魏兵強(qiáng)張淼王蘭蘭陳靈芝張茹侯棟張建農(nóng)

（1. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，蘭州 730070；2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，蘭州 730070；3.蘭州城市學(xué)院，蘭州 730070）

辣椒胞質(zhì)雄性不育及其育性恢復(fù)研究進(jìn)展

魏兵強(qiáng)1，2張淼3王蘭蘭1陳靈芝1張茹1侯棟1張建農(nóng)2

（1. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，蘭州 730070；2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，蘭州 730070；3.蘭州城市學(xué)院，蘭州 730070）

利用植物胞質(zhì)雄性不育系生產(chǎn)雜交種子，不僅無(wú)需人工去雄，還能降低制種成本、確保雜交種子純度，是植物雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途徑。簡(jiǎn)要綜述了辣椒雄性的敗育時(shí)期、能量代謝、物質(zhì)差異、激素變化，并分別從遺傳分析、QTL定位和分子生物學(xué)等方面綜述了辣椒胞質(zhì)雄性不育及其育性恢復(fù)的機(jī)理。

辣椒；胞質(zhì)雄性不育；育性恢復(fù)

植物胞質(zhì)雄性（cytoplasmic male sterility，CMS），即核-質(zhì)互作雄性不育，是指由于雄蕊退化、花粉敗育或功能不育等原因造成的雄蕊不能正常授粉的一種母性遺傳現(xiàn)象，廣泛存在于高等植物中，由Jones于1944年首次在洋蔥中發(fā)現(xiàn)［1］。植物胞質(zhì)雄性不育由細(xì)胞質(zhì)不育基因（S-）和細(xì)胞核不育基因（rfrf）共同控制，但核內(nèi)恢復(fù)基因（Rf）能夠抑制不育基因（S-）的表達(dá)，從而使育性恢復(fù)。在農(nóng)業(yè)制種過(guò)程中，利用胞質(zhì)雄性不育生產(chǎn)雜交種子，不但可以省去人工去雄，降低制種成本，還能確保雜交種子純度，是植物雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途徑［2-4］。

辣椒是重要的蔬菜作物，雜種優(yōu)勢(shì)非常明顯。1958年，Peterson［5］首次報(bào)道了辣椒核質(zhì)互作型雄性不育，從此辣椒雄性不育的研究和利用得到了廣泛重視。為了探明辣椒胞質(zhì)雄性不育機(jī)理，加速胞質(zhì)雄性不育在辣椒上的應(yīng)用，前人進(jìn)行了大量研究，本文分別從細(xì)胞學(xué)、生理生化和分子生物學(xué)3個(gè)方面對(duì)辣椒胞質(zhì)雄性不育研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 辣椒胞質(zhì)雄性不育的細(xì)胞學(xué)研究進(jìn)展

雄性不育的細(xì)胞學(xué)研究目的在于闡明其敗育時(shí)期、方式及絨氈層變化的關(guān)系等。一些研究結(jié)果認(rèn)為敗育發(fā)生在四分體小孢子形成之前，由于絨氈層細(xì)胞的過(guò)度膨大，嚴(yán)重?cái)D壓花粉母細(xì)胞，使得減數(shù)分裂不能正常進(jìn)行，未能形成正常的花粉粒而敗育［6-10］。何長(zhǎng)征等［11］認(rèn)為在四分體形成之前，絨氈層解體，并與花粉母細(xì)胞黏在一起，導(dǎo)致無(wú)法進(jìn)行正常的減數(shù)分裂，最終導(dǎo)致敗育。而另一些研究則表明敗育發(fā)生在四分體時(shí)期，極度膨脹的絨氈層細(xì)胞擠壓四分體使其解體，無(wú)可育花粉形成，且部分不育系的染色體出現(xiàn)了異常［12-16］。李瑩瑩等［17］認(rèn)為敗育在任何時(shí)期都有發(fā)生，而且敗育方式多種多樣，主要表現(xiàn)為絨氈層的異常發(fā)育。因此，敗育的時(shí)期和方式因辣椒材料的不同而不同，但比較一致的看法是敗育發(fā)生在四分體時(shí)期前后。

