侯夢(mèng)陽(yáng)，胡文忠，修志龍，薩仁高娃，王馨

1(大連理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，遼寧 大連，116024) 2(大連民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連，116600)

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水楊酸處理減輕果蔬冷害機(jī)制的研究進(jìn)展

侯夢(mèng)陽(yáng)1，胡文忠2*，修志龍1，薩仁高娃1，王馨2

1(大連理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，遼寧 大連，116024) 2(大連民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連，116600)

冷害導(dǎo)致果蔬代謝失調(diào)，嚴(yán)重影響果蔬的品質(zhì)和耐藏性。水楊酸(salicylic acid，SA)作為一種誘導(dǎo)果蔬產(chǎn)生抗生物脅迫和非生物脅迫反應(yīng)的內(nèi)源信號(hào)分子，在調(diào)節(jié)果蔬的生理生化過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。該文簡(jiǎn)單介紹了冷害對(duì)果蔬生理特性的影響，綜述了水楊酸處理提高果蔬采后耐冷性的生理生化機(jī)制，為減輕果蔬冷害提供了一定的理論依據(jù)。

水楊酸；果蔬；冷害

低溫可抑制采后果蔬的呼吸作用和內(nèi)源乙烯的釋放，有利于保持果蔬正常的生理代謝及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的穩(wěn)定，因此低溫貯藏已成為延長(zhǎng)果蔬貨架期主要的方法之一[1]。然而，熱帶與亞熱帶的果蔬大多對(duì)低溫比較敏感，在貯藏溫度低于10～12 ℃時(shí)就有可能遭受冷害，冷害導(dǎo)致果蔬生理代謝失調(diào)，致使果蔬的抗病性和耐藏性下降，從而影響果蔬的食用價(jià)值與商品價(jià)值[2]。由于新鮮果蔬消費(fèi)量的增加及限制使用人工合成的化學(xué)物質(zhì)來(lái)減輕果蔬冷害，這就促使利用一些安全的天然物質(zhì)，如水楊酸，乙酰水楊酸，水楊酸甲酯，茉莉酸甲酯[3]。水楊酸即鄰羥基苯甲酸，作為一種新型的植物激素，參與植物的多種代謝過(guò)程[4]；同時(shí)又作為一種重要的內(nèi)源性信號(hào)分子，可以局部或系統(tǒng)性地調(diào)節(jié)植物的抗逆性反應(yīng)[5]。水楊酸在植物抵抗嚴(yán)寒、高溫、干旱、重金屬毒性、滲透脅迫等非生物脅迫方面發(fā)揮著重要作用[6]。水楊酸在無(wú)毒的濃度下可顯著減輕桃子、李子、枇杷、菠蘿、石榴、哈密瓜、番茄、甜椒、竹筍等果蔬的冷害，并且能夠方便有效地保證果蔬的衛(wèi)生質(zhì)量及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。本文就外源水楊酸在提高采后果蔬采后耐冷性中的作用，綜述了水楊酸處理提高果蔬采后耐冷性的生理生化機(jī)制的研究進(jìn)展，可為減輕果蔬冷害的技術(shù)研究提供參考。

1 冷害對(duì)果蔬生理特性的影響

1.1 冷害對(duì)果蔬細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響

受到低溫脅迫的果蔬，細(xì)胞壁遭到破壞，葉綠體、細(xì)胞膜、液泡膜及核膜也發(fā)生不同程度的損傷，從而導(dǎo)致質(zhì)壁分離、細(xì)胞崩潰、果實(shí)軟化和失去固有的風(fēng)味等。冷害對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響主要是細(xì)胞膜的完整性受到破壞[7]。低溫可導(dǎo)致細(xì)胞膜發(fā)生“膜脂相變”，即構(gòu)成細(xì)胞膜的脂類(lèi)由液晶態(tài)結(jié)構(gòu)變?yōu)槟z態(tài)，細(xì)胞膜流動(dòng)性降低、半透性增大[8]。構(gòu)成膜的脂類(lèi)是由不同含量及飽和度的脂肪酸構(gòu)成，不飽和脂肪酸成分越高，膜的流動(dòng)性越強(qiáng)，果蔬就是通過(guò)調(diào)節(jié)膜脂不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸的比例來(lái)維持膜的流動(dòng)性，以適應(yīng)低溫條件。在冷害溫度下，膜脂肪酸被氧化，脂肪酸的飽和度增加，磷脂質(zhì)和半乳糖脂發(fā)生降解，固醇和磷脂的比例增加，細(xì)胞膜的流動(dòng)性和性能下降，導(dǎo)致溶質(zhì)運(yùn)輸出入細(xì)胞、能量轉(zhuǎn)換、酶代謝等生理過(guò)程受到抑制。完整果蔬或組織長(zhǎng)時(shí)間受到低溫傷害，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜破裂，胞內(nèi)液、離子、代謝物等發(fā)生泄漏[9]。電解質(zhì)滲透率和丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量分別是膜半滲透性功能損失和膜質(zhì)過(guò)氧化的生理指標(biāo)，通?？捎脕?lái)間接評(píng)估細(xì)胞膜的完整性[10]。ZHANG 等[11]利用氮氧自由基自旋標(biāo)記物與膜脂結(jié)合后得到的順磁波譜特征表明，沒(méi)有發(fā)生冷害的桃子細(xì)胞膜的流動(dòng)性顯著高于發(fā)生冷害的桃子細(xì)胞膜的流動(dòng)性，并認(rèn)為膜的流動(dòng)性與膜脂中不飽和脂肪酸的含量呈正相關(guān)。

