量/總球莖生物量)×100%；⑧大球莖分配=(大球莖生物量/無分株球莖生物量)×100%；⑨中球莖分配=(中球莖生物量/無分株球莖生物量)×100%；⑩小球莖分配=(小球莖生物量/無分株球莖生物量)×100%。

采用SPSS 19.0軟件中的雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗光照、養(yǎng)分及光照×養(yǎng)分對各指標(biāo)的影響(表1，表2)，再分別對光照、遮陰條件下各養(yǎng)分處理中的指標(biāo)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，然后采用Duncan法進行多重比較。在方差分析前，對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗(Levene′s test)，對于不滿足方差齊性的指標(biāo)，如總生物量、總分株數(shù)、葉片數(shù)、總根莖長、芽長度、短分株數(shù)、長分株數(shù)，進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，其中總生物量數(shù)據(jù)用對數(shù)轉(zhuǎn)換[log10(x+1)]，其他指標(biāo)數(shù)據(jù)用平方根(square-root)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 光照和養(yǎng)分處理對扁稈荊三棱生長的影響

光照和養(yǎng)分處理對總生物量、葉片數(shù)及根冠比均有顯著影響，而株高僅受到光照的顯著影響。此外，光照及養(yǎng)分的交互作用對總生物量和葉片數(shù)具有顯著影響(表1)。光照(非遮陰)條件下，扁稈荊三棱的各生長指標(biāo)均顯著大于遮陰條件的指標(biāo)(圖2)。光照條件下，高養(yǎng)分(HN)處理的總生物量和葉片數(shù)顯著大于其他養(yǎng)分處理，而在遮陰條件下，養(yǎng)分處理間的總生物量及葉片數(shù)無顯著差異(圖2)。高養(yǎng)分(HN)處理的根冠比顯著小于養(yǎng)分處理的對照組(CK)，而株高在不同養(yǎng)分處理間無顯著差異(圖2)。

2.2 光照和養(yǎng)分處理對扁稈荊三棱無性繁殖的影響

統(tǒng)計分析表明除短根莖生物量外，光照對其他無性繁殖指標(biāo)均有顯著影響(表1)；養(yǎng)分處理及兩因素的交互作用對總根莖分株數(shù)、長根莖分株數(shù)、總根莖長、芽長度及芽數(shù)量有顯著影響，而對根莖生物量及短根莖分株數(shù)無顯著影響(表1)。光照條件下各繁殖指標(biāo)大于遮陰條件(圖3)，且高養(yǎng)分(HN)處理的總根莖分株數(shù)、長根莖分株數(shù)、總根莖長、芽長度和芽數(shù)量顯著高于其他處理，總根莖生物量、長根莖生物量高于低養(yǎng)分和對照處理；而在遮陰條件下，養(yǎng)分處理對這些繁殖指標(biāo)無顯著影響(圖3)。

表1 光照和養(yǎng)分水平對扁稈荊三棱生長、無性繁殖及資源貯存指標(biāo)的ANOVA分析

Table 1 ANOVAs of the effects of light and nutrient levels on growth, asexual reproduction, and resource storage traits ofBolboschoenusplaniculmis