2 辣椒胞質(zhì)雄性不育的生理生化研究進(jìn)展

植物育性是由基因控制的一系列生理生化反應(yīng)與環(huán)境作用的結(jié)果。雄性不育的生理生化研究涉及小孢子發(fā)育過(guò)程中的能量代謝、物質(zhì)代謝和內(nèi)源激素等途徑和物質(zhì)在不育系和保持系之間的對(duì)比變化。

2.1 能量代謝

能量代謝是花粉發(fā)育的能量來(lái)源，其代謝平衡與否與植物育性密切相關(guān)。不育系和保持系在呼吸速率、呼吸酶、ATP及呼吸途徑方面都有明顯差別。前人研究表明，雄性不育系與正?？捎仓晗啾?，呼吸代謝異常，不育系花藥的呼吸速率低于可育植株花藥［18，19］?？骨韬粑茄芯啃坌圆挥l(fā)生的生理生化機(jī)理的重要方面，鄧明華等［20］發(fā)現(xiàn)不育系花蕾中抗氰呼吸強(qiáng)度弱于保持系。

2.2 物質(zhì)代謝

植物花粉發(fā)育需要積累淀粉、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面作為花粉發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；另一方面也可作為信號(hào)物質(zhì)影響花粉發(fā)育。特別是游離脯氨酸，它是氨基酸的一種儲(chǔ)存形式，能夠轉(zhuǎn)化成其他形式的氨基酸。前人研究表明不育系花蕾中的游離脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和CAT（過(guò)氧化氫酶）酶活性明顯低于保持系，而超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）酶活性高于保持系［21-24］。

2.3 內(nèi)源激素

植物激素是植物生命體代謝活動(dòng)的產(chǎn)物，在植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，植物激素起著重要調(diào)節(jié)作用。大量研究表明，植物雄性不育系與保持系生殖器官中內(nèi)源激素含量明顯不同，不育系花藥中IAA（生長(zhǎng)素）和ETK（細(xì)胞分裂素）的含量與保持系相比明顯偏低，而ABA（脫落酸）的含量卻高于保持系［25-27］。

3 辣椒胞質(zhì)雄性不育及其育性恢復(fù)的分子生物學(xué)研究進(jìn)展

3.1 辣椒胞質(zhì)雄性不育的分子生物學(xué)研究進(jìn)展

CMS發(fā)生的分子機(jī)理研究以及雄性不育相關(guān)基因的研究主要集中在線粒體基因上。研究表明，CMS 的發(fā)生與由線粒體基因的重組而產(chǎn)生的嵌合開(kāi)放閱讀框有很大關(guān)系［28，29］。盡管這些開(kāi)放閱讀框翻譯產(chǎn)物的作用機(jī)理尚不明確，但是造成 ATPase 功能紊亂、線粒體膜結(jié)構(gòu)破壞及絨氈層細(xì)胞程序化死亡被認(rèn)為是比較可能的作用機(jī)理［30，31］。Kim等［32，33］克隆得到與紅辣椒胞質(zhì)雄性不育基因相關(guān)的線粒體開(kāi)放閱讀框atp6-2和orf456，定位于coxⅡ基因的3'端；Gulyas等［34］在orf456的基礎(chǔ)上，利用RT-PCR技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的開(kāi)放閱讀框orf507，終止密碼子在原始o(jì)rf456下游49個(gè)核苷酸處，可能與花粉小孢子的形成有關(guān)。

此外，一些與不育基因連鎖的分子標(biāo)記也被陸續(xù)報(bào)道。Kim等［35］開(kāi)發(fā)出與不育基因相關(guān)的標(biāo)記coxⅡ SCAR和atp6 SCAR。Jo 等［36］設(shè)計(jì)了一個(gè)新的雄性不育相關(guān)標(biāo)記accD-U。魏兵強(qiáng)等［37］篩選得到與CMS不育基因連鎖的 BH19-S900標(biāo)記，并將其轉(zhuǎn)化為共顯性的 SCAR 標(biāo)記。這些標(biāo)記為不育系的分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)。