1.2 冷害對(duì)果蔬生理代謝的影響

低溫脅迫可誘導(dǎo)植物體內(nèi)的酶系統(tǒng)和代謝途徑發(fā)生改變，導(dǎo)致果蔬呼吸速率和乙烯釋放速率的異常升高，能量產(chǎn)生和代謝物質(zhì)合成受阻。在正常情況下，需氧生物體內(nèi)活性氧的生成和清除處于動(dòng)態(tài)平衡，由于內(nèi)源性或外源性刺激使機(jī)體代謝異常而驟然產(chǎn)生大量活性氧自由基，或機(jī)體抗氧化物質(zhì)不足，氧化系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)失衡，使機(jī)體處于氧化應(yīng)激(eoxidative stress，OS)狀態(tài)[12]。

果蔬遭受低溫脅迫時(shí)，果蔬體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)清除活性氧(reactive oxygen，ROS)能力下降，組織細(xì)胞內(nèi)ROS含量提高，促進(jìn)了細(xì)胞膜的脂質(zhì)過(guò)氧化作用[13]，而超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)、過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)等細(xì)胞保護(hù)酶不能及時(shí)清除過(guò)剩的自由基，便引發(fā)了細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化，并由此導(dǎo)致膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的破壞，最終導(dǎo)致果蔬變質(zhì)。

ZHANG等[14]發(fā)現(xiàn)桃子冷害的發(fā)生與生物膜完整性的破壞及酚類(lèi)物質(zhì)含量的增加密切相關(guān)，而生物膜完整性的破壞與脂質(zhì)運(yùn)載蛋白、過(guò)敏蛋白、烯醇化酶的缺失表達(dá)以及脫水蛋白的下調(diào)表達(dá)有關(guān)，酚類(lèi)物質(zhì)含量的增加與分支酸變位酶的表達(dá)、肉桂醇脫氫酶的上調(diào)表達(dá)有關(guān)。

2 水楊酸處理減輕采后果蔬冷害的生理生化機(jī)制

外源SA處理提高果蔬的耐冷性，具有處理成本低、低量、無(wú)毒、方便等優(yōu)點(diǎn)。近年來(lái)，對(duì)SA在果蔬抗生物脅迫和非生物脅迫反應(yīng)中的重要作用及其機(jī)制、信號(hào)傳導(dǎo)途徑等方面的研究已取得了重大進(jìn)展。

2.1 提高細(xì)胞膜的完整性

細(xì)胞膜具有重要的生理功能，它既能使細(xì)胞維持穩(wěn)定代謝的胞內(nèi)環(huán)境，又能調(diào)節(jié)和選擇物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。細(xì)胞膜的流動(dòng)性影響膜蛋白的排列、膜的通透性、物質(zhì)跨膜運(yùn)輸作用。研究表明，增加不飽和脂肪酸(如亞麻酸)的含量可提高細(xì)胞膜的不飽和度，增強(qiáng)細(xì)胞膜的流動(dòng)性和功能，降低細(xì)胞膜的脂類(lèi)由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)的相變反應(yīng)，從而提高果蔬的耐冷性[15]。CAO等[16]發(fā)現(xiàn)枇杷在冷害溫度下，飽和脂肪酸(如軟脂酸和硬脂酸)含量增加，而不飽和脂肪酸(如亞麻酸和亞油酸)含量降低，因此，導(dǎo)致飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸含量的比例下降。亞麻酸和亞油酸是脂氧合酶(lipoxygenase，LOX)的底物，低溫脅迫下LOX的活性提高，導(dǎo)致亞麻酸和亞油酸含量下降。AGHDAM等[17]發(fā)現(xiàn)在番茄發(fā)生冷害時(shí)，磷脂酶D(phospholipase D，PLD)和 LOX的活性提高，用SA處理冷害溫度下的番茄，可以通過(guò)降低助氧化劑PLD和 LOX的活性、脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)、細(xì)胞膜半透性的損失，從而提高細(xì)胞膜的完整性，增強(qiáng)番茄的耐冷性。

