吳瑞（海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，?？?570125）

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珊瑚礁連通性研究進(jìn)展

吳瑞（海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，海口 570125）

摘 要綜述了國(guó)外近20 a珊瑚礁連通性的研究簡(jiǎn)史，總結(jié)了珊瑚礁連通性研究的方法，闡述了“珊瑚礁連通性”的研究對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)管理的重要意義。中國(guó)的珊瑚礁連通性研究剛起步，離國(guó)外還有很大差距，今后應(yīng)加強(qiáng)珊瑚幼蟲擴(kuò)散路徑、珊瑚群體內(nèi)（群體間）遺傳分化、遺傳距離、基因流的研究，對(duì)我國(guó)海域珊瑚幼蟲擴(kuò)散的走廊加以保護(hù)。

關(guān)鍵詞珊瑚礁；連通性；研究進(jìn)展

珊瑚礁連通性（Coral reef connectivity）通常指通過個(gè)體（幼蟲、幼體和成體）的擴(kuò)散而構(gòu)建的種群之間的聯(lián)系（Sale et al，2005），它描述的是在不同棲息地的種群通過交換卵、幼蟲、成體等構(gòu)建的相互關(guān)聯(lián)。

由于珊瑚幼蟲的擴(kuò)散導(dǎo)致了不同礁斑間的種群連通性，所以在過去的10多年間，人們?yōu)榱送晟粕汉鹘阜N群連通性的研究，開始更多的關(guān)注珊瑚幼蟲的擴(kuò)散。珊瑚礁生物成體產(chǎn)生的卵的數(shù)量、幼蟲擴(kuò)散的范圍、幼蟲存活的數(shù)量等都將潛在的影響成體種群的結(jié)構(gòu)（Caley et al，1996）。因此，對(duì)珊瑚幼蟲擴(kuò)散的研究不僅需要種群統(tǒng)計(jì)學(xué)（Hughes et al，2000），而且也需要運(yùn)用生物地理學(xué)（Palumbi，2004）、遺傳學(xué)（Palumbi，2003）的方法。隨著對(duì)珊瑚礁種群連通性的深入研究，人們逐漸認(rèn)識(shí)到種群連通性是珊瑚礁保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)中的關(guān)鍵問題，了解珊瑚幼蟲的擴(kuò)散路徑及模式，對(duì)保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)和管理具有重要意義（Halpern et al，2003；Jones et al，2007）。如果不了解珊瑚幼蟲的擴(kuò)散距離，那么珊瑚礁保護(hù)區(qū)的最適大小也很難確定，不連續(xù)礁體間的最大距離也不好確定（Botsford et al，2009），所以“珊瑚礁連通性”的研究對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)管理具重要意義。通過綜述珊瑚礁連通性的研究概況，闡明珊瑚礁連通性的作用，總結(jié)珊瑚礁連通性研究的方法，為進(jìn)一步探索珊瑚礁連通性提供依據(jù)。

1 珊瑚礁連通性的研究進(jìn)展

1.1 珊瑚礁連通性的研究簡(jiǎn)史

珊瑚礁連通性研究大概經(jīng)歷了3個(gè)階段，首先是早期的基礎(chǔ)研究，探明了珊瑚蟲生長(zhǎng)發(fā)育的過程，研究?jī)?nèi)容主要集中在珊瑚幼蟲擴(kuò)散距離、附著條件及影響擴(kuò)散的因素等。20世紀(jì)90年代初，由于科學(xué)方法的不斷更新，珊瑚礁連通性研究進(jìn)入了快速發(fā)展時(shí)期，取得了一些理論上的認(rèn)識(shí)；第3個(gè)階段是人們逐漸認(rèn)識(shí)到珊瑚礁連通性的重要意義，并將之應(yīng)用到具體的保護(hù)區(qū)管理實(shí)踐中。