3.2 辣椒胞質(zhì)雄性不育育性恢復(fù)的遺傳和分子生物學(xué)研究進(jìn)展

關(guān)于辣椒胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)性的遺傳，前人已做過(guò)許多研究。Peterson［5］認(rèn)為，辣椒胞質(zhì)雄性不育育性恢復(fù)受一對(duì)主效基因控制，但許多研究表明其并非由一對(duì)主效基因所控制。Novak等［38］的研究表明恢復(fù)性受兩對(duì)互補(bǔ)基因控制，而Wang等［39］則認(rèn)為辣椒胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)性表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，且受兩對(duì)主效基因和一些微效基因控制。另外，低溫能使育性暫時(shí)性恢復(fù)，表明溫度能夠影響部分育性修飾基因的表達(dá)［40］。魏兵強(qiáng)等［41］利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析方法得出辣椒胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)性受兩對(duì)加性—顯性上位性主基因+加性—顯性多基因控制，主基因表現(xiàn)出較高的遺傳率。綜上表明，關(guān)于對(duì)辣椒胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)性的遺傳比較一致的看法是受一或二對(duì)主基因控制，輔以微效多基因修飾。

細(xì)胞核內(nèi)Rf（retorer of fertility）基因，能夠抑制胞質(zhì)不育基因（S-）的表達(dá)，從而使CMS育性恢復(fù)。目前，在其他作物上已克隆了部分恢復(fù)基因，如玉米R(shí)f2基因、矮牽牛Rf基因、蘿卜Rfo基因和水稻Rf-1基因等［42-46］。除玉米R(shí)f2是核編碼線粒體定位的乙醛酸脫氫酶（aldehyde dehydrogenaes，ALDH）基因，大部分Rf基因的編碼蛋白都含有PPR（pentatricopeptide repeat），它以 35 個(gè)氨基酸為重復(fù)單位重疊形成超螺旋結(jié)構(gòu)，與RNA結(jié)合在一起［47］。Hu等［48］克隆出兩對(duì)恢復(fù)基因Rf5和Rf6，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)Rf5是一 個(gè)PPR家族的基因，它需要結(jié)合另外一個(gè)GRP基因形成恢復(fù)基因分子復(fù)合體（restoration of fertility complex，RFC），并在線粒體內(nèi)完成對(duì)不育基因 RNA 的剪切，原本長(zhǎng)度為 2 kb 的不育基因 RNA 被剪切成 1.5 kb 和0.5 kb的兩條 RNA后，阻斷不育蛋白翻譯，使育性恢復(fù)。

而關(guān)于辣椒Rf基因的研究?jī)H有部分分子標(biāo)記方面的研究。Zhang等［49］獲得了與辣椒胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)基因連鎖的兩個(gè)RAPD標(biāo)記OW19800和OP131400，Min等［50］利用染色體步移技術(shù)獲得了一段約10 kb的OP131400側(cè)翼序列。但之后的研究表明，OW19800和OP131400并不一定出現(xiàn)在恢復(fù)系中，因?yàn)闃?biāo)記與恢復(fù)基因間仍存在一定的遺傳距離［51］。同時(shí)，Kim等［52］報(bào)道了一個(gè)與恢復(fù)基因連鎖的CAPS標(biāo)記AFRF8CAPS，Gulyas等［53］報(bào)道了一個(gè)與恢復(fù)基因連鎖的STS標(biāo)記CRF-SCAR，Lee等［54，55］報(bào)道了一個(gè)與部分恢復(fù)性連鎖的CAPS標(biāo)記PR-CAPS，郭爽等［56］利用抑制消減雜交技術(shù)分離到辣椒恢復(fù)性相關(guān)EST。Wang 等［57］對(duì)辣椒的 Rf 基因進(jìn)行 QTL 定位，共定位到1個(gè)主效基因和4個(gè)微效基因。盡管這些標(biāo)記在一些恢復(fù)系的篩選中起到了重要作用，但也有研究表明這些標(biāo)記在部分不育系和恢復(fù)系間并無(wú)多態(tài)性，因此，這些標(biāo)記在實(shí)際應(yīng)用中仍存在著材料的局限性，開(kāi)發(fā)更為高效和通用的分子標(biāo)記或基因標(biāo)記是當(dāng)務(wù)之急［58］。

