朱賽賽，張 敏（上海海洋大學(xué)食品學(xué)院，上海 201306）

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溫度激化處理對(duì)采后果蔬貯藏品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

朱賽賽，張 敏*
（上海海洋大學(xué)食品學(xué)院，上海 201306）

摘 要：綜述了溫度激化處理對(duì)采后果蔬貯藏品質(zhì)影響及冷害的研究進(jìn)展，主要涉及熱激處理和冷激處理兩種溫度激化處理，并分別從果蔬品質(zhì)與果實(shí)生理生化兩大方面的影響具體論述，并對(duì)溫度激化處理的發(fā)展方向進(jìn)行了展望。適宜的溫度激化處理有助果蔬硬度保持，較好地保證果實(shí)口感與風(fēng)味并為人們所接受，抑制綠色果蔬葉綠素分解與黃化，果實(shí)失重率降低；降低果實(shí)呼吸速率，減少或抑制乙烯的釋放并抑制相關(guān)酶的活性，控制并抑制多酚氧化酶與過(guò)氧化物酶等酶的活性升高，經(jīng)高溫或低溫脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生誘導(dǎo)蛋白并合成新的蛋白保護(hù)細(xì)胞并具有抵御力，以及延緩細(xì)胞膜透性的增加和降低丙二醛的產(chǎn)生。

關(guān)鍵詞：采后果蔬；熱激處理；冷激處理；貯藏品質(zhì)；冷害

引文格式：

朱賽賽,張敏.溫度激化處理對(duì)采后果蔬貯藏品質(zhì)影響的研究進(jìn)展[J].食品科學(xué),2016,37(5):230-238.DOI:10.7506/spkx1002-6630-201605041.http://www.spkx.net.cn

ZHU Saisai,ZHANG Min.Advances in the study of the effect of temperature shock treatments on storage quality of postharvest fruits and vegetables[J].Food Science,2016,37(5):230-238.(in Chinese with English abstract)DOI:10.7506/spkx1002-6630-201605041.http://www.spkx.net.cn

果蔬采后仍然是一個(gè)活體，不斷地進(jìn)行著旺盛的生命代謝，而呼吸作用是維持各種代謝過(guò)程的主導(dǎo)，其代價(jià)是消耗自身組織貯存物。低溫貯藏是果蔬貯藏保鮮應(yīng)用最普遍又最有效的方法，可以降低果實(shí)生理代謝從而減少營(yíng)養(yǎng)成分的損失、抑制病蟲(chóng)害侵染、抑制采后果蔬后熟、推遲呼吸高峰、延緩組織衰老進(jìn)程，從而延長(zhǎng)貯藏期與貨架期。然而，低溫貯藏對(duì)于一些原產(chǎn)自熱帶及亞熱帶的冷敏性果蔬而言，低溫溫度實(shí)非愈低愈佳，因?yàn)樵诓贿m宜低溫下的保鮮與貯藏會(huì)伴隨著冷害出現(xiàn)。冷害是果蔬在其組織冰點(diǎn)以上遭受到不適宜低溫的生理傷害，是對(duì)于冷敏性植物而言的在低溫脅迫下的不良反應(yīng)。冷害使果蔬生理活動(dòng)受到障礙，甚至果實(shí)組織遭致破壞[1]。

果蔬的感官品質(zhì)（外觀、風(fēng)味等）對(duì)消費(fèi)者的購(gòu)買(mǎi)心理起著至關(guān)重要的作用，采后果蔬除了要避免不必要的意外機(jī)械損傷外，采取正確、合理、有效的處理方式來(lái)提高采后果蔬貯藏品質(zhì)顯得尤為重要。果蔬采后進(jìn)行溫度激化處理可以提高貯藏過(guò)程中的貯藏品質(zhì)、延緩并抑制冷害的發(fā)生、延長(zhǎng)果蔬貯藏期與貨架期，從而提高商業(yè)價(jià)值。激化處理分為熱激處理和冷激處理兩種處理方式。果蔬的冷、熱激處理是指對(duì)采后果蔬進(jìn)行不致冷害發(fā)生或者高溫?zé)釗p傷的短時(shí)間溫度逆境脅迫處理，該處理方式具有無(wú)毒、無(wú)污染、無(wú)殘留、貯藏保鮮效果顯著等優(yōu)點(diǎn)[2]。目前國(guó)內(nèi)外研究領(lǐng)域中，溫度激化處理對(duì)果蔬采后品質(zhì)影響不論是在理論實(shí)驗(yàn)還是實(shí)際商業(yè)化應(yīng)用方面都日趨成熟，尤其是起步較快的熱激處理。因此，本文以熱激處理為主、冷激處理為輔對(duì)溫度激化處理應(yīng)用于果蔬貯藏保鮮上的基礎(chǔ)理論和累積的研究成果進(jìn)行綜合總結(jié)與系統(tǒng)論述，旨在為該領(lǐng)域的深入研究提供基礎(chǔ)參考。

1　熱激處理

果蔬采后熱激處理（heat shock treatment，HST）是指將果蔬短時(shí)間置于非致死的高溫中進(jìn)行采后處理的一種物理保鮮方法。HST的溫度通常在30～55 ℃，HST的時(shí)間在幾秒到幾小時(shí)之間不等[3]。HST作為物理處理的一種，其無(wú)毒無(wú)害、無(wú)化學(xué)污染和殘留、安全性高又操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)受到了國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者的廣泛認(rèn)可。從現(xiàn)今研究出的成果方面，HST降低或減緩冷害的處理方式有：熱空氣、熱蒸汽、熱水浸泡和紅外線或微波處理等。而被普遍應(yīng)用的是熱空氣和熱水浸泡這兩種。前者在密閉的室內(nèi)進(jìn)行處理，有效溫度為43～54 ℃，處理時(shí)間為10～60 min；后者在熱水中進(jìn)行，有效溫度為45～60 ℃，時(shí)間為0.5～10 min。HST在實(shí)際的應(yīng)用中，還可結(jié)合其他保鮮方法來(lái)進(jìn)行綜合，從而進(jìn)一步提高和延長(zhǎng)果蔬的抗冷性及貯藏期[4]。