1.1.1 珊瑚生活史 珊瑚是由無數(shù)微小的珊瑚蟲聚集形成，珊瑚蟲是一種海洋低等動(dòng)物。大部分石珊瑚是大量個(gè)體聚集在一起進(jìn)行群體生活，其單個(gè)個(gè)體很小，往往只有幾個(gè)毫米。珊瑚蟲有兩種簡(jiǎn)單的生殖方式，一種是有性產(chǎn)卵方式，另一種是無性出芽生殖。有性生殖是每逢交配季節(jié)，珊瑚蟲生成配子：卵細(xì)胞和精細(xì)胞，兩者相結(jié)合成卵子，然后孵化出浮浪幼蟲，它們?cè)谒衅渲械囊恍〔糠謺?huì)在溫暖淺海水域落腳，逐漸生長(zhǎng)成珊瑚蟲，捕獲蟲黃藻，開始新的生活。幼蟲擴(kuò)散的范圍在不同種類間有很大區(qū)別，有的距產(chǎn)卵地只有幾米，有的可以達(dá)到幾千米甚至幾十千米（Shanks et al，2003），這些幼蟲將構(gòu)建不同礁斑間的種群遺傳學(xué)和生態(tài)學(xué)上的聯(lián)系。

影響幼蟲擴(kuò)散的范圍和數(shù)量有以下幾個(gè)因素，比如浮浪幼蟲期，精子和卵子產(chǎn)地的水流、幼蟲行為、適合的棲息地等（Cowen et al，2007），不同棲息地的珊瑚種群的連通性正是通過這些珊瑚幼蟲的擴(kuò)散來完成的。特別是珊瑚幼蟲的行為，例如垂直遷移、游泳能力和定向運(yùn)動(dòng)，能夠影響擴(kuò)散模式，決定擴(kuò)散結(jié)果和空間模式（Cowen et al，2006）。如珊瑚幼蟲在水體中垂直移動(dòng)，通過改變?cè)谒w中的位置而避免被捕食，提高游泳速度，改變擴(kuò)散模式，影響其他幼蟲和成體的速度，促進(jìn)其他幼蟲附著。通常遷移是對(duì)環(huán)境誘導(dǎo)發(fā)生的行為，許多環(huán)境因子影響海洋幼蟲：光密度、極性、重力、壓力、水流方向、溫度、化學(xué)（生源氨基酸，非生源鹽度）磁性、振動(dòng)（Kingsford et al，2002；Simpson et al，2005），其中，光和重力是影響擴(kuò)散定向的兩個(gè)主要的環(huán)境因素，而化學(xué)和底質(zhì)影響幼蟲附著的位置和時(shí)間。多數(shù)珊瑚幼蟲起初遷移到水體表面或者（通常在附著前很短時(shí)間）后來下降水體，底部附著。這些垂直遷移模式通常有助于個(gè)體發(fā)育的逆轉(zhuǎn)對(duì)趨光性和或趨地性反應(yīng)。珊瑚幼蟲在水中的垂直遷移通常受到限制（Black，1993），對(duì)珊瑚幼蟲在水體中垂直分布的生活史過程了解很少，也有研究證明一些種類的幼蟲可以進(jìn)行垂直遷移晝夜循環(huán)。

1.1.2 連通性研究的快速發(fā)展 在過去的10年間，人們開始更多關(guān)注幼蟲的擴(kuò)散和連通性研究，如ISI網(wǎng)公布的涉及珊瑚礁幼蟲擴(kuò)散、連通性的文章1990年前只占0.7%，而1998年已占到珊瑚礁研究的所有發(fā)表文章的10%（Jones et al，2009）?？焖僭黾拥倪B通性研究通常在研究關(guān)于珊瑚礁海洋保護(hù)區(qū)，越來越多地認(rèn)識(shí)到海洋保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)連通性是關(guān)鍵。海洋保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)已經(jīng)發(fā)展為一個(gè)主要的研究領(lǐng)域（Roberts et al，2003；Mora et al，2006）。

