武彥芳 （山東省昔陽縣畜牧獸醫(yī)中心 045300）

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反芻動物的營養(yǎng)代謝特性

武彥芳 （山東省昔陽縣畜牧獸醫(yī)中心 045300）

反芻動物營養(yǎng)學(xué)是動物營養(yǎng)學(xué)的重要分支，研究反芻動物營養(yǎng)物質(zhì)攝入、消化代謝和轉(zhuǎn)化利用與生產(chǎn)和生命活動相互關(guān)系對飼養(yǎng)反芻動物意義十分重大。用單胃動物的營養(yǎng)觀點(diǎn)指導(dǎo)反芻動物的飼養(yǎng)，難免造成飼養(yǎng)管理不當(dāng)。反芻動物具有四個胃，依次為瘤胃、網(wǎng)胃(蜂窩胃)、瓣胃和皺胃(真胃)。前三個稱謂前胃，皺胃相當(dāng)于單胃動物的胃，具有胃腺。前胃的一部分則不具有胃腺，前兩個胃室(瘤胃和網(wǎng)胃)將食物軟化，特別是利用共生微生物將飼草進(jìn)行分解。反芻動物采食飼料尤其是粗飼料大多都未經(jīng)充分咀嚼就呑咽進(jìn)入瘤胃貯藏起來，經(jīng)瘤胃液浸泡和軟化一段時間后，食物經(jīng)逆嘔重新回到口腔，再咀嚼，充分混合唾液，重新吞咽 進(jìn)入瘤胃，經(jīng)過瘤胃到瓣胃，進(jìn)行脫水。然后送到皺胃消化。最后送入小腸進(jìn)行吸收。反芻動物還有食管溝：嘴唇狀雙層結(jié)構(gòu)，始于賁門，延伸至網(wǎng)—瓣胃口，是食道的延續(xù)。收縮時成一中空管子，使食團(tuán)穿過瘤—網(wǎng)胃，而直接進(jìn)入瓣胃。在哺乳期的犢牛，食道溝可以通過吸吮乳汁而出現(xiàn)閉合，稱食道溝反射。

1 胃的功能

1.1 網(wǎng)胃的功能 （1）如同篩子，將隨同飼料吃進(jìn)去的重物滯留下來。（2）對食物起磨碎、發(fā)酵及運(yùn)轉(zhuǎn)作用。

1.2 瓣胃功能 （1）阻留食物中粗糙部分，繼續(xù)加以磨細(xì)，并輸送較稀部分進(jìn)入后面的皺胃。（2）有較強(qiáng)的吸收功能。如：水分、肽、VFA、一些無機(jī)離子。

1.3 皺胃的功能 分泌消化液，使食糜變濕。分泌的消化液中含有大量的酶能消化部分蛋白質(zhì)，但不能消化脂肪、纖維素和淀粉。

1.4 唾液的分泌 （1）在采食和反芻過程中要分泌大量的堿性唾液，含有氨、鈉、鉀、鈣、鎂、磷等。唾液的分泌量與采食和反芻的時間成正比，飼料越粗，分泌量越大，唾液中的緩沖鹽可以中和揮發(fā)性脂肪酸，對以穩(wěn)定瘤胃pH值很重要。（2）成年牛胃的容積比例為：瘤胃80%，網(wǎng)胃5%，瓣胃7%～8%，皺胃7%～8%，以上四個胃的容積約占腹腔總?cè)莘e的3/4(140～230L)，其中瘤胃容積比例為110～180L。（3）反芻獸家畜發(fā)達(dá)的瘤胃內(nèi)，pH值在5.5～7.0之間，溫度在39～41℃，適于微生物生長，亦近于各種酶系的最適宜條件。瘤胃內(nèi)共生長的大量的細(xì)菌和纖毛蟲，使得反芻家畜能大量利用纖維素，以維持自身的需要。它對飼料中蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪的消化代謝起很大作用。（4）瘤胃的功能是微生物消化，是發(fā)酵飼料的場所。在瘤胃內(nèi)棲息著復(fù)雜、多樣、非致病的各種微生物，包括瘤胃原蟲、瘤胃細(xì)菌和厭氧真菌，還有少數(shù)噬菌體等。幼畜出生前其消化道內(nèi)并無微生物，出生后從母體和環(huán)境中接觸各種微生物，但是經(jīng)過適應(yīng)和選擇，只有少數(shù)微生物能在消化道定植，存活和繁殖，并隨著幼畜的生長和發(fā)育，形成特定的微生物區(qū)系。微生物和宿主之間、微生物與微生物之間處于一種相互依賴、相互制約的動態(tài)平衡系統(tǒng)中。一方面，宿主動物為微生物提供生長環(huán)境，瘤胃中植物性飼料以及代謝物為微生物提供生長所需各種養(yǎng)分；另一方面，瘤胃微生物幫助 消化宿主自身不能消化的植物物質(zhì)，如纖維素、半纖維素等，為宿主提供能量和養(yǎng)分。因此，對瘤胃微生物的研究，在很大程度上對生產(chǎn)實踐具有一定的經(jīng)濟(jì)意義。