4 結(jié)語(yǔ)

關(guān)于辣椒胞質(zhì)雄性不育的相關(guān)研究，前人分別從雄性敗育時(shí)期、能量代謝、物質(zhì)差異、激素變化，以及遺傳和QTL分析、分子標(biāo)記和基因克隆等方面進(jìn)行了相關(guān)研究，對(duì)于深入理解辣椒胞質(zhì)雄性不育及其育性恢復(fù)機(jī)理，加速CMS在育種上的應(yīng)用具有重要意義。但由于辣椒CMS受細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同控制，其調(diào)控機(jī)理仍較復(fù)雜，將來(lái)應(yīng)著重加強(qiáng)以下兩個(gè)方面的研究：一是細(xì)胞核內(nèi)可能存在多個(gè)恢復(fù)位點(diǎn)，因此應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)育性恢復(fù)基因的定位與克隆，進(jìn)而研究核質(zhì)互作機(jī)理；二是育性恢復(fù)受環(huán)境影響，應(yīng)開(kāi)展環(huán)境對(duì)育性變化的調(diào)控研究，特別是溫度調(diào)節(jié)育性開(kāi)關(guān)機(jī)理研究。另外，辣椒基因組測(cè)序的完成，有助于我們從更深層次探索辣椒胞質(zhì)雄性不育及其育性恢復(fù)的分子機(jī)理［59，60］。

［1］趙軍良, 梁愛(ài)華. 高等植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育分子機(jī)理的研究進(jìn)展［J］. 西北植物學(xué)報(bào), 2004, 24（8）：1543-1546.

［2］鄒學(xué)校, 馬艷青, 戴雄澤, 等. 辣椒胞質(zhì)雄性不育雜交種規(guī)模制種技術(shù)［J］. 中國(guó)蔬菜, 2008, （5）：45-47.

［3］陳斌, 耿三省, 張曉芬. 辣椒雄性不育雜交種規(guī)?；品N技術(shù)探討［J］. 辣椒雜志, 2010, 3：24-27.

［4］魏兵強(qiáng), 王蘭蘭, 陳靈芝, 等. 辣椒不育系制種與可育系制種的比較研究［J］. 長(zhǎng)江蔬菜, 2011, 24：10-11.

［5］Peterson PA. Cytoplasmically inherited male sterility in Capsicum［J］. Am Nat, 1958, 92：111-119.

［6］吳鶴鳴, 佘建明, 趙華農(nóng), 等. 羊角椒雄性不育系與保持系的細(xì)胞學(xué)觀察［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1988, 4（2）：35-38.

［7］耿三省, 王志源, 蔣健箴, 等. 辣椒雄性不育系小孢子發(fā)生的細(xì)胞學(xué)觀察［J］. 園藝學(xué)報(bào), 1994, 21（2）：165-169.

［8］逯紅棟, 鞏振輝, 王曉敏, 黃煒, 等. 辣椒雄性不育材料小孢子發(fā)生的細(xì)胞形態(tài)學(xué)觀察［J］. 西北植物學(xué)報(bào), 2006, 26：1842-1845.

［9］彭婧, 鞏振輝, 黃煒, 等. 辣椒雄性不育材料 H9A 小孢子敗育機(jī)理［J］. 植物學(xué)報(bào), 2010, 45（1）：44-51.

［10］張玲玲, 張曉芬, 陳斌, 等. 辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系 FS1030A小孢子發(fā)生的細(xì)胞形態(tài)學(xué)觀察［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2012, 27（5）：122-126.

［11］何長(zhǎng)征, 劉志敏, 熊興耀, 等. 辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系 9704A花藥發(fā)育的細(xì)胞學(xué)觀察［J］. 園藝學(xué)報(bào), 2008, 35：521-528.