1.1.3 連通性用以珊瑚礁管理 Roberts （1997）首次提出“連通性和珊瑚礁管理”的新概念，他在Science發(fā)表的“連通性和哥倫比亞珊瑚礁管理”是一個(gè)具有里程碑性質(zhì)的論文，闡述了“連通性”對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)管理的重要性。此后，珊瑚礁的管理發(fā)生很多變化，比較成功的案例是對(duì)西太平洋南菲律賓Bohol海、澳大利亞大堡礁、巴布亞新幾內(nèi)亞Kimbe灣的珊瑚礁保護(hù)區(qū)的管理應(yīng)用（McCook et al，2009）。他們提出的策略主要有：①保護(hù)區(qū)要具有綜合性和空間多樣性。保護(hù)區(qū)應(yīng)該包含主要的生物棲息地、生境類型，空間分布要廣，空間多樣性高，這對(duì)保護(hù)不同生境類型之間的連通性非常必要；②保護(hù)區(qū)范圍要足夠大。保護(hù)區(qū)范圍大，可以更好地保護(hù)連通性，例如大的保護(hù)區(qū)可以更多地捕獲相關(guān)物種的繁殖體，可以為物種的補(bǔ)充提供更多、更合適的棲息地。保護(hù)區(qū)范圍的擴(kuò)大并不是單一的增大保護(hù)面積，而是要將保護(hù)的類型、資源配置以及保護(hù)水平同保護(hù)區(qū)面積結(jié)合；③保護(hù)區(qū)要具有代表性。不管是生物棲息地或者是生境類型，都需要保證這個(gè)保護(hù)區(qū)在生物和物理的特征上具有代表性；④保護(hù)區(qū)生境要具有重復(fù)性。為了防止保護(hù)區(qū)分散的風(fēng)險(xiǎn)以及為生境不可預(yù)測(cè)的破壞提供一個(gè)緩沖的余地，生物棲息地或者生境的多樣性和重復(fù)性是非常必要的。因?yàn)槿绻粋€(gè)生境發(fā)生了退化，另一個(gè)生境可以作為其補(bǔ)充的來源加快其恢復(fù)。此外，如果有可能，盡量把一個(gè)完整的生物學(xué)單位歸到同一個(gè)保護(hù)區(qū)（如整個(gè)珊瑚礁盤、海底山脈、海草床等），避免分成兩個(gè)。保護(hù)區(qū)要在核心區(qū)外設(shè)置一個(gè)緩沖區(qū)，保持本地局部范圍的連通性。如果一個(gè)完整的生物學(xué)單位不能被歸為一個(gè)保護(hù)區(qū)，那么選擇盡可能大的區(qū)域。保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)應(yīng)該包含不同礁斑之間的擴(kuò)散走廊，這些走廊的范圍可以達(dá)到10～20 km（甚至30 km），如果有作為跳板的礁斑，那么走廊可以更長(zhǎng)。最近的研究結(jié)果顯示，如果走廊過長(zhǎng)而又沒有跳板，那么珊瑚幼蟲的擴(kuò)散會(huì)受到限制。隨著保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)的建立，珊瑚幼蟲可以有更多的跳板，可以擴(kuò)散到更遠(yuǎn)的區(qū)域。

2.2 珊瑚礁連通性的研究方法

最近10年間珊瑚礁的研究熱點(diǎn)主要集中在對(duì)種群連通性的研究，即通過研究海洋環(huán)境中珊瑚幼蟲的擴(kuò)散模式來構(gòu)建種群間的連通性，取得了很大的進(jìn)展。珊瑚幼蟲擴(kuò)散模式的研究進(jìn)展主要?dú)w功于研究方法的多樣性，例如種群遺傳、親子分析、同位素標(biāo)記和模型建立的方法等（Levin，2006；Becker et al，2007；Hellberg，2007）。目前多數(shù)關(guān)于幼蟲擴(kuò)散的理論都是借鑒其他領(lǐng)域的研究方法而獲得的，特別是種群遺傳學(xué)的方法，還有直接觀察幼蟲行為的方法，及日益增多的生物-物理學(xué)的方法和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究方法等（Cowen et al，2006；Sponaugle et al，2002）。但每一種方法都不是絕對(duì)的，都存在一些不足，下面簡(jiǎn)單介紹一些典型的研究珊瑚幼蟲擴(kuò)散模式的方法。