1.1HST對(duì)果實(shí)感官品質(zhì)的影響

1.1.1對(duì)果實(shí)硬度的影響

果實(shí)硬度是果實(shí)品質(zhì)的重要保證。對(duì)果蔬進(jìn)行適宜的HST能夠有效地保持果實(shí)的硬度。研究表明，果實(shí)硬度影響主要由于細(xì)胞壁物質(zhì)成分及細(xì)胞壁水解酶活性的變化[5]，HST使果實(shí)細(xì)胞壁水解酶活性升高，從而引起細(xì)胞壁物質(zhì)的降解，進(jìn)而破壞細(xì)胞壁架構(gòu)，最終導(dǎo)致果實(shí)質(zhì)地軟化。因此細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)完整與功能穩(wěn)定對(duì)果實(shí)硬度的維持至關(guān)重要，由此才能保證果實(shí)良好的質(zhì)地品質(zhì)?！锛s紅’葡萄柚[6]經(jīng)50 ℃熱水浸泡5 min，抑制了果實(shí)細(xì)胞壁的降解，降低了水溶性果膠和離子型果膠含量，從而有效防止硬度的下降，保證了果實(shí)的貯藏品質(zhì)。Amnuaysin等[7]用50 ℃熱水處理香蕉10 min，與對(duì)照組相比果實(shí)硬度的下降時(shí)間延長(zhǎng)了，其中果皮中的果膠裂解酶（pectate lyase，PL）和β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）活性降低，多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）活性受到抑制，而果膠甲酯酶（pectin methylesterase，PME）和β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase，Glu）活性無(wú)明顯變化。同樣地，在對(duì)蘋(píng)果[8]、木瓜[9]、草莓[10]等果實(shí)的HST中也有類似的結(jié)果。然而，HST對(duì)芒果[11]、枇杷[12]、桃子[13]等果蔬反而提高了其細(xì)胞壁水解酶活性，致使細(xì)胞壁降解，最后刺激了果實(shí)的軟化進(jìn)程。因此，HST對(duì)果實(shí)硬度的影響在果蔬間的作用效果差異顯著，然而主要都是與細(xì)胞壁總體結(jié)構(gòu)的改變顯著相關(guān)。

1.1.2對(duì)果實(shí)風(fēng)味的影響

果實(shí)風(fēng)味是評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的一個(gè)重要因數(shù)，也是果實(shí)商業(yè)價(jià)值的重要決定因數(shù)。果實(shí)的風(fēng)味由糖、酸、可溶性固形物含量及揮發(fā)性芳香物質(zhì)等影響決定，分成人們以嘴和鼻可感知的滋味和氣味。聶凌鴻等[14]研究得45 ℃熱空氣處理10 min對(duì)草莓保鮮效果最佳，其果實(shí)的糖、酸含量的損失得到緩解，同時(shí)保持了草莓誘人的氣味。HST還可有效保持鮮切雞毛菜可溶性糖含量[15]，提高了椪柑[16]的糖酸比從而提升了果實(shí)風(fēng)味與品質(zhì)。實(shí)驗(yàn)得出番茄[17]和椪柑[16]果實(shí)HST后的可溶性固形物含量升高了，而梨子[18]和石榴[19]的可溶性固形物含量無(wú)明顯變化。Lu Jianbo等[20]對(duì)番茄分別以14 ℃和20 ℃熱空氣處理4 d，其中總可溶性固體（total soluble solid，TSS）、可滴定酸（titratable acidity，TA）含量均呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)，而TSS/TA沒(méi)有顯著差異，表明與對(duì)照組的番茄風(fēng)味近似。Su Yadong等[21]發(fā)現(xiàn)對(duì)黃瓜進(jìn)行適宜HST能有效保持其風(fēng)味和脆度并且可溶性固形物高于對(duì)照組。經(jīng)38 ℃ HST的‘皖翠’彌核桃的可溶性固形物和VC含量能夠得到高效維持并有利于低溫貯藏[22]。HST也會(huì)影響一些果實(shí)的風(fēng)味如梨、鱷梨等。但是HST對(duì)果實(shí)風(fēng)味的影響總體來(lái)說(shuō)不大，可以較好地保持果實(shí)原先的口感與味道，因此HST對(duì)于果實(shí)風(fēng)味的影響是可以被廣泛接受的[23]。