［12］王蘭蘭, 王曉林, 魏兵強(qiáng), 等. 辣椒雄性不育系及保持系小孢子發(fā)育的細(xì)胞系比較［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24（1）：115-118

［13］Hirose T, Fujimc Y. A new male sterility pepper［J］. Hort Science, 1975, 10（3）：314.

［14］石太淵, 印東生, 胡迎雪. 辣椒雄性不育系小孢子發(fā)生的細(xì)胞學(xué)形態(tài)學(xué)及減數(shù)分裂研究［J］. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999, （6）：7-10.

［15］王述彬, 羅向東, 戴亮芳, 等. 辣（甜）椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系減數(shù)分裂和雄配子發(fā)生過(guò)程［J］. 園藝學(xué)報(bào), 2004, 31：807-810.

［16］李雪峰, 梁成亮. 雜交辣椒制種技術(shù)研究及應(yīng)用現(xiàn)狀［J］. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 22：20-22.

［17］李瑩瑩, 魏佑營(yíng), 張瑞華, 等. 辣椒雄性不育系與可育系小孢子發(fā)生的細(xì)胞學(xué)觀察［J］. 植物研究, 2006, 26（4）：411-415.

［18］王永勤, 曹家樹(shù), 虞慧芳, 等. 白菜核雄性不育兩用系生理生化特性的分析［J］. 園藝學(xué)報(bào), 2003, 30（2）：212-214.

［19］Villarreal F, Martín V, Colaneri A, et al. Ectopic expression of mitochondrial gamma carbonic anhydrase 2 causes male sterility by anther indehiscence［J］. Plant Mol Biol, 2009, 70（4）：471-485.

［20］鄧明華, 文錦芬, 鄒學(xué)校, 等. 辣椒核質(zhì)互作雄性不育系與保持系呼吸速率研究［J］. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 24（1）：22-25.

［21］鄧明華, 鄒學(xué)校, 周群初, 等. 辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系與保持系生化特性研究［J］. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 2002, 28（6）：492-294.

［22］逯紅棟, 鞏振輝, 黃煒, 等. 9個(gè)辣椒雄性不育材料花蕾生理生化特性研究［J］. 西北植物學(xué)報(bào), 2006, 26：832-835.

［23］Deng MH, Wen JF, Huo JL, et al. Relationship of metabolism of reactive oxygen species with cytoplasmic male sterility in pepper（Capsicum annuum L. ）［J］. Scientia Horticulturae, doi：10. 1016/j. scienta. 2011. 10. 027

［24］王曉林, 王蘭蘭, 陳靈芝, 等. 辣椒胞質(zhì)雄性不育系與保持系生理生化特性研究［J］. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 6：64-67.

［25］高夕全, 張子學(xué), 夏凱, 等. 雄性不育辣椒中幾種內(nèi)源植物激素的含量化（簡(jiǎn)報(bào)）［J］. 植物生理學(xué)通迅, 2001, 37（1）：31-32.

［26］解海巖, 蔣培東, 王曉玲, 等. 棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育花藥敗育過(guò)程中內(nèi)源激素的變化［J］. 作物學(xué)報(bào), 2006, 32（7）：1094-1096.

［27］沈火林, 喬志霞, 安巖. 辣椒胞質(zhì)雄性不育系和保持系內(nèi)源激素含量的比較［J］. 西北植物學(xué)報(bào), 2008, 28（9）：1751-1756.

［28］Hanson MR, Bentolila S. Interactions of mitochondrial and nuclear genes that affect male gametophyte development［J］. Plant Cell, 2004, 16（Suppl）：154-169.

［29］Chase CD. Cytoplasmicmal esterility：a window to the world of plant mitochondrial- nuclear interactions［J］. Trends Genet, 2006, 23：81-90.

［30］Dieterich JH, Braun HP, Schmitz UK. Alloplasmic male sterility in Brassica napus（CMS-Tournefortii-Stiewe . ）is associated with a special gene arrangement around a novel atp 9 gene［J］. Mol Genet Genomics, 2003, 269（6）：723 -731.