2.2.1 直接觀察法 直接觀察法是指在當(dāng)珊瑚大量產(chǎn)卵后，人們直接跟蹤珊瑚卵和幼蟲的擴(kuò)散路徑。對(duì)珊瑚而言，直接跟蹤幼蟲的運(yùn)動(dòng)軌跡、幼蟲來源和去向、附著和變成成體的過程是非常困難的，首先是由于多數(shù)珊瑚幼蟲特別小，其次是珊瑚幼蟲在水動(dòng)力的作用下，又會(huì)被稀釋分散，因此本方法僅適合短時(shí)間、短距離的擴(kuò)散跟蹤研究，現(xiàn)實(shí)中直接的觀察珊瑚幼蟲行為和擴(kuò)散是非常困難的，因?yàn)樯汉饔紫x非常小，也缺乏可以接受標(biāo)記物的組織（Willis et al，1988）。珊瑚卵生是比卵胎生更普遍的生殖策略，很多生態(tài)優(yōu)勢(shì)都是這種生殖方式，包括印度-太平洋區(qū)系和加勒比海區(qū)系。直接跟蹤飄移的卵和發(fā)育中的幼蟲如何受制于風(fēng)和水流驅(qū)動(dòng)是不可能的（Willis et al，1988），但通過投放浮標(biāo)，然后跟蹤浮標(biāo)的運(yùn)動(dòng)軌跡就可以很好地解決這個(gè)問題。Alexis通過投放浮標(biāo)對(duì)墨西哥灣的珊瑚擴(kuò)散路徑研究，這種浮標(biāo)裝有衛(wèi)星定位系統(tǒng)，可以同步跟蹤。此外，在設(shè)計(jì)上，盡可能地使浮標(biāo)的運(yùn)動(dòng)路徑跟珊瑚幼蟲相似。通過對(duì)定位浮標(biāo)的跟蹤，Alexis獲得了墨西哥灣珊瑚幼蟲在1993年、1997年和1998年的擴(kuò)散路徑圖（Alexis et al，2001）。

2.2.2 分子生物學(xué)方法 分子生物學(xué)已成為研究自然種群動(dòng)態(tài)和進(jìn)化因素必不可少的技術(shù)手段。自20世紀(jì)50年代以來，分子生物學(xué)技術(shù)不斷取得突破性進(jìn)展，特別是聚合鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（Polymerase Chain Reaction，PCR）和DNA直接測(cè)序技術(shù)使得種群遺傳學(xué)的研究深入到分子水平。

為了驗(yàn)證海流在搬運(yùn)珊瑚幼蟲方面的真實(shí)性，國(guó)外很多專家采用分子手段對(duì)一些相對(duì)隔離的珊瑚礁斑上的珊瑚進(jìn)行了鑒定。群體遺傳學(xué)研究了連通性比較好的離散亞種群之間的空間等位基因頻率。兩個(gè)斑塊之間的種群遺傳相似水平會(huì)由于幼蟲的擴(kuò)散而提高；相反，存在阻隔幼蟲擴(kuò)散因素的兩個(gè)斑塊之間的種群遺傳相似性會(huì)很低（Botsford et al，2009）。這些研究種群遺傳相似性的試驗(yàn)方法是非常寶貴的，不但可用于評(píng)估珊瑚的種群相似性和相似程度，更重要的是可用于評(píng)估珊瑚幼蟲的擴(kuò)散可能性以及擴(kuò)散程度。

例如美國(guó)研究了不同礁斑上的圓菊珊瑚，選定了在形態(tài)上略有不同的兩個(gè)種群進(jìn)行對(duì)比。Kemp等（2008）對(duì)兩個(gè)樣品進(jìn)行了DNA的提取和酶切，最后結(jié)果顯示這兩個(gè)樣品間是存在差異的。

另外，新的分子方法如同位素標(biāo)記幼蟲改變了過去對(duì)遠(yuǎn)洋魚類幼蟲的認(rèn)識(shí)（Jones et al，2005）。最近研究發(fā)現(xiàn)通過穩(wěn)定同位素傳送到雌性成體魚，魚類幼蟲能夠被標(biāo)記，本項(xiàng)研究為標(biāo)記大量的珊瑚幼蟲提供了有效的方法（Thorrold et al，2006）。