2 瘤胃中存在的微生物及類型

2.1 纖維降解細(xì)菌 （1）瘤胃球菌(Ruminococcus species)黃化瘤胃球菌(R. flavefaciens)和白色瘤胃球菌(R. albus)均為嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陽性球菌。白色瘤胃球菌和黃化瘤胃球菌廣泛存在于草食動物胃腸道中，對淀粉有分解作用。（2）產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobacter succinogenes)，過去稱產(chǎn)琥珀酸擬桿菌(Bacteroides succinogenes)，因種群發(fā)生關(guān)系上與擬桿 菌相去較遠(yuǎn)，故被重新命名(Montgomery等1988)。產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌在瘤胃中普遍存在，具有很強(qiáng)的降解纖維素的能力，是瘤胃中主要的纖維降解細(xì)菌，但該菌不能降解木聚糖。（3）溶纖維丁酸弧菌(Butyrivibrio fibrisolvens)菌細(xì)胞呈典型的弧狀桿菌，單個或成對或呈鏈狀排列，菌體一端生有一根鞭毛，因此可以運(yùn)動，是一種嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陽性菌。（4）梭菌屬(Clostridium species)菌細(xì)胞呈桿狀，具有周鞭毛，運(yùn)動，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。發(fā)酵底物范圍廣，發(fā)酵產(chǎn)物主要為甲酸、丁酸和乙酸。

2.2 淀粉降解菌 一些纖維降解菌，如Clostridium lochheadii、產(chǎn)琥珀酸絲狀擬桿菌的一些菌株以及溶纖維丁酸弧菌的大多數(shù)菌株，又可以降解淀粉。能降解淀粉的非纖維降解菌有：牛鏈球菌、嗜淀粉瘤胃桿菌、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶淀粉琥珀酸單胞菌，以及反芻獸新月型單胞菌的很多菌株。

2.3 半纖維素降解菌 所有纖維降解菌都具有降解半纖維素的能力。能降解木聚糖的有：真細(xì)菌(Eubacterium)棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、黃化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。

2.4 蛋白降解細(xì)菌 除了主要的纖維降解菌外，大多數(shù)瘤胃細(xì)菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃桿菌(R. amylophilus)，溶纖維丁酸弧菌(B. fibrisolvens)和棲瘤胃普雷沃氏菌(P.ruminicola)。嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一，因為它也有淀粉分解能力，所以被認(rèn)為在淀粉飼糧中起重要的作用。溶纖維丁酸弧菌是分離自動物的最主要的蛋白分解菌，當(dāng)日糧中存在許多不易被降解類型的蛋白時，該菌即會大量繁殖。數(shù)量最多的蛋白降解菌可能是棲瘤胃普雷沃氏菌。在不同比例的精粗飼糧條件下反芻動物都會存在該屬的蛋白降解菌株。

2.5 脂肪降解菌 目前能降解脂肪的瘤胃細(xì)菌只有脂解厭氧弧桿菌(Anaerovibrio lipolytica)。該菌細(xì)胞呈彎曲的弧桿狀。單個、成對存在，偶爾聚集成團(tuán)塊。兩端生有單一鞭毛，能游動，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。

2.6 酸利用菌 可利用乳酸的細(xì)菌有：反芻獸新月型單胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厭氧弧桿菌和向堿性韋榮氏球菌。

2.7 乳酸產(chǎn)生菌 乳酸是瘤胃中重要的中間產(chǎn)物， 它可由很多細(xì)菌產(chǎn)生， 但目前一般認(rèn)為瘤胃中產(chǎn)乳酸較多的是牛鏈球菌和乳酸桿菌(Lactobacillus species)，還有Mitsuokella multiacidus。