1.1.3對(duì)果實(shí)顏色的影響

飽滿的果蔬顏色和亮度能激起大眾的消費(fèi)心理并提高其商業(yè)價(jià)值。果蔬的顏色與其本身所含的色素成分緊密相關(guān)，HST可以改變果實(shí)中色素組分及色素相關(guān)酶活性，從而改變果實(shí)的顏色。紅心火龍果主要色素為甜菜紅素，HST使紅心火龍果的色素穩(wěn)定性變差，使得甜菜紅素?fù)p失，果實(shí)顏色變淡[24]。花青素保證了野生草莓鮮紅的顏色[25]，HST對(duì)野生草莓的顏色保持具有積極作用。而綠色果蔬的色素以葉綠素為主。HST有顯著延緩豇豆[26]、鮮切雞毛菜[15]等葉綠素含量降低的作用，從而保證了本身的顏色，提高了外觀品質(zhì)。將黃瓜在40 ℃熱水中熱激40 min或者60 min，貯藏第3天起實(shí)驗(yàn)組黃瓜色差高于對(duì)照組，貯藏3 d后色差增加較快，其中熱激60 min的黃瓜色差表現(xiàn)出顯著差異，視覺(jué)上明顯變暗，并失去原有特征性綠色[27]。尹海蛟等[28]通過(guò)實(shí)驗(yàn)后認(rèn)為HST對(duì)黃瓜顏色的影響除了與黃瓜的色素代謝有關(guān)外，還與黃瓜的表面亮度有關(guān)，具體表現(xiàn)為熱處理后的黃瓜亮度降低及總色差增大，并隨處理時(shí)間影響更顯著，HST也會(huì)直接造成黃瓜汁的色變，而剛經(jīng)過(guò)處理的黃瓜汁的顏色尚處于大眾對(duì)新鮮黃瓜汁的接受范圍。將獼猴桃果漿HST，果漿的顏色實(shí)現(xiàn)了鮮綠色到淺黃綠色的逐步轉(zhuǎn)變，絕大部分葉綠素降解為脫鎂葉綠素，并隨HST的時(shí)間延長(zhǎng)葉綠素酶大幅下降[29]。HST還可使香蕉的果皮顏色退綠變黃[30]，HST的香蕉在貯藏期間，有效維持了鮮切香蕉的亮度[31]。

1.1.4對(duì)果實(shí)失重的影響

果實(shí)的質(zhì)量是確保其經(jīng)濟(jì)效益的有力依據(jù)。失重是果蔬器官的蒸騰失水和干物質(zhì)損耗所致，蒸騰失水是組織蒸騰作用引起的器官水分流失，而干物質(zhì)損耗是呼吸作用使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)消耗所致，其中失水是貯藏器官失重的主要因素[32]。而組織結(jié)構(gòu)又與果實(shí)失重關(guān)系密切[33]，不同果蔬器官的組織結(jié)構(gòu)自然不同，同種果蔬又因品種差異其果皮或果肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)成分不同。以此說(shuō)來(lái)，HST對(duì)失重的影響從廣義上講是對(duì)不同果實(shí)器官和組織結(jié)構(gòu)，從狹義上講是對(duì)果實(shí)自身內(nèi)部作用等，如呼吸作用。42 ℃熱空氣處理2 d的椪柑置于10 ℃條件下貯藏，與呈線性增長(zhǎng)的對(duì)照組相比其失重率隨時(shí)間增長(zhǎng)程度更加顯著，HST起了明顯的促進(jìn)作用[16]。同樣的結(jié)果在枇杷[34]、草莓[14]等果蔬可以得到證實(shí)。而袁莉等[35]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明經(jīng)53 ℃熱水浸泡3 min處理后的甜瓜果實(shí)在貯藏期間的失重率顯著降低?？梢哉f(shuō)，對(duì)于不同的果蔬，HST對(duì)果實(shí)質(zhì)量的影響也不同，具體由果蔬品種而定。

1.1.5對(duì)果實(shí)冷害的影響

冷害使采后果蔬的貯藏品質(zhì)變劣，造成了極大的采后損失與浪費(fèi)。歸根到底是由于細(xì)胞膜受到無(wú)法承受的損害才導(dǎo)致了冷害，根據(jù)權(quán)威性較高的膜脂相變理論所述，植物遭到低溫脅迫后，生物膜脂結(jié)構(gòu)發(fā)生相變，致使生物膜被破壞，膜透性增大而膜內(nèi)物外滲，使細(xì)胞內(nèi)外離子失衡，而當(dāng)這一系列正常代謝打破至不可恢復(fù)程度時(shí)，冷害便隨之發(fā)生[36]。研究表明采后進(jìn)行HST對(duì)冷害引起的細(xì)胞代謝失常有所改善，對(duì)有毒物質(zhì)的代謝與揮發(fā)有促進(jìn)作用，還可以誘導(dǎo)合成小分子質(zhì)量的熱激蛋白；降低某些氧化酶的活性，抑制組織褐變，改善貯藏品質(zhì)，從而減輕甚至抑制冷害的發(fā)生[37]。HST鈍化了‘白玉’枇杷果實(shí)對(duì)低溫的敏感程度，其中46 ℃熱空氣處理30 min緩解冷害發(fā)生程度顯著，冷害指數(shù)低達(dá)8.75%[34]。類似的，熱水處理的櫻桃番茄[38]、番木瓜[39]和臍橙[40]的冷害也減輕。馬秋詩(shī)等[41-42]熱水處理10 min的‘紅陽(yáng)’獼猴桃果實(shí)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)：（35±1） ℃和（45±1） ℃熱水處理減緩了細(xì)胞膜的損傷，使膜損傷程度降低，從而維持了細(xì)胞膜的完整，表現(xiàn)為果實(shí)冷害率和冷害指數(shù)降低，而（55±1） ℃熱水處理的果實(shí)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損嚴(yán)重，相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量急劇升高，表現(xiàn)為果實(shí)冷害率和冷害指數(shù)升高。因此，采取適當(dāng)?shù)腍ST才可以減輕或抑制冷害，提高果實(shí)的抗冷性，而前提是建立在保證細(xì)胞膜完整性的基礎(chǔ)上。