但通過分子手段進(jìn)行珊瑚幼蟲擴(kuò)散遷移的研究是非常昂貴的，同時(shí)該方法還有很多限制因素，例如該方法的前提是假設(shè)所有的種群在珊瑚來源和基因突變方面都是平等的，此外珊瑚的遺傳突變并不是非常普遍的，發(fā)生遺傳突變的種群或許在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中所扮演的角色并不重要，所以該方法只適合于數(shù)量不多的幾個(gè)種群之間的比較，而不適合于數(shù)量眾多的珊瑚群落，且不能揭示珊瑚來源的問題。

2.2.3 生物模型方法 在這過去的10多年里，利用耦合生態(tài)模型去探索種群間連通性有了長(zhǎng)足的進(jìn)展。生物模型方法和實(shí)驗(yàn)的方法不同，它可以描述幼蟲擴(kuò)散的所有特性（Cowen et al，2006）。通過給模型大量的粒子來模擬幼蟲，用概率論的方法實(shí)現(xiàn)隨機(jī)性，就能收集幼蟲從開始（產(chǎn)卵）到終點(diǎn)（附著）的擴(kuò)散軌跡。例如對(duì)墨西哥灣的珊瑚幼蟲擴(kuò)散路徑的研究，就是通過對(duì)不同石油平臺(tái)上附著的珊瑚進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，確定可能的路徑，之后又通過對(duì)附近海域浮游動(dòng)物的研究，發(fā)現(xiàn)了珊瑚幼蟲，驗(yàn)證了該路徑的準(zhǔn)確（Alexis et al，2001）。

2.2.4 動(dòng)力學(xué)模型方法 動(dòng)力學(xué)模型主要適用于目標(biāo)生物在相關(guān)時(shí)間尺度下的行為是由海洋環(huán)流來驅(qū)動(dòng)的研究，適用于對(duì)珊瑚幼蟲擴(kuò)散模式的研究，它可以考慮幼蟲擴(kuò)散和附著的臨時(shí)變量（Paris et al，2007）?，F(xiàn)在，由實(shí)際潮流耦合幼蟲種群參數(shù)的模型可以提供一系列不同空間尺度下的幼蟲擴(kuò)散路徑，但這些擴(kuò)散通過當(dāng)今的實(shí)驗(yàn)方法是無法量化的（Cowen et al，2006）。

Alexis Lugo-Fernandez等（2001）運(yùn)用動(dòng)力學(xué)模型對(duì)墨西哥灣的珊瑚幼蟲的擴(kuò)散進(jìn)行了推算，提出了幼蟲的擴(kuò)散是受5個(gè)可能的驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)。這些驅(qū)動(dòng)力可以驅(qū)使珊瑚幼蟲在墨西哥灣海域往返運(yùn)動(dòng)，只有約43%的幼蟲能離開海灣，這意味著大多數(shù)珊瑚礁幼蟲可以保留在出生地。幼蟲的擴(kuò)散可能也會(huì)受到密西西比河的影響，以及低鹽、低溫、高沉淀的限制甚至石油和天然氣平臺(tái)的羽流的影響。

Donald等（2006）運(yùn)用動(dòng)力學(xué)模型對(duì)約翰斯頓珊瑚幼蟲的擴(kuò)散動(dòng)力和路徑進(jìn)行了研究，認(rèn)為幼蟲的擴(kuò)散與海流有直接關(guān)系，幼蟲擴(kuò)散受亞熱帶的逆流和夏威夷逆流兩個(gè)海流的影響。幼蟲從約翰斯頓環(huán)礁長(zhǎng)距離擴(kuò)散到達(dá)夏威夷群島有兩個(gè)通道，一個(gè)通道在靠近法國(guó)的護(hù)衛(wèi)淺灘，另一個(gè)通道靠近夏威夷的考艾島。