2.2 增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)作用

果蔬對(duì)低溫氧化應(yīng)激具有相應(yīng)的抵御能力，表現(xiàn)在其體內(nèi)具有一套復(fù)雜而精細(xì)的抗氧化系統(tǒng)負(fù)責(zé)對(duì)ROS的抵御和清除。抗氧化酶類(lèi)包括對(duì)ROS直接起作用的SOD、CAT、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbic peroxidase，APX)以及POD，還包括(如抗壞血酸—谷胱甘肽(ascorbate-glutathione，AsA-GSH)循環(huán)酶，谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferase，GST)等保持抗氧化物質(zhì)的還原性所必要的酶；非酶促清除系統(tǒng)主要指類(lèi)胡蘿卜素(carotenoids，Car)與抗壞血酸(ascorbic acid，AA)以及如還原型谷胱甘肽等，它們可以通過(guò)多條途徑直接或間接地清除ROS[18-19]。

YANG等[20]報(bào)道了用SA(1.0 mmol，10 min)聯(lián)合超聲波(40kHz，10min)對(duì)桃子進(jìn)行采后處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)會(huì)誘導(dǎo)桃子內(nèi)源性SA的合成，并且提高了SOD，GST，CAT，APX，單脫氫抗壞血酸還原酶(monodehydroascorbate reductase，MDHAR)，脫氫抗壞血酸還原酶(dehydroascorbate reductase，DHAR)，谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase，GR)的活性，顯著減輕了桃子的冷害癥狀。WANG等[21]用SA處理桃子，研究發(fā)現(xiàn)抗壞血酸與二十二碳六烯酸的比例、谷胱甘肽(glutathione，GSH)及還原性谷胱甘肽與氧化性谷胱甘肽的比例均提高，并且交替氧化酶(alternative oxidase，AOX)與GR的活性也提高。

此外，胞內(nèi)游離的Ca2+作為一種很重要的二級(jí)信號(hào)分子參與各種環(huán)境脅迫的信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程。Ca2+與細(xì)胞膜組分結(jié)合，尤其是與磷脂結(jié)合對(duì)維持細(xì)胞膜的完整性和功能具有重要作用[22]。SA處理果蔬會(huì)提高細(xì)胞溶質(zhì)中Ca2+含量提高，從而提高GR和APX活性，提高果蔬的耐冷性。HUANG等[23]用SA處理紅肉臍橙，胞內(nèi)Ca2+濃度提高，增強(qiáng)了谷胱甘肽還原酶與抗壞血酸過(guò)氧化物酶系統(tǒng)的性能，從而抗壞血酸與脫氫型抗壞血酸的比例、還原型谷胱甘肽與氧化型谷胱甘肽的比例均提高。

2.3 改變PAL和PPO的活性

在正常狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)多酚氧化酶(polyphenol oxidasee[24]。苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase，PAL)與果蔬的非生物脅迫抗性密切相關(guān)，并參與多酚、類(lèi)黃酮等次生代謝產(chǎn)物的合成，低溫可以誘導(dǎo)果蔬中PAL的基因表達(dá)和活性提高，導(dǎo)致果蔬發(fā)生霉心病[25]。

LU等[26]報(bào)道了用SA(5 mmoL，15 min)對(duì)菠蘿進(jìn)行采后處理，可以顯著減輕菠蘿受冷害導(dǎo)致的霉心病，同時(shí)SOD和APX的活性提高，ROS含量減少，并且發(fā)現(xiàn)，在冷藏期間，POX，PPO及PAL的活性高低和霉心病的嚴(yán)重程度正相關(guān)，用SA處理菠蘿可以降低過(guò)氧化物酶(peroxidase，POX)、PPO及PAL的活性，并且抗壞血酸AA的含量也高于未處理的菠蘿。LUO等[27]用SA(1.5 mmoL，10 min)處理李子，可以減少電解質(zhì)滲透率和MDA的含量，降低POD和PPO的活性，顯著減輕了冷害對(duì)李子的褐變這一主要影響。AGHDAM等[28]發(fā)現(xiàn)用SA(1 mmoL，5 min)對(duì)番茄進(jìn)行采后處理，發(fā)現(xiàn)可以顯著減輕番茄的冷害癥狀，同時(shí)，電解質(zhì)滲透率和MDA的含量減少，脯氨酸含量增加，對(duì)總酚含量并沒(méi)有顯著影響，但是顯著降低了PAL的活性。