1.2HST對(duì)果實(shí)生理生化的影響

1.2.1對(duì)呼吸速率的影響

果蔬采后雖脫離母體，仍然繼續(xù)進(jìn)行著旺盛的生命代謝，而這一過(guò)程通過(guò)呼吸作用消耗自身的有機(jī)物來(lái)實(shí)現(xiàn)。果蔬采后腐爛主要是由于呼吸高峰的出現(xiàn)，從而啟動(dòng)果蔬的成熟過(guò)程隨后進(jìn)入生理衰老期，大量有毒代謝物的積累使果實(shí)的抗病能力逐漸減弱，組織解體腐爛。特別是對(duì)芒果、香蕉及油桃等呼吸躍變型果蔬，延緩或抑制呼吸高峰的出現(xiàn)成為果蔬貯藏保鮮中值得深入研究的課題。呼吸速率（強(qiáng)度）可表征呼吸作用強(qiáng)弱的程度，若呼吸作用太強(qiáng)則會(huì)加速有機(jī)物消耗而促進(jìn)果實(shí)的成熟與衰老，由此果蔬的品質(zhì)便會(huì)下降。果實(shí)經(jīng)熱處理后，其呼吸速率迅速增加，但隨后幾天呈下降趨勢(shì)[43]。張燁等[44]用35、45、55 ℃熱水處理河套蜜瓜，發(fā)現(xiàn)35 ℃的呼吸速率變化趨勢(shì)與對(duì)照組相近，而45 ℃和55 ℃處理后的呼吸速率較對(duì)照組下降顯著，雖隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)有上升趨勢(shì)并在第12天上升至峰值，但仍低于對(duì)照值，同時(shí)呼吸躍變的時(shí)間較對(duì)照延遲了6 d。對(duì)火龍果果實(shí)進(jìn)行25 ℃熱空氣處理24 h后貯藏，結(jié)果顯示果實(shí)的呼吸速率下降，H2O2和O2含量下降[45]。張娜等[46]使用連續(xù)HST和間歇HST兩種方式研究對(duì)黃瓜貯藏品質(zhì)的影響，得出38 ℃條件下連續(xù)處理60 min的黃瓜果實(shí)受到熱損傷并增強(qiáng)了果實(shí)的呼吸強(qiáng)度，與對(duì)照組相比，其呼吸強(qiáng)度在貯藏的6～12 d內(nèi)無(wú)明顯差異，但在貯藏至第15天時(shí)高于對(duì)照和間歇HST處理組；而間歇HST的呼吸強(qiáng)度峰最低，且隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，其呼吸強(qiáng)度顯著低于對(duì)照組，黃瓜的呼吸作用受到抑制。因此，HST刺激了果實(shí)的呼吸作用，從而影響了呼吸強(qiáng)度，并推遲了呼吸峰的出現(xiàn)，進(jìn)而影響了呼吸代謝與生理，延緩了果實(shí)成熟進(jìn)程，對(duì)貯藏品質(zhì)的提高產(chǎn)生積極影響。

1.2.2對(duì)乙烯及相關(guān)酶活性的影響

乙烯是植物體固有的引起果實(shí)成熟的內(nèi)源植物激素，對(duì)果蔬呼吸作用影響重大，同時(shí)也是果實(shí)成熟與衰老的推動(dòng)力。在果蔬的成熟過(guò)程中產(chǎn)生的乙烯會(huì)對(duì)外釋放，而逐漸積累的乙烯又會(huì)對(duì)果實(shí)呼吸代謝產(chǎn)生反作用，從而刺激呼吸作用并引發(fā)一連串生理生化的變化、加速葉綠素的破壞、促進(jìn)組織軟化及多糖水解等，進(jìn)而加劇了果實(shí)的成熟和衰老并影響果蔬的貯藏品質(zhì)[47]，可以說(shuō)這是果實(shí)自身因乙烯的合成（內(nèi)源乙烯）與釋放（外源乙烯）實(shí)現(xiàn)的一種作用與反作用的過(guò)程。1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶（1-aminocyclopropane-1-earboxylate synthase，ACS）和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（1-aminocyclopropane-1-earboxylate oxidase，ACO）是控制乙烯合成的兩種關(guān)鍵酶，而溫度是影響乙烯釋放的關(guān)鍵。HST能有效降低蘋(píng)果[48]、草莓[49]、香蕉[50]、番茄[51]等果蔬的乙烯釋放。王靜等[52]研究發(fā)現(xiàn)55 ℃條件下浸泡3 min后貯藏的哈密瓜果實(shí)的呼吸強(qiáng)度低于對(duì)照組，抑制了正常的乙烯釋放。Luo Zisheng等[53]在45 ℃條件下熱激竹筍5 h，與對(duì)照組相比，HST后的乙烯合成量大大減少，貯藏至第6天時(shí)乙烯合成量減少了79%，且ACS活性在貯藏開(kāi)始的6 d內(nèi)受到抑制，而ACO的活性在貯藏前3 d顯著低于對(duì)照組，但從第6天起開(kāi)始增加，到第9天已明顯高出對(duì)照組。因此，HST對(duì)乙烯釋放的影響可以說(shuō)是通過(guò)抑制乙烯的合成，抑制了相關(guān)酶的活性及有關(guān)信號(hào)表達(dá)，從而對(duì)乙烯的釋放水平起到控制作用，干預(yù)并阻礙了乙烯誘導(dǎo)的系列生理生化過(guò)程，最后達(dá)到減緩果實(shí)成熟并提高貯藏品質(zhì)的效果。