2.8 其它瘤胃細(xì)菌 （1）脫硫弧菌(Desulfovibrio)菌細(xì)胞呈弧桿狀，有時呈S形，具有端生鞭毛，嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。能還原硫酸鹽和其他硫化物，在含鐵鹽乳酸—硫酸—瓊脂培養(yǎng)基內(nèi)培養(yǎng)，產(chǎn)生黑色菌落，能氧化乳酸、丙酮酸和蘋果酸鹽變成乙酸和CO2。（2）瘤胃脫硫腸狀菌(Desulfotomaculum ruminis)菌細(xì)胞呈直桿狀或弧桿狀，菌細(xì)胞的兩端呈圓形，單獨(dú)或成對存在，鞭毛分布在菌細(xì)胞體表的周圍，內(nèi)生孢子呈卵圓形或圓形，它通常位于菌細(xì)胞的一端，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。當(dāng)還原硫酸時氧化乳酸和丙 酮酸，亞硫酸鹽和可還原硫化物可轉(zhuǎn)變成硫化氫。（3）(Oscillspira guillermondii)這是顫螺菌屬的一種圓頭大型桿菌，在細(xì)胞壁上有許多橫向的空隙，使菌細(xì)胞體呈現(xiàn)橫斑狀。內(nèi)生孢子一個或二個、位于菌細(xì)胞的中央，在宿主動物放牧的草場上經(jīng)常發(fā)現(xiàn)這種顫螺菌屬的內(nèi)生孢子?？赡苁菂捬醯模驗榫?xì)胞暴露到空氣即停止了能動性，是革蘭氏陰性菌。（4）消化鏈球菌屬(Peptostreptococcous species)幼年反芻動物瘤胃內(nèi)常有消化鏈球菌存在。

2.9 瘤胃產(chǎn)甲烷菌(Rumen methanogens) 產(chǎn)甲烷菌過去一直被誤認(rèn)為是細(xì)菌(又俗稱真細(xì)菌, Eubacteria)，但16S rRNA序列分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌是完全不同于細(xì)菌、系統(tǒng)進(jìn)化獨(dú)特的一類微生物—古菌或古細(xì)菌(Archaea，或俗稱archaebacteria)(Sowers, 1995)。古菌除產(chǎn)甲烷菌外，還有極端耐鹽、高度嗜熱菌，這些微生物被認(rèn)為是生物進(jìn)化過程中的早期產(chǎn)物，因此稱之為古菌。在瘤胃中產(chǎn)甲烷菌是一類重要的微生物。

2.10 瘤胃纖毛蟲 （1）瘤胃纖毛蟲(rumen ciliates)不僅是棲息在反芻動物的瘤胃內(nèi)，而且還棲息在馬、驢、兔、大象等草食動物的消化道內(nèi)。種的數(shù)目可能發(fā)現(xiàn)上百種，但種群的數(shù)量，在一頭健康的反芻動物，每毫升瘤胃液內(nèi)含物約含105～106個，不過瘤胃纖毛蟲的種類和種群數(shù)量是依據(jù)對宿主的飼喂條件、生理等因素的變化而發(fā)生變動，因此根據(jù)這種變化，可以被用作瘤胃環(huán)境狀況的一個指標(biāo)。（2）關(guān)于瘤胃纖毛蟲總的功能，除直接利用植物纖維素和淀粉，使其轉(zhuǎn)變成揮發(fā)性脂肪酸外，還有的瘤胃纖毛蟲吞食瘤胃細(xì)菌，這就降低了瘤胃細(xì)菌消化淀粉的速率。此外瘤胃纖毛蟲的繁殖速度非?？?，在正常的反芻動物瘤胃內(nèi)，每天能增加兩倍，并以相同的數(shù)量流到后面的皺胃和小腸，作為蛋白源的營養(yǎng)源被宿主消化吸收，據(jù)計算瘤胃纖毛蟲的總重量，約占瘤胃內(nèi)容物總重量的20%。