測定指標(biāo)Traits光照水平Lightlevel(L)養(yǎng)分水平Nutrientlevel(N)光照×養(yǎng)分L×N生長指標(biāo)Growthtraits總生物量Totalbiomass/g790．24???3．36?3．15?株高Height/cm51．64???1．77ns0．19ns葉片數(shù)Numberofleaves267．73???7．22???7．22???根冠比Roottoshootratio45．74???4．95??0．55ns無性繁殖指標(biāo)Asexualreproductivetraits總根莖生物量Totalrhizomemass/g81．22???1．91ns1．79ns長根莖生物量Longrhizomemass/g81．18???2．14ns2．00ns短根莖生物量Shortrhizomemass/g3．43ns0．70ns0．67ns總根莖分株數(shù)Numberofrhizomeramets144．70???5．15??4．90??長根莖分株數(shù)NumberofLRR146．18???5．03??5．12??短根莖分株數(shù)NumberofSRR7．60??2．02ns0．74ns總根莖長Totalrhizomelength/cm167．69???7．39???4．98??芽長度Lengthofbuds/cm68．69???6．06??4．70??芽數(shù)量Numberofbuds29．91???3．03?3．41?貯存指標(biāo)Resourcestoragerelatedtraits總球莖生物量Totalcormmass/g95．69???0．85ns1．03ns有分株球莖生物量Massofcormswithramets/g9．61??0．63ns0．70ns無分株球莖生物量Massofcormswithoutramets/g99．64???0．89ns1．09ns大球莖生物量Bigcormmass/g109．31???1．22ns1．17ns中球莖生物量Middlecormmass/g64．40???0．37ns0．39ns小球莖生物量Smallcormmass/g57．99???2．04ns2．24ns

光照效應(yīng)的自由度為(1,44)，養(yǎng)分、光照×養(yǎng)分的自由度為(3,44);顯著性水平：***P< 0.001；**P< 0.01；*P< 0.05；nsP≥0.05

圖2 不同光照和養(yǎng)分條件下扁稈荊三棱生長指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.2 Growth traits of Bolboschoenus planiculmis under different light and nutrient levels (mean ± SE) 相同的字母表示在P<0.05(Duncan檢驗)無顯著差異;CK: 對照Control check;LN: 低養(yǎng)分處理Low nutrient;MN: 中養(yǎng)分處理Medium nutrient;HM: 高養(yǎng)分處理High nutrient

2.3 光照和養(yǎng)分處理對扁稈荊三棱貯存的影響

分析結(jié)果表明所有貯存指標(biāo)僅受光照的顯著影響，而不受養(yǎng)分及其與光照交互作用的影響(表1)。光照條件下各養(yǎng)分處理的貯存指標(biāo)均大于其遮陰條件。在光照條件下，高養(yǎng)分(HN)處理的小球莖生物量顯著大于對照(CK)和中養(yǎng)分(MN)處理(圖4)。

2.4 光照和養(yǎng)分處理對扁稈荊三棱生物量分配的影響

分析結(jié)果顯示，光照對總根莖分配、總球莖分配、大球莖、中球莖、小球莖分配均具有顯著影響，養(yǎng)分僅對總球莖分配具有顯著影響，光照與養(yǎng)分的交互作用對生物量分配指標(biāo)無顯著影響(表2)。

光照條件下的總根莖分配、總球莖分配、大球莖、中球莖分配均大于遮陰條件，而小球莖分配小于遮陰條件(圖5)。光照條件下，低養(yǎng)分(LN)處理的中球莖分配顯著大于對照(CK)和高養(yǎng)分(HN)處理，而遮陰條件下各養(yǎng)分處理間的中球莖分配無顯著差異(圖5)。

相同條件下，植株對總球莖的生物量分配顯著大于總根莖(圖6)；根莖對長根莖的生物量分配顯著大于短根莖(圖6)；球莖對無分株球莖的生物量分配顯著大于有分株球莖(圖6)。遮陰條件下，小球莖生物量的分配大于大球莖和中球莖(圖6)。

表2 光照和養(yǎng)分水平對扁稈荊三棱無性繁殖和資源貯存生物量分配的影響

光照效應(yīng)的自由度為(1,44)，養(yǎng)分、光照×養(yǎng)分的自由度為(3,44);顯著性水平：***P<0.001；**P<0.01；*P<0.05；nsP≥0.05