1.2.3對(duì)其他酶活性的影響

熱處理可以影響多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、多酚氧化酶（phenylalanine ammonia-lyase，PPO）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）及抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）等酶的活性。其中PG的作用是水解果膠酸和含有少量甲氧基的果膠分子的糖苷鍵，使分子降解，從而影響果實(shí)硬度[54]。PPO和POD的催化作用使酚類物質(zhì)氧化還原為醌，進(jìn)而經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)最終聚合成為褐色物質(zhì)，導(dǎo)致了果實(shí)的酶促褐變[55]。王揮[56]以芒果為研究對(duì)象，用熱水法分別在50 ℃條件下處理10 min、60 ℃條件下處理1 min及70 ℃條件下處理5 s，實(shí)驗(yàn)表明自貯藏的第4天起PPO活性均顯著低于對(duì)照組，至貯藏的第10天PPO活性分別為對(duì)照組的63.3%、53.2%和78.7%，POD活性在貯藏第6天開(kāi)始明顯低于對(duì)照組，其中50 ℃條件下處理10 min的效果最顯著，為對(duì)照組的45%。然而44 ℃熱空氣處理櫻桃番茄114 min，得出PG活性在貯藏期間被顯著抑制，在貯藏結(jié)束時(shí)比對(duì)照組低了14.5%；SOD活性在第1天便迅速達(dá)到峰值并在整個(gè)貯藏期的活性均高于對(duì)照組；保護(hù)CAT和APX活性均高于對(duì)照組，延緩了CAT和APX活性的下降；PPO和POD活性均高于對(duì)照組，其中POD的活性增加得到大幅促進(jìn)，貯藏至第5天時(shí)櫻桃番茄的PPO和POD活性分別為對(duì)照組的20.5%和23.8%[57]。黃銳等[58]用50 ℃和55 ℃熱水處理3 min的失富羅莎葡萄的POD、SOD和CAT活性提高，也均高于對(duì)照組。同樣的結(jié)果在楊梅[59]和枇杷[60]果實(shí)中也有報(bào)道。

1.2.4對(duì)蛋白質(zhì)合成及基因表達(dá)的影響

果蔬受到高溫脅迫時(shí)，果實(shí)會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生的一組特定的蛋白稱為熱激蛋白（heat shock protein，HSP），這是植物組織應(yīng)對(duì)環(huán)境變化做出的基因表達(dá)，高溫一般為35 ℃以上。植物誘導(dǎo)合成HSP的最適溫度因種類不同而有差異，通常誘導(dǎo)的理想溫度要比正常生長(zhǎng)溫度高出10～15 ℃左右時(shí)，HSP可以得到快速合成，而合成的HSP兼有保護(hù)細(xì)胞作用[61]。汪開(kāi)拓等[59]從貯藏期間果肉細(xì)胞中HSP70免疫檢測(cè)信號(hào)強(qiáng)度高于對(duì)照組果實(shí)分析，得出熱空氣處理能夠有效誘導(dǎo)楊梅果實(shí)中HSP的合成。39 ℃條件下處理3 d的桃果實(shí)軟化過(guò)程中伴隨著與細(xì)胞壁有關(guān)的6 個(gè)基因（PpARF/XYL、Ppb-Gal、PpExp1、PpExp3、PpPG1和PpPG2）的增加和2 個(gè)基因（PpEG4 和PpPME2）的減少，從而達(dá)到抑制果實(shí)軟化的效果[62]。HST增強(qiáng)了HSP基因表達(dá)從而促進(jìn)了果實(shí)在成熟生長(zhǎng)過(guò)程中的防御機(jī)制[63]。Sevillano等[64]報(bào)道55 ℃熱空氣處理5 h可減輕番荔枝果實(shí)冷害，而這與誘導(dǎo)HSP基因的表達(dá)有關(guān)。38 ℃熱空氣處理3 d緩解了香蕉果實(shí)的冷害，同時(shí)HST期間果皮和果肉的HSP蛋白均增加，并且認(rèn)為HST通過(guò)刺激果實(shí)HSP基因的表達(dá)來(lái)抵御冷害的發(fā)生[65]。Dotto 等[66]進(jìn)行熱空氣處理草莓的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)推遲草莓軟化的一系列有關(guān)的基因表達(dá)是不同的，F(xiàn)aEXP1、FaEXP2和FaEXP6的基因表達(dá)低于對(duì)照組并被認(rèn)為是推遲果實(shí)軟化的主導(dǎo)。Zhang Li等[67]研究熱處理的桃子，得出熱處理誘導(dǎo)產(chǎn)生的HSP能增強(qiáng)自身抵御能力，保證果實(shí)品質(zhì)。