2.4 熱休克蛋白基因的激活和表達(dá)

在不利的環(huán)境條件下，各種生物體都有對(duì)應(yīng)的分子反應(yīng)，即正常基因的表達(dá)、抑制和熱休克基因的激活與表達(dá)，導(dǎo)致熱休克蛋白(heat shock proteins，HSPs)大量產(chǎn)生。當(dāng)細(xì)胞受到脅迫時(shí)，會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的變性，而HSPs作為分子伴侶，與變性蛋白質(zhì)相結(jié)合，修復(fù)錯(cuò)誤折疊蛋白或加速其降解，可起到穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)、維持細(xì)胞正常的生理功能、提高生物體對(duì)逆境的耐受性[29]。ZOU等[30]研究表明HSPs具有清除ROS的能力。低溫脅迫也會(huì)誘導(dǎo)HSPs和抗氧化系統(tǒng)通過(guò)協(xié)同作用提高果蔬的耐冷性。

小分子熱休克蛋白(small heat shock proteins，sHSP)能以獨(dú)特的方式，即作為細(xì)胞膜穩(wěn)定劑來(lái)提高非生物脅迫耐受性[31]，sHSP部分控制著膜的流動(dòng)性和半透性，因此，sHSP的表達(dá)有助于維持細(xì)胞膜的流動(dòng)性和完整性，提高內(nèi)源脯氨酸的含量，從而提高果蔬的耐冷性[32]。

編碼HSPs的熱休克基因的表達(dá)受到熱休克轉(zhuǎn)錄因子(heat shock transcription factor，HSF)的控制，HSF通過(guò)感知熱脅迫或冷脅迫，然后激活HSPs基因的表達(dá)[33]。HSFs如同分子感受器，感知ROS(如H2O2)，從而相應(yīng)地調(diào)節(jié)抗OS基因的表達(dá)[34]。HSF不僅能夠調(diào)節(jié)抗氧化酶基因的表達(dá)，HSPs也能提高抗氧化酶的活性。HSPs也能提高抗氧化分子GSH的含量，增強(qiáng)細(xì)胞的抗氧化應(yīng)激能力。WANG 等[35]報(bào)道了用SA處理采后桃子，可以顯著提高桃子的耐冷性，并推測(cè)是誘導(dǎo)HSP101和HSP73基因的表達(dá)，提高了AA 和二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)的比例及還原型谷胱甘肽和 氧化型谷胱甘肽的比例，并且發(fā)現(xiàn)，在SA處理的桃子中，HSP101 及HSP73的合成量和GSH的含量呈正相關(guān)。

2.5 提高精氨酸代謝途徑

果蔬中的精氨酸不僅具有貯藏氮素營(yíng)養(yǎng)的功能，還是一些信號(hào)分子，如多胺(腐胺、精脒、精胺)、脯氨酸及一氧化氮分子生物合成的前體物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)提高果蔬的耐冷性具有重要的作用[36]。精氨酸酶、精氨酸脫羧酶(arginine decarboxylase，ADC)和一氧化氮合酶(nitric oxide synthase，NOS)是精氨酸分解代謝的關(guān)鍵酶[37]，精氨酸可經(jīng)ADC途徑形成腐胺，也可經(jīng)NOS 途徑形成NO，精氨酸通過(guò)精氨酸酶生成鳥(niǎo)氨酸，鳥(niǎo)氨酸可通過(guò)鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨酶(ornithine aminotransferase，OAT)-吡咯琳-5-羧酸還原酶(pyrrolelin - 5 - carboxylic acid reductase，P5CR)酶轉(zhuǎn)化為脯氨酸，又可經(jīng)鳥(niǎo)氨酸脫羧酶(ornithine decarboxylase，ODC)轉(zhuǎn)化成腐胺。果蔬在外界環(huán)境刺激下，3種酶的活性升高或降低，使精氨酸代謝方向發(fā)生改變，從而能夠?qū)е鹿邔?duì)環(huán)境變化做出不同的響應(yīng)[38]。