3 討論

3.1 光照及養(yǎng)分對扁稈荊三棱生長繁殖及貯存性狀的影響

光照是影響植物生長繁殖的重要環(huán)境因子之一。本實驗中，光照強度對扁稈荊三棱的生長、無性繁殖指標(biāo)及資源貯存指標(biāo)有顯著影響。與遮陰條件相比，光照處理下的生長、無性繁殖及貯存指標(biāo)均顯著增大(表1，圖2—圖4)。這表明在遮陰條件下，扁稈荊三棱的生長明顯受到了抑制，光資源的不足在一定程度上抑制了其克隆生長、無性繁殖及資源貯存能力。然而，隨著光照水平的下降，扁稈荊三棱根冠比以及葉片的數(shù)量也隨之降低，其可能通過增大葉面積來實現(xiàn)對低光環(huán)境的適應(yīng)[8]。其他克隆植物如金戴戴(Halerpestesruthenica)和加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)等可通過減小平均葉柄長或株高以增加其在低光環(huán)境中對光資源的利用與吸收能力[3,35]，與本實驗結(jié)果一致。

圖3 不同光照和養(yǎng)分條件下扁稈荊三棱無性繁殖指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.3 Asexual reproductive traits of Bolboschoenus planiculmis under different light and nutrient levels (mean ± SE)相同的字母表示在P<0.05(Duncan檢驗)無顯著差異

圖4 不同光照和養(yǎng)分條件下扁稈荊三棱資源貯存指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.4 Resource storage related traits of Bolboschoenus planiculmis under different light and nutrient levels (mean ± SE)相同的字母表示在P<0.05(Duncan檢驗)無顯著差異

圖5 不同光照和養(yǎng)分條件下扁稈荊三棱無性繁殖、資源貯存生物量分配特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.5 Biomass allocation of asexual reproduction and resource storage of Bolboschoenus planiculmis under different light and nutrient levels (mean ± SE)相同字母表示在P<0.05(Duncan檢驗)無顯著差異

圖6 不同光照和養(yǎng)分條件下扁稈荊三棱無性繁殖、資源貯存生物量分配特征比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.6 Biomass allocation comparisons of asexual reproduction and resource storage of Bolboschoenus planiculmis under different light and nutrient levels (mean±SE)

養(yǎng)分對扁稈荊三棱的生長(包括總生物量的積累、葉片數(shù)及根冠比)和無性繁殖能力(包括不同類型的分株以及芽長、芽數(shù)等)具有顯著影響(表1)。土壤養(yǎng)分的缺乏會抑制植物生長和無性繁殖能力，此結(jié)果與多數(shù)養(yǎng)分實驗結(jié)果一致[3,36- 37]。然而，隨著土壤養(yǎng)分增加，扁稈荊三棱的根冠比顯著降低，表明在低養(yǎng)分條件下，扁稈荊三棱會將更多的生物量分配于地下部分，從而更有效地利用有限的養(yǎng)分資源，以減少營養(yǎng)缺乏對其生長的限制；而在高養(yǎng)分條件下，生物量則會傾向于向地上部分分配，有利于植株對地上資源的獲取[1]，與以往研究結(jié)果類似[38]。土壤養(yǎng)分的增加通?？梢越档椭参锏母诒?，即發(fā)生“趨貧特化”，從而保證植物適應(yīng)不宜生境[16- 17,39- 40]。更有趣的是，實驗還發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分處理對扁稈荊三棱貯存能力(如球莖生物量積累)的影響十分有限，甚至無顯著的統(tǒng)計差異(表1)，表明扁稈荊三棱在低養(yǎng)分環(huán)境下會首先保障無性繁殖體的存活而非植物當(dāng)時的生長狀態(tài)，這種生存策略可能潛在地增加了扁稈荊三棱在資源脅迫環(huán)境下(尤其是資源脅迫與干擾共存的環(huán)境)成功擴散的機會。