1.2.5對(duì)電解質(zhì)滲出率及細(xì)胞膜的影響

細(xì)胞膜是細(xì)胞進(jìn)行內(nèi)外交流的媒介，細(xì)胞結(jié)構(gòu)與各項(xiàng)功能的完整性，可以說(shuō)是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與各項(xiàng)功能的完整性在一定程度上的直接體現(xiàn)。果蔬采后易受到逆境影響導(dǎo)致組織細(xì)胞膜透性增加和電解質(zhì)外滲，從而引起膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量的增加[68]。HST通過(guò)影響果蔬相關(guān)膜蛋白的活性而改變細(xì)胞膜透性，影響了果蔬的電解質(zhì)滲出率和MDA含量。鄭鄢燕等[69]對(duì)黃瓜42 ℃熱空氣處理25 min，得到果實(shí)在貯藏過(guò)程中細(xì)胞膜滲透率明顯低于對(duì)照組，從而有效減少細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化并且減輕低溫對(duì)細(xì)胞膜造成的傷害。而吳建生等[70]分別對(duì)芒果以52 ℃和80 ℃熱水分別處理10 min和15 s，得到在貯藏期間細(xì)胞膜滲透率大于對(duì)照組，顯示HST促進(jìn)了細(xì)胞膜的滲漏。馬秋詩(shī)等[41]對(duì)‘紅陽(yáng)’彌核桃熱水處理10 min，溫度分別為35、45、55 ℃，其中35 ℃和45 ℃處理的果實(shí)相對(duì)細(xì)胞膜滲透率始終低于對(duì)照組并隨貯藏時(shí)間增大了與對(duì)照組差異，減輕了因冷害引起的膜損傷，而55 ℃處理的果實(shí)相對(duì)細(xì)胞膜滲透率一直高于對(duì)照組；MDA含量結(jié)果與之類似，55 ℃條件下處理的MDA含量一直處于高于對(duì)照組MDA含量的最高值，而35 ℃和45 ℃處理組MDA含量低于對(duì)照組并保持較低水平，對(duì)細(xì)胞膜的完整性保持有成效。櫻桃番茄果實(shí)于40 ℃及45 ℃條件下熱水處理5 min和15 min，其中40 ℃條件下處理15 min的果實(shí)電解質(zhì)滲出率較低，為43.5%，且冷害指數(shù)最低，為20%，有效減輕細(xì)胞膜損傷、緩解果實(shí)冷害并保證了貯藏品質(zhì)[38]。Ummarat等[71]用50 ℃熱水處理香蕉10 min，在貯藏期間果實(shí)的MDA含量較對(duì)照組顯著降低，且抑制了MDA含量升高，確保了細(xì)胞膜的完整，且未觀察到明顯冷害跡象。HST對(duì)細(xì)胞膜的影響在葡萄的研究中亦有類似報(bào)道[72]。

總的來(lái)說(shuō)，HST對(duì)采后果蔬貯藏品質(zhì)影響具有積極作用。HST通過(guò)對(duì)果蔬內(nèi)部復(fù)雜的生理生化產(chǎn)生的積極影響，提升了果蔬的感官品質(zhì)，保證了以新鮮果蔬產(chǎn)品的質(zhì)量、果蔬業(yè)的持續(xù)性發(fā)展并帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)利益。然而，合理采用適宜的HST方式與適當(dāng)?shù)腍ST時(shí)間對(duì)保持與提升果實(shí)貯藏品質(zhì)有著至關(guān)重要的意義。HST也是目前果蔬貯前處理中較為成熟的處理方法。

2　冷激處理

冷激處理是對(duì)采后果實(shí)做不致發(fā)生冷害和凍害的極短時(shí)間的低溫處理。研究人員發(fā)現(xiàn)用0 ℃的冰水混合物短時(shí)處理杏果實(shí)時(shí)發(fā)現(xiàn)此種處理方法能夠延緩果實(shí)的采后衰老，并首次將這種低溫逆境脅迫處理定義為冷激處理（cold shock treatment，CST）[2]。CST因具有無(wú)毒、無(wú)污染、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)而受到國(guó)內(nèi)外研究者的日益關(guān)注。CST一般采用冷空氣和冷水進(jìn)行處理，溫度通常為0 ℃。目前，相對(duì)HST，CST研究在國(guó)內(nèi)外的相關(guān)報(bào)道都較少，果蔬采后CST研究還不夠成熟，而主要和典型的研究放在少數(shù)果蔬上，以番茄、青椒、菠菜為代表[73]。因此，對(duì)于冷激方面的研究與進(jìn)展在今后的幾年將是一個(gè)可觀的突破。

2.1CST對(duì)果實(shí)感官品質(zhì)的影響

2.1.1對(duì)果實(shí)硬度的影響

陳愛(ài)強(qiáng)等[74]將黃瓜在0 ℃冰水混合物中分別冷激20、40、60 min后貯藏，與對(duì)照組相比發(fā)現(xiàn)CST有效抑制了黃瓜的硬度下降，其中冷激60 min效果最好。同樣地，在鄭存娜[75]研究中也得到CST對(duì)苦瓜硬度的下降有明顯抑制作用。CST對(duì)綠熟期番茄的實(shí)驗(yàn)中顯示，番茄的軟化速率能有效降低，番茄果實(shí)的軟化速率與PG活性大致成正相關(guān)[76]。

2.1.2對(duì)果實(shí)風(fēng)味的影響

鄭亞琴[77]將沂州木瓜于0 ℃冰水混合物冷激1 h，其果實(shí)可滴定酸含量下降的速率低于對(duì)照組，從而更好地保持了果實(shí)的品質(zhì)與風(fēng)味。類似地，龐凌云等[78]使用0 ℃冰水混合物處理的圣女果與對(duì)照組相比，果實(shí)可滴定酸含量下降緩慢，說(shuō)明CST可以抑制可滴定酸的減少，較好地保持了果實(shí)的風(fēng)味與品質(zhì)。冷激油桃對(duì)其可溶性固形物和可滴定酸含量無(wú)明顯影響，即可保持穩(wěn)定的固酸比，延長(zhǎng)了油桃的酸甜適口風(fēng)味，較好地維持果實(shí)品質(zhì)[79]。

2.1.3對(duì)果實(shí)顏色的影響

對(duì)黃瓜的研究中發(fā)現(xiàn)冷激黃瓜的色差低于對(duì)照組[74]。Zhang Haiyan等[80]用CST成熟的綠皮‘巴西’香蕉的實(shí)驗(yàn)表明：CST顯著地抑制了果皮由綠色轉(zhuǎn)為黃色，延緩了香蕉果皮色度的變化。CST的番茄可延緩果實(shí)著色、延緩番茄紅素的合成，抑制葉綠素的降解[81]。迪力夏提·卡迪爾[82]研究顯示CST對(duì)杏果色澤轉(zhuǎn)黃有很大的抑制效果。將西蘭花置于0 ℃冰水中分別冷激30 min和1 h后于20 ℃貯藏發(fā)現(xiàn)，貯藏過(guò)程中西蘭花的黃化程度得到緩解，而冷激1 h組的效果更好[83]。