2.11 瘤胃真菌 瘤胃厭氧真菌的發(fā)現(xiàn)，酵母和一些好氧真菌也能在厭氧條件下存活，從瘤胃中也能分離到這些真菌。

3 瘤胃的基本代謝

（1）瘤胃類似于一個大發(fā)酵缸，其內(nèi)微生物的生長和繁殖從發(fā)酵的碳水化合物中取得能量，而氨及氨基酸則從食物的蛋白質(zhì)中獲得。瘤胃微生物具有合成全部氨基酸的能力，包括家畜自身的必須氨基酸，所以反芻家畜幾乎不依靠所采食的蛋白質(zhì)。（2）許多研究證明80%～85%的易消化碳水化合物在瘤胃中分解，分為兩個階段：微生物的包膜酶首先將復(fù)雜的碳水化合物分解成單糖；單糖立即被微生物吸收，或在細(xì)胞外被同化。其主要最終產(chǎn)物為乙酸、丙酸和丁酸，以及二氧化碳、甲烷和少數(shù)乳酸，琥珀酸。每100ml瘤胃液中揮發(fā)性脂肪酸總量，因飼料和進(jìn)食時間不同，變化范圍在0.2～1.5g之間，在一般情況下，各種脂肪酸的可分子比例為：乙酸60%～70%，丙酸17%～20%，丁酸7%～12%。（3）有資料表明，瘤胃中形成的揮發(fā)性脂肪酸，能滿足反芻家畜能量需要的40%～75%。乙酸是能量的主要來源也是形成乳脂肪中脂肪酸的主要前體，并幾乎可以合成乳中的一切物質(zhì)，還可以通過縮合作用，形成高分子脂肪酸，合成脂肪。丙酸是反芻家畜體內(nèi)主要的葡萄糖來源，為保持血糖平衡，瘤胃中必須產(chǎn)生足夠的丙酸。瘤胃中丙酸增加，有利于氨的利用和乳蛋白的形成。丁酸可在肝臟中轉(zhuǎn)化成乙酸，供應(yīng)氧化時的能力需要；或與乙酰輔酶A縮合成較高級的脂肪酸，形成體脂肪；它也是乳脂肪短鏈脂肪酸的組成部分，并形成乳糖。丁酸與乙酸均可在機(jī)體中形成酮體。（4）反芻家畜不但為家畜能利用更多的粗纖維。但是，為供給瘤胃微生物必需的生活條件，保證畜體正常生理機(jī)能與健康狀況，維持較高的生產(chǎn)力和繁殖力，也必須供應(yīng)適量的易消化碳水化合物—糖和淀粉。牛日糧中粗纖維的最適合水平為18%～20%；綿羊消化粗纖維的能力比牛差，不同年齡綿羊的日糧中，粗纖維最適水平為：2～6個月齡羔羊7%～10%，6～12月齡小羊17%～22%，成年羊20%～23%。（5）多數(shù)食物蛋白由蛋白酶分解為肽，肽進(jìn)一步分解為氨基酸和氨。氨在能源充足的情況下可以被微生物合成蛋白質(zhì)。在瘤胃中不被利用的氨進(jìn)入血液，在肝臟中轉(zhuǎn)化為尿素，由尿液中排出。微生物細(xì)胞和沒有分解的食物蛋白從瘤胃、網(wǎng)胃通過瓣胃和皺胃進(jìn)入小腸。在瘤胃中消化的蛋白質(zhì)為全部蛋白質(zhì)的70%～80%或者更多，最差的日糧為30%～40%。（6）攝取的食物在瘤胃和網(wǎng)胃中滯留一段時間，經(jīng)大量微生物初步消化后，粗飼料在瘤胃中則分解為顆粒，通過網(wǎng)胃到達(dá)瓣胃，這種初級消化越快，飼料到達(dá)瓣胃的速度越迅速。家畜采食量越大，所吸收的營養(yǎng)物質(zhì)越多，生產(chǎn)性能就越高。（7）微量元素是酶的必需組分和激活劑，作為機(jī)體重要的營養(yǎng)物質(zhì)來維持動物的正常生長發(fā)育，雖然反芻動物對微量元素所需的量較小，但其對反芻動物的生長和高效生產(chǎn)具有不可或缺的作用。反芻動物自身不能合成微量元素，必須通過日糧供給才能滿足其生長發(fā)育。

疾病防治

收稿日期：（2016–01–05）

中圖分類號：S823-7

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B

文章編號：1007-1733(2016)03-0011-03