在光照條件下，高養(yǎng)分(HN)處理的總生物量、葉片數(shù)、總根莖分株數(shù)、長根莖分株數(shù)、總根莖長、芽長度、芽數(shù)量等指標(biāo)大于其他處理，而在低光照條件下，養(yǎng)分處理的差異對其無顯著影響(圖2，圖3)。原因可能在于盡管高養(yǎng)分土壤可為扁稈荊三棱提供養(yǎng)分資源，但低光環(huán)境卻無法為光合作用提供足夠的光照，從而限制了扁稈荊三棱的生長，削弱了土壤養(yǎng)分對其的促進效應(yīng)。因而光照條件可影響扁稈荊三棱對養(yǎng)分的可塑性反應(yīng)[3]，且營養(yǎng)水平不能補償由于光照不足而導(dǎo)致的生長能力下降。

3.2 光照及養(yǎng)分對扁稈荊三棱繁殖、貯存生物量分配的影響

光照不僅影響克隆植物的生長繁殖及貯存性狀，同時也影響克隆植物生物量分配對策。本實驗中，光照強度對總根莖分配、總球莖分配及大、中、小球莖的分配具有顯著影響。光照條件下的總根莖分配、總球莖分配、大球莖、中球莖分配均大于遮陰條件，而小球莖分配小于遮陰條件(圖5)，這表明扁稈荊三棱的生長在遮陰條件下受到了抑制，且總生物量減少了對地下部分根莖和球莖的分配。在光照受限時，生物量優(yōu)先分配給小球莖，以及時貯存有限的資源。這可能是由于大中型養(yǎng)分貯存器官的產(chǎn)生需要較多的資源投入[13,32,41]，中球莖和大球莖的產(chǎn)生需要更長時間的生物量積累，而在遮陰處理條件下，扁稈荊三棱生長受限，故難以在短期內(nèi)為大、中球莖的形成提供充足資源，各處理中均出現(xiàn)了無大、中球莖的現(xiàn)象。因此，扁稈荊三棱克隆器官不同構(gòu)件水平的生物量分配格局可能對其在不同環(huán)境脅迫下的適應(yīng)能力具有重要影響[26,38,42]。

養(yǎng)分資源對扁稈荊三棱的球莖生物量分配格局的影響十分有限，僅對總球莖分配具有顯著影響 (表2)。對照處理中，總球莖生物量分配最大，而隨著養(yǎng)分增加，其生物量分配下降(圖5)。Dong等對根莖型克隆植物歐洲七瓣蓮(Trientaliseuropaea)的研究也發(fā)現(xiàn)，其養(yǎng)分貯存及越冬器官塊莖的生物量分配隨養(yǎng)分增加而呈現(xiàn)出減小的趨勢[25]。在資源受限的環(huán)境中，加大對球莖的生物量投資反映出了一種保護策略[43]，因為球莖的貯存功能可緩沖資源缺乏對植物生長的影響，有利于植株抵御極端環(huán)境并使其保持潛在的克隆繁殖能力[16]。

盡管不同資源水平下的匍匐莖克隆植物生物量分配模型表明，克隆植物對間隔子的生物量分配在中等資源水平時最高[42，44]；而根莖型克隆植物七瓣蓮根莖生物量分配隨土壤中氮的增加而增加[25]。然而，本實驗結(jié)果表明扁稈荊三棱的總根莖分配對養(yǎng)分并未發(fā)生可塑性反應(yīng)(表2)，這可能是由于養(yǎng)分設(shè)置梯度不同或不同物種覓食行為有所不同造成的[42，44]。因此，本研究表明在不同養(yǎng)分梯度處理下，球莖的生物量分配較根莖生物量分配對養(yǎng)分變化具有更高的可塑性，說明球莖作為主要的資源貯存器官，對養(yǎng)分有效性的變化更為敏感。