2.1.4對(duì)果實(shí)失重的影響

鄭亞琴[77]以沂州木瓜為試材，0 ℃冰水混合物處理1 h的果實(shí)失重率減小顯著。陳愛(ài)強(qiáng)等[74]在0 ℃冰水冷激黃瓜20、40、60 min的結(jié)果顯示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，40 min處理組的黃瓜失重率下降程度明顯緩解，為對(duì)照組的74.6%，而20 min和60 min處理組分別為對(duì)照組的85.6%和79.7%。同樣地，在張娜等[84]對(duì)黃瓜的CST研究中，果實(shí)的失重率也出現(xiàn)降低。

2.1.5對(duì)果實(shí)冷害的影響

0 ℃冰水處理2 h顯著降低苦瓜在6 ℃條件下貯藏的冷害發(fā)生率[75]。CST后貯藏的檸檬果實(shí)的冷害得到極大緩解，且其抗冷性也相對(duì)提高[85]。裴倩如等[86]用冰水浸泡黃瓜4 h后分別置于4 ℃和7 ℃環(huán)境中貯藏，與對(duì)照組相比，CST組黃瓜的冷害指數(shù)和冷害發(fā)生率均大幅降低，由于貯藏溫度的不同，冷激對(duì)黃瓜的冷害影響程度存在差異。

2.2CST對(duì)果實(shí)生理生化的影響

2.2.1對(duì)呼吸速率的影響

剛成誠(chéng)等[87]對(duì)水蜜桃進(jìn)行0 ℃冰水處理60 min，得出CST能有效抑制果實(shí)呼吸，呼吸強(qiáng)度顯著降低，且始終低于對(duì)照組。魏明等[88]以‘豐香’草莓為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，0 ℃冰水混合物處理l h可降低其呼吸速率。龐凌云等[78]對(duì)圣女果用0 ℃的冰水混合物分別處理1.0、1.5、2.0 h，后于8 ℃條件下貯藏，結(jié)果表明，CST可在一定程度上降低呼吸速率。

2.2.2對(duì)乙烯及相關(guān)酶活性的影響

CST能有效減少香蕉[80]、蘋(píng)果[89]、西葫蘆[90]等果實(shí)中乙烯的生產(chǎn)。0 ℃冷空氣處理油桃果實(shí)的乙烯釋放量比對(duì)照組降低了8.8%，并延遲了乙烯高峰的出現(xiàn)[79]。邵志鵬等[81]研究綠熟櫻桃番茄，將其完全浸入0 ℃的冰水中處理1～3 h，ACS和ACO同乙烯釋放量之間成顯著正相關(guān)關(guān)系，推遲了ACO和ACS活性高峰的出現(xiàn)，從而推遲乙烯躍變。

2.2.3 對(duì)其他酶活性的影響

C S T的芒果可顯著提高了苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）、POD在低溫貯藏期間的活性，其中PPO活性在貯藏期間變化不大。低溫貯藏期間，CST顯著提高了芒果果實(shí)SOD、CAT、APX的活性，其中0℃冷激4 h延緩了谷胱甘肽還原酶（glutathione，GR）活性的下降以及果肉中抗壞血酸、還原性谷胱苷肽和酚類物質(zhì)的水平，顯著抑制了芒果低溫貯藏期間LOX的活性[91]。0 ℃冷風(fēng)處理4 h的辣椒，其SOD、CAT和POD的活性提高[92]。小白杏在－3 ℃條件下處理3 h，對(duì)果實(shí)的SOD、CAT及POD含量有一定刺激作用，同時(shí)有利于保持CAT、POD、SOD的活性[82]。

2.2.4對(duì)蛋白質(zhì)合成及基因表達(dá)的影響

低溫脅迫能致使生物的基因表達(dá)發(fā)生改變，從而合成新的蛋白質(zhì)并參與抗寒性的發(fā)育過(guò)程。在低溫誘導(dǎo)下表達(dá)的蛋白質(zhì)被稱為冷誘導(dǎo)蛋白，其種類多樣，其中冷激蛋白是廣泛存在于生物體中的一種應(yīng)激蛋白，低溫脅迫后細(xì)胞會(huì)迅速累積冷激蛋白。冷激蛋白是一類高度保守的核酸結(jié)合蛋白，其通過(guò)RNA分子伴侶活性參與轉(zhuǎn)錄、翻譯、生長(zhǎng)發(fā)育及逆境脅迫應(yīng)答等細(xì)胞生理活動(dòng)[92]?？扇苄缘鞍缀涂偟鞍椎暮颗c植物抗冷性成正相關(guān)關(guān)系?；瘕埞冢? ℃冷庫(kù)處理1 h和－10 ℃冷庫(kù)處理20 min，貯藏到第15天時(shí)，可溶性蛋白含量開(kāi)始上升，并在第25天達(dá)到峰值，而對(duì)照組在這段時(shí)間內(nèi)并無(wú)明顯增長(zhǎng)[93]。谷會(huì)等[94]研究發(fā)現(xiàn)，0 ℃冷空氣處理4 h的辣椒中可溶性總蛋白含量和熱穩(wěn)定蛋白含量在整個(gè)貯藏期間均高于對(duì)照組。