多胺在果蔬冷激條件下，具有抗氧化性、清除活性氧、提高細(xì)胞膜穩(wěn)定性和完整性的功能，OAT在果蔬抵抗冷害中也具有重要作用[39]。LUO等[40]用SA(1.0 mmoL，15 min)處理采后竹筍，研究發(fā)現(xiàn)可以降低竹筍組織褐變、電解質(zhì)泄漏、MDA和總酚的含量，并推測(cè)可能是內(nèi)源性多胺含量增加提高了竹筍的耐冷性。CAO等[41]報(bào)道分別用熱空氣處理桃子(30℃，12h)，用SA(1 mmoL，5 min)處理桃子，或者將2種方法結(jié)合以減輕桃子冷害，研究發(fā)現(xiàn)2種方法結(jié)合處理的桃子的內(nèi)源多胺含量明顯高于單獨(dú)使用一種方法處理的桃子，因而具有更強(qiáng)的耐冷性。

3 結(jié)論與展望

目前，對(duì)冷害發(fā)生的機(jī)理及冷害對(duì)果蔬影響的研究已比較深入，低溫脅迫可破壞果蔬細(xì)胞結(jié)構(gòu)，尤其對(duì)細(xì)胞膜造成嚴(yán)重?fù)p傷，會(huì)導(dǎo)致果蔬生理失調(diào)。冷害的發(fā)生限制了利用低溫來(lái)貯藏果蔬，因此，減輕和防止低溫對(duì)采后果蔬造成冷害，延長(zhǎng)果蔬的貯藏期，具有重要意義。SA 作為一種廣泛存在于植物中的內(nèi)源激素，用于提高果蔬的耐冷性，具有綠色安全、處理成本低、過(guò)程簡(jiǎn)單的優(yōu)點(diǎn)，在果實(shí)貯藏保鮮中有廣闊的發(fā)展空間。近年來(lái)，關(guān)于外源SA對(duì)提高果蔬耐冷性的研究越來(lái)越多。綜上所述，SA處理采后果蔬，可以通過(guò)提高細(xì)胞膜的完整性、增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)的作用、降低PAL和PPO的活性、促進(jìn)熱休克蛋白基因的激活和表達(dá)、提高精氨酸代謝途徑等減輕果蔬的冷害。今后應(yīng)深入研究SA是如何在抗性反應(yīng)中交叉起作用的，進(jìn)一步從生理生化和分子水平上研究SA 的調(diào)控途徑和作用機(jī)制。

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Research progress on mechanisms in reducing chilling injury of postharvest fruits and vegetables by salicylic acid treatment

HOU Meng-yang1，HU Wen-zhong2*，XIU Zhi-long1，SAREN Gao-wa1，WANG xin2

1(College of Life Science and Biotechnology, Dalian University of Technology, Dalian 116024, China) 2(College of Life Science, Dalian Nationalities University, Dalian 116600, China)

Chilling injury greatly reduces quality and storability of fruits and vegetables. Salicylic acid (SA) was used as an endogenous signal for regulating biotic and abiotic stress responses. SA plays a crucial role in the regulation of physiological and biochemical processes in fruits and vegetables. This paper introduced the adverse effects of chilling injury in postharvest fruits and vegetables and the role of SA in fruits and vegetables resistance to low temperature stress. Physiological and biochemical mechanisms of enhancing chilling tolerance in fruits and vegetables under postharvest SA treatment were summarized, the research provides certain theoretical foundations for reducing chilling injury in fruits and vegetables.Chilling injury as a physiological disorder greatly reduces fruits and vegetables quality and storability. Salicylic acid(SA)acts as an endogenous signal for regulating key processes relevant to biotic and abiotic stress responses. SA plays a crucial role in the regulation of physiological and biochemical processes during the entire lifespan of fruits and vegetables. This paper introduced the adverse effects of chilling injury in postharvest fruits and vegetables and the role of SA in fruits and vegetables resistance to low temperature stress. Physiological and biochemical mechanisms of enhancing chilling tolerance in fruits and vegetables under postharvest SA treatment were summarized, which provided certain theoretical foundation for alleviating chilling injury in fruits and vegetables.

salicylic acid(SA);fruits and vegetables;chilling injury

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201610041

碩士研究生(胡文忠教授為通訊作者,E-mail：hwz@dlnu.edu.cn)。

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD38B05)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172009)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471923)；大連市金州新區(qū)科技平臺(tái)項(xiàng)目(2013-PT3-006)

2015-12-03，改回日期：2016-03-10