生物量分配格局貫穿于克隆植物的整個生活史，有利于植株的生長和繁殖達到最佳水平[19,26]。本研究表明，總根莖的生物量分配為0.06%—4.18%，總球莖的生物量分配為3.12%—62.43%，在相同條件下，總生物量對貯存功能的分配優(yōu)先于繁殖功能(圖6)，這可能是由于貯存功能可為植株的生長和繁殖提供充足的養(yǎng)分，從而緩沖環(huán)境變化對植株帶來的不利影響，以保證植株的正常生長[45]；也可能與扁稈荊三棱多年生長的特性有關(guān)，因為貯存充足的資源可為下個生長季幼苗的萌發(fā)提供良好的條件[27,45]。扁稈荊三棱根莖生物量對長根莖的分配顯著大于短根莖(圖6)，長根莖在總根莖中占大部分比例，可能是由于長根莖較短根莖具有更強的無性繁殖能力[46]。因而在資源有限及環(huán)境變化的條件下，扁稈荊三棱根莖中的生物量優(yōu)先分配給長根莖有利于其保持較高的繁殖能力?？偳蚯o對有分株球莖的生物量分配小于無分株球莖(圖6)，可能是由于實驗僅進行了一個生長季，大部分球莖尚未積累充足的資源來供應(yīng)分株萌發(fā)及生長，因此僅表現(xiàn)出了資源貯存的功能[25]。

致謝：感謝劉曉、高居娟在實驗過程中給予的支持和幫助。

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Growth and biomass allocation responses to light intensity and nutrient availability in the rhizomatous herbBolboschoenusplaniculmis

WANG Mozhu，DONG Bicheng，LI Hongli*，YU Feihai

SchoolofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

In natural habitats, plants often experience selective pressure caused by temporal and spatial variation in light and nutrient availabilities, and clonal plants possess potential added capacity to respond to environmental changes via phenotypic plasticity and biomass allocation. Although many previous studies have focused on the effects of light and nutrient availability on plant growth and reproduction, few have explicitly tested for adaptive plasticity to resource allocation in clonal plants in response to light and nutrient levels. We conducted a greenhouse experiment on the rhizomatous, clonal plantBolboschoenusplaniculmisto investigate the effects of light intensity and nutrient availability on its growth, asexual reproduction, and resource storage strategies. The experiment incorporated two levels of light intensity (full daylight and shade) with four levels of nutrient availability (control, low, medium and high nutrient). Clonal growth, asexual reproduction, and resource storage were significantly decreased by shading. Plastic responses in the number and size of modules seemed to precede responses in biomass accumulation. Under full light, total biomass; number of leaves, rhizome ramets, and long rhizome ramets; total rhizome length; and length and number of buds were greater at the highest nutrient level than at the other three nutrient levels. Under shading, nutrient level did not affect these traits, indicating that low light intensity can constrain responses to different nutrient levels, and that high nutrient levels cannot compensate for lack of light. Allocation to total rhizomes, and to each of three size classes of corms was also significantly affected by light intensity. When light was limited, plants allocated less mass to rhizomes and large and medium corms but maintained allocation to small corms. Nutrient level did not affect allocation to total rhizomes, but the allocation to corms decreased with increasing nutrient availability, suggesting that the storage function of corms may serve to buffer the effects of nutrient shortage on future growth. Under the same conditions, the total rhizome biomass allocated more resources to long rhizomes than to short rhizomes to maintain a relatively high reproductive ability. Further, total corm mass allocated more resources to corms without ramets than to corms with ramets, suggesting that the storage function of the corm was given priority over its function in asexual reproduction. This study increases our understanding of the ecological significance of adaptive responses of rhizomatous clonal plants to environmental changes.

biomass allocation; clonal plant; corm; module hierarchy; plasticity; rhizome

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金資助項目(TD-JC- 2013- 1)；國家自然科學(xué)基金資助項目(31200313, 31470475)

2015- 05- 06;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505060938

*通訊作者Corresponding author.E-mail:lihongli327@163.com

王沫竹，董必成，李紅麗，于飛海.根莖型植物扁稈荊三棱對光照強度和養(yǎng)分水平的生長響應(yīng)及資源分配策略.生態(tài)學(xué)報,2016,36(24):8091- 8101.

Wang M Z，Dong B C，Li H L，Yu F H.Growth and biomass allocation responses to light intensity and nutrient availability in the rhizomatous herbBolboschoenusplaniculmis.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8091- 8101.