2.2.5對(duì)電解質(zhì)滲出率及膜透性的影響

植物遭受不適宜低溫迫害后，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)相變，由液晶態(tài)轉(zhuǎn)為凝膠態(tài)，致使膜結(jié)合酶活性降低和膜透性的增大。MDA積累到一定程度時(shí)，膜內(nèi)物開(kāi)始外滲、膜透性提高、電解質(zhì)滲出率升高、細(xì)胞膜系統(tǒng)遭受嚴(yán)重破壞[91]。鄭藝梅等[95]將琯溪蜜柚置于0 ℃冰水混合物中分別冷激30、60、90、120 min，在貯藏過(guò)程中蜜柚的MDA含量均低于對(duì)照組，其中冷激60 min組最低，其次是30 min組，分別為對(duì)照組MDA含量的0.81、0.83 倍，因此蜜柚的膜脂過(guò)氧化程度得到緩解，減小了對(duì)細(xì)胞膜的損傷。同樣地，甘藍(lán)、洋蔥和胡蘿卜經(jīng)適宜CST后在貯藏期間的MDA含量上升被抑制[96]。

總體而言，CST在采后果蔬貯藏品質(zhì)方面的影響是亦是積極可觀的，但是也要講究處理方法與時(shí)間。

3　結(jié) 語(yǔ)

綜上所述，適宜的HST和CST對(duì)果蔬感官品質(zhì)與生理生化都有正面效果影響，可減緩果蔬衰老進(jìn)程，從而保持良好的貯藏品質(zhì)。不同生理生化特征的果蔬對(duì)于貯藏保鮮的熱激與CST的要求與條件也不同，激化處理的溫度與時(shí)間也不同，不適宜的溫度激化處理更會(huì)加速果實(shí)成熟和衰老以及品質(zhì)劣變。不論是HST還是CST對(duì)采后果蔬貯藏品質(zhì)的積極效果均必須建立在適當(dāng)?shù)奶幚項(xiàng)l件上，而在實(shí)際應(yīng)用中，還要具體考慮不同品種果蔬間的差異，同種果蔬不同品種間的差異，采收成熟度的差異，不同貯藏環(huán)境的差異等因素的影響，而如何針對(duì)個(gè)性差異來(lái)進(jìn)行最大限度地保證果蔬的貯藏，還有待進(jìn)一步系統(tǒng)地進(jìn)行更細(xì)致深入的研究。

隨著人們?cè)絹?lái)越注重身體健康與食品質(zhì)量，溫度激化處理這種無(wú)毒、無(wú)化學(xué)污染與殘留，又操作簡(jiǎn)單的物理處理方法受到了更多的關(guān)注，同時(shí)也日益成為果蔬貯藏保鮮領(lǐng)域炙手可熱的研究。然而需要注意的是，溫度激化處理這種物理處理方法具有潛在破壞性，一旦使用不恰當(dāng)，不僅會(huì)加重果蔬的失水與變色，還有可能導(dǎo)致果蔬不可恢復(fù)性的冷害或高溫?zé)釗p傷，降低抗病蟲(chóng)害能力，加速衰老與腐爛，如何協(xié)調(diào)各種不確定因素是值得深入研究的課題。此外，操作成本相對(duì)較高，不利于批量化、工廠化處理，同時(shí)由于果蔬間差異性，需找出同類型或同功能性果蔬間相同的處理方法來(lái)促進(jìn)大批量的處理也值得深入研究，因而在此處涉及方面都將直接影響溫度激化處理的普及與應(yīng)用前景。然而，在真正投入到實(shí)際商業(yè)應(yīng)用中時(shí)，溫度激化處理往往結(jié)合其他優(yōu)質(zhì)效果的處理方式來(lái)進(jìn)行綜合處理，從而深入強(qiáng)化及提升果蔬品質(zhì)，例如，HST與鈣鹽處理結(jié)合可改善甜瓜等果蔬的品質(zhì)[97]；0 ℃冷激結(jié)合1.5%殼聚糖溶液涂膜處理對(duì)黃瓜在低溫條件下保鮮效果良好[98]等，從而進(jìn)一步改善和優(yōu)化溫度激化處理的方法，并且又能簡(jiǎn)化操作、降低成本等，如此才能有利提高此項(xiàng)技術(shù)被廣泛地應(yīng)用到現(xiàn)今的商品化行業(yè)中。

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Advances in the Study of the Effect of Temperature Shock Treatments on Storage Quality of Postharvest Fruits and Vegetables

ZHU Saisai,ZHANG Min*
(College of Food Science and Technology,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China)

Abstract:This article reviews recent advances in the research on the effect of temperature shock treatments(heat and cold)on the storage quality and chilling injury of postharvest fruits and vegetables with respect to quality attributes and physiological and biochemical characteristics.The future development direction of temperature shock treatment is also proposed.The suitable temperature shock treatments help maintain the hardness of fruits and vegetables,improve the taste and flavor for consumer acceptance,inhibit the decomposition of chlorophyll and yellowing,decrease weight loss rate,lower respiration rate,alleviate or suppress the release of ethylene by inhibiting the related enzyme activities,prevent the increase of PPO and POD activities,induce the synthesis of new proteins,enhance cell resistance to environmental stress,postpone the increase of cell membrane permeability,and result in a decline in MDA generation.

Key words:postharvest fruits and vegetables; heat shock treatment; cold shock treatment; storage quality; chilling injury

中圖分類號(hào)：TS255.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-6630（2016）05-0230-09

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201605041

*通信作者：張敏（1969—），女，教授，博士，研究方向?yàn)楣哔A藏保鮮及食品熱物性。E-mail：zhangm@shou.edu.cn

作者簡(jiǎn)介：朱賽賽（1991—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)楣叩蜏刭A藏保鮮。E-mail：zssquanquan@sina.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（31371526）

收稿日期：2015-07-09