2.2.5 生物動(dòng)力學(xué)模型方法 更詳細(xì)的細(xì)節(jié)由生物 — 動(dòng)力學(xué)模型來提供，相對(duì)其他方法來說，生物 — 動(dòng)力學(xué)模型方法與真實(shí)世界相關(guān)性不是那么直接。動(dòng)力學(xué)模型的經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)通常包括邊界條件和由大氣模型提供的環(huán)境因子。動(dòng)力學(xué)模型也可以通過同化一系列的物理觀測(cè)數(shù)據(jù)，比如水文觀測(cè)數(shù)據(jù)或者浮標(biāo)觀測(cè)數(shù)據(jù)，使模型更準(zhǔn)確、更有效。而生物 — 動(dòng)力學(xué)模型的生物部分可能通過實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)或者現(xiàn)場(chǎng)觀察幼蟲的特性來保證真實(shí)的幼蟲擴(kuò)散和模型預(yù)測(cè)之間的關(guān)聯(lián)性（Werner et al，2007）。Baums等（2006）建立了一個(gè)生物 — 動(dòng)力學(xué)模型，研究莫納海峽的幼蟲擴(kuò)散，結(jié)果顯示莫納海峽兩邊的珊瑚幼蟲很少發(fā)生交換。分析其原因，是由于在幼蟲產(chǎn)卵季節(jié)，莫納海峽通常有漩渦形成，阻止了幼蟲的擴(kuò)散。

以上所介紹的每種研究方法，根據(jù)具體的情況，各有其最適合的時(shí)間和空間范圍（Jones et al，2009）。直接跟蹤觀察法適合小范圍、短時(shí)間研究幼蟲擴(kuò)散。種群遺傳學(xué)方法雖然不適合于數(shù)量眾多的珊瑚群落的研究，但它可以比較遠(yuǎn)距離小種群之間的聯(lián)系，所以在無法直接跟蹤幼蟲，又沒有結(jié)合模型研究的情況下種群遺傳學(xué)方法研究珊瑚礁連通性是非常有價(jià)值。新的分子學(xué)方法如同位素標(biāo)記幼蟲，為跟蹤大量的幼蟲提供了有效的方法，其他方法如生物物理模型研究可以模擬研究很多年代以及長(zhǎng)距離的幼蟲擴(kuò)散。

3 我國(guó)珊瑚礁連通性研究展望

綜上所述，在過去的10多年里，國(guó)外珊瑚礁連通性的研究取得較大進(jìn)展，研究方法也多元化，動(dòng)力學(xué)模型已經(jīng)初步應(yīng)用于該方面的研究，珊瑚礁連通性的研究在保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)和管理中應(yīng)用越來越廣泛，效果也日益凸顯。中國(guó)珊瑚礁連通性研究處于起步階段，研究工作也不多，發(fā)表的文獻(xiàn)資料也很有限，如珊瑚幼蟲擴(kuò)散方面僅對(duì)南海北部珊瑚幼蟲的擴(kuò)散路徑進(jìn)行了模擬（王道儒等，2011）。還有許多問題有待研究，如珊瑚幼蟲的擴(kuò)散與海流的關(guān)系、珊瑚幼蟲的擴(kuò)散路徑，珊瑚群體間（群體內(nèi)）遺傳分化、遺傳距離、基因流以及我國(guó)海域珊瑚幼蟲擴(kuò)散走廊的保護(hù)等。

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Progress in Studies of Connectivity among Coral Reefs

WU Rui （Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences， Haikou 570125）

AbstractPrevious studies of the connectivity among coral reefs during recent 20 years in other countries were reviewed. Methods of studying the connectivity among coral reefs were summarized. The significance of the “study of connectivity among coral reefs” to ecosystem management of coral reefs was described. Studies of the connectivity among coral reefs have just started in China， leaving a large gap between China and foreign countries. Future studies should be strengthened in the diffusion path of coral larvae， genetic differentiation within and between populations， genetic distance， and gene flow. The corridors of coral larvae diffusion in the territory of China Sea should be protected.

Key wordsCoral reef；Connectivity； Research progress

doi:10.3969/j.issn.1673-3290.2016.01.13

收稿日期：2015-09-19

基金項(xiàng)目：海南省自然科學(xué)基金資助（20154179）

作者簡(jiǎn)介：吳瑞（1964-），女，高工，博士，從事海洋生態(tài)研究。E-mail：wurui hk@sina.com