［31］Peng XJ, Li FH, Li SQ. Expression of a mitochondrial gene orfH 79 from the CMS-HongLian rice inhibits Saccharomyces cerevisiae growth and causes excessive ROS accumulation and decrease in ATP［J］. Biotechnol Lett, 2009, 31：409-414.

［32］Kim DH, Kang JG, Kim BD. Isolation and characterization of the cytoplasmic male sterility-associated orf456 gene of chili pepper（Capsicum annuum L. ）［J］. Plant Mol Biol, 2007, 63：519-532.

［33］Kim DH, Kim BD. The organization of mitochondrial atp6 gene region in male fertile and CMS lines of pepper（Capsicum annuum L. ）［J］. Curr Genet, 2006, 49：59-67.

［34］Gulyas G, Shin Y, Kim H, et al. Altered transcript reveals an orf507 sterility-related Gene in chili pepper（Capsicum annuum L.）［J］. Plant Mol Biol Rep, 2010, 28：605-612.

［35］Kim DH, Kim BD. Development of SCAR markers for early identification of cytoplasmic male sterility genotype in chili pepper（Capsicum annuum L. ）［J］. Mol Cell, 2005, 20：416-422.

［36］Jo YD, Jeong HJ, Kang BC. Development of a CMS specific marker based on chloroplast-derived mitochondual seguence in pepper［J］. Plant Biotechnol Rep, 2009, 3：309-315.

［37］魏兵強(qiáng), 王蘭蘭, 陳靈芝. 辣椒胞質(zhì)雄性不育基因的分子標(biāo)記［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19（10） ：166, 168-173.

［38］Novak F, Betlach J, Dubovsky J. Cytoplasmic male sterility in sweetpepper（Capsicum annuum L. ）. I. Phenotype and inheritance of male sterile character［J］. Z Pflanzenzucht, 1971, 65：129-140.

［39］Wang LH, Zhang BX, Daubeze AM, et al. Genetics of fertility restoration in cytoplasmic male sterile pepper［J］. Agricultural Sciences in China, 2006, 5（3）：188-195.

［40］Shifriss C. Male sterility in pepper（Capsicum annuum L. ）［J］. Euphytica, 1997, 93：83-88.

［41］魏兵強(qiáng), 王蘭蘭, 陳靈芝, 等. 辣椒胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)性的主基因+多基因混合遺傳分析［J］. 園藝學(xué)報(bào), 2013, 40（11）：2263-2268.

［42］Cui XQ, Wise RP, Schnable PS. The rf2 nuclear restorer gene of male-sterile T-cytoplasm maize［J］. Science, 1996, 272：1334-1336.

［43］Desloire S, Gherbi H, Laloui W, et al. Identification of the fertility restoration locus, Rfo, in radish, as a member of the pentatricopeptiderepeat protein family［J］. EMBO Rep, 2003, 4：588-594.

［44］Bentolila S, Hanson MR. Identification of a BIBAC clone that cosegregates with the petunia Restorer of fertility（Rf）gene［J］. Mol Gen Genet, 2001, 266：223-230.

［45］Brown GG, Formanova N, Jin H, et al. The radish Rfo restorer gene of Ogura cytoplasmic male sterility encodes a protein with multiple pentatricopeptide repeats［J］. Plant J, 2003, 35, 262-272.

［46］Komori T, Ohta S, Murai N, et al. Map-based cloning of a fertility restorer gene, Rf-1, in rice（Oryza sativa L. ）［J］. Plant J, 2004, 10：1046-1056.

［47］Small ID, Peeters N. The PPR motif—a TPR related motif prevalent in plant organellar proteins［J］. Trends Biochem Sci, 2000, 25：46-47.

［48］Hu J, Wang K, Huang WC. The rice pentatricopeptide repeat protein RF5 restores fertility in Hong-Lian cytoplasmic male-sterile lines via a complex with the glycine-rich protein GRP162［J］. The Plant Cell January, 2012, 24（1）：109-122.

［49］Zhang BX, Huang SW, Yang GM, et al. Two RAPD markers linked to a major fertility restorer gene in pepper［J］. Euphytica, 2000, 113：155-161.

［50］Min WK, Lim H, Lee YP, et al. Identification of a third haplotype of the sequence linked to the Restorer-of-fertility（Rf）gene and its implications for male-sterility phenotypes in peppers（Capsicum annuum L. ）［J］. Mol Cells, 2008, 25：20-29.

［51］Kumar S, Singh V, Singh M, et al. Genetic and distribution of fertility restoration associated RAPD markers in inbreds of pepper（Capsicum annuum L. ）［J］. Scientia Horticulturae, 2007, 111：197-202.

［52］Kim DS, Kim DH, Yoo JH, et al. Cleaved amplified polymorphic sequence and amplified fragment length polymorphism markers linked to the fertility restorer gene in chili pepper（Capsicum annuum L. ）［J］. Mol Cells, 2006, 21：135-140.

［53］Gulyas G, Pakozdi K, Lee JS, et al. Analysis of fertility restoration by using cytoplasmic male-sterile red pepper（Capsicum annuum L.）lines［J］. Breed Sci, 2006, 56：331-334.

［54］Lee J, Yoon JB, Park HG. A CAPS marker associated with the partial restoration of cytoplasmic male sterility in chili pepper（Capsicum annuum L. ）［J］. Mol Breed, 2008, 21：95-104.

［55］Lee J, Yoon JB, Park HG. Linkage analysis between the partial restoration（pr）and the rest orer-of-fertility（Rf）loci in pepper cytoplasmic male sterility［J］. Theor Appl Genet, 2008, 117：383-389.

［56］郭爽, 沈火林, 楊文才, 等. 利用抑制消減雜交技術(shù)分離辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育育性恢復(fù)相關(guān)EST［J］. 園藝學(xué)報(bào), 2009, 36（10）：1443-1449.

［57］Wang LH, Zhang BX, Lefebvre V, et al. QTL analysis of fertility restoration in cytoplasmic male sterile pepper［J］. Theor Appl Genet, 2004, 109：1058-1063.

［58］Jo YD, Kim YM, Park MN, et al. Development and evaluation of broadly applicable markers for Restorer-of-fertility（Rf）in pepper［J］. Mol Breed, 2010, 25：187-201.

［59］Kim S, Park M, Yeom SI, et al. Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in Capsicum species［J］. Nature genetics, 2014, doi：10. 1038/ng. 2877.

［60］Qin C, Yu CS, Shen YO, et al. Whole-genome sequencing of cultivated and wild peppers provides insights into Capsicum domestication and specialization［J］. PNAS, 2014, 111（14）：5135-5140.

（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Cytoplasmic Male Sterility and Its Restorer of Fertility in Pepper

WEI Bing-qiang1，2WANG Lan-lan1CHEN Ling-zhi1ZHANG Ru1HOU Dong1ZHANG Jian-nong2
（1. Vegetable Institute，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070；2. College of Horticulture，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070；3. Lanzhou City University, Lanzhou 730070）

It is the major way to produce hybrid seeds by cytoplasmic male sterile line because it does not need manual emasculation，thus not only the cost of breeding is reduced，but also the purity of hybrid seeds is ensured. In this paper，the developing period of male sterility，the differences of energies，substances and hormones between male sterile line and its maintaining line are reviewed. The mechanisms of male sterility and its restorer are summarized from the aspects of genetic analysis，quantitative trait loci and molecular biology.

pepper；cytoplasmic male sterility；restorer of fertility

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.03.001

2015-03-25

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31560555），農(nóng)業(yè)部西北地區(qū)蔬菜科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站項(xiàng)目（2015-A2621-620321-G1203-066），甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中青年基金項(xiàng)目（2014GAAS27）

魏兵強(qiáng)，男，副研究員，博士研究生，研究方向：蔬菜種質(zhì)資源利用與生物技術(shù)；E-mail：weibq1980@126.com

王蘭蘭，女，研究員，研究方向：蔬菜種質(zhì)資源利用；E-mail：lanlwang@126.com