李繼榮， 楊樂， 李來興

(1. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)研究所，拉薩850000； 2. 西藏自治區(qū)高原生物研究所，拉薩850000；3. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810001)

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鳥類組織中穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率研究現(xiàn)狀

李繼榮1， 3， 楊樂2， 李來興3*

(1. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)研究所，拉薩850000； 2. 西藏自治區(qū)高原生物研究所，拉薩850000；3. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810001)

穩(wěn)定同位素分析技術(shù)被廣泛應(yīng)用于鳥類生態(tài)學(xué)多個(gè)方面的研究，如鳥類遷徙、營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系、生活史、食性等。根據(jù)不同的研究目的和要求，選擇目標(biāo)周期相對(duì)應(yīng)的組織進(jìn)行研究。在此前提下，掌握不同組織穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率就顯得尤為重要。目前國(guó)內(nèi)有關(guān)鳥類組織穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率及其差異的研究較為有限，本文對(duì)國(guó)際上研究周轉(zhuǎn)率的常見假說、方法和影響周轉(zhuǎn)率的因素進(jìn)行綜述，旨在拋磚引玉，為利用穩(wěn)定同位素技術(shù)開展鳥類學(xué)方面的研究提供依據(jù)。

穩(wěn)定同位素；周轉(zhuǎn)率；鳥類生態(tài)學(xué)

動(dòng)物組織中的δ13C、δ15N、δ18O、δD穩(wěn)定同位素比值已經(jīng)發(fā)展成為一種非常有用的參數(shù)，對(duì)于研究動(dòng)物的時(shí)空變化和棲息地利用情況有很重要的作用(Hobson，1999)。組織連續(xù)不斷吸收的外源碳和其他元素，經(jīng)常被用來回答動(dòng)物資源利用中的時(shí)間和空間變化情況，但是這種應(yīng)用的前提是需要知道特定組織的周轉(zhuǎn)率(Bauchingeretal.，2010)。爪、羽毛、血液、肌肉、骨骼是較為常見的穩(wěn)定同位素測(cè)試樣品，由于爪、羽毛、血液相對(duì)于其他組織為非破壞性取樣，掌握這些組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率對(duì)于研究鳥類生態(tài)學(xué)有很重要的意義(Barqueteetal.，2013)。

穩(wěn)定同位素技術(shù)已經(jīng)被用于瀕危物種繁殖地與越冬地之間聯(lián)系的研究中(Rubenstein & Hobson，2004)。動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素的組成反映其食物中的穩(wěn)定同位素特征。然而，當(dāng)食物改變或動(dòng)物遷徙到具有不同穩(wěn)定同位素背景值的新環(huán)境中時(shí)，動(dòng)物組織穩(wěn)定同位素比值會(huì)發(fā)生改變，這種改變并非立刻改變，由于不同組織具有不同的同位素周轉(zhuǎn)率，個(gè)體在新環(huán)境下長(zhǎng)期居住時(shí)，不同組織最終在新環(huán)境下達(dá)到平衡。依賴于不同組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率不同，個(gè)體會(huì)在不同時(shí)間地點(diǎn)攜帶上不同的穩(wěn)定同位素指紋信息。周轉(zhuǎn)率較快的組織例如肝臟、血漿等，其穩(wěn)定同位素比值反映的是較短時(shí)間內(nèi)動(dòng)物所食食物的穩(wěn)定同位素比值信息。而周轉(zhuǎn)率較慢的組織例如肌肉、骨骼等，其穩(wěn)定同位素比值反映的是較長(zhǎng)時(shí)間段的食物穩(wěn)定同位素比值信息(Pearsonetal.，2003)。代謝惰性組織例如毛發(fā)、蛋殼、羽毛等，其穩(wěn)定同位素比值反映的是生長(zhǎng)過程中動(dòng)物所食食物的穩(wěn)定同位素信息(易現(xiàn)峰，張曉愛，2005)。目前在利用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析鳥類食性方面的研究中還存在2個(gè)限制因素：一是對(duì)同位素在動(dòng)物組織生長(zhǎng)過程中的穩(wěn)定同位素分餾情況和組織形成后穩(wěn)定同位素的改變情況還不清楚；另一個(gè)則是關(guān)于野生鳥類不同組織的穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率的信息很少(Hobson & Clark，1992a)。了解食物與組織間穩(wěn)定同位素分餾系數(shù)，對(duì)于通過測(cè)量消費(fèi)者組織中穩(wěn)定同位素組成，預(yù)測(cè)食物中穩(wěn)定同位素組成非常重要，而掌握組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率，對(duì)于推測(cè)動(dòng)物將食物中穩(wěn)定同位素信息整合到動(dòng)物組織中所需的時(shí)間非常重要(Cruzetal.，2005)。

1 相關(guān)假說

1.1 蛋白周轉(zhuǎn)假說

蛋白周轉(zhuǎn)假說(protein turnover hypothesis)認(rèn)為，動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率的增加是由于蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)率的增加所致，因?yàn)楦叩鞍踪|(zhì)周轉(zhuǎn)的組織具有較高的代謝速率，而動(dòng)物組織代謝速率與組織穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)換速率是一種潛在聯(lián)系，即高代謝速率的動(dòng)物具有較高的穩(wěn)定同位素合成速率，這種高代謝速率實(shí)際上是蛋白質(zhì)消耗周轉(zhuǎn)的中介(Carleton & del Rio，2005)，蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)率影響著組織穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率(Bauchingeretal.，2010)。

1.2 能量消耗假說

能量消耗假說(energy expenditure hypothesis)認(rèn)為，具有相同能量消耗速率的組織具有相似的穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率(Bauchingeretal.，2010)。寒冷環(huán)境下的產(chǎn)熱需求通過表型體質(zhì)量的改變和特定組織活動(dòng)的增加來滿足，2種不同的生理過程影響特定組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率，處在寒冷環(huán)境下的動(dòng)物通過增強(qiáng)特定組織的活動(dòng)來提高產(chǎn)熱需求，進(jìn)而應(yīng)對(duì)低溫環(huán)境。能量消耗假說的應(yīng)用具有一定的局限性，它是指當(dāng)生物體和組織的代謝速率均提高時(shí)，穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率才會(huì)提高，即總代謝速率影響穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率(Bearhopetal.，2002)。

2 研究方法

對(duì)于可控實(shí)驗(yàn)來說，一般通過改變喂養(yǎng)動(dòng)物食物中的δ13C、δ15N或飲用水中的δ18O、δD含量來測(cè)量周轉(zhuǎn)率(Storm-Sukeetal.，2012)，具體實(shí)驗(yàn)步驟為：首先用一種穩(wěn)定同位素比值固定的食物飼喂動(dòng)物一段時(shí)間，使動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素比值與食物中穩(wěn)定同位素比值達(dá)到平衡，然后改變動(dòng)物的食物，飼喂另一種穩(wěn)定同位素比值的食物，分別在食物改變的第0天、第2天、第4天、第8天、第16天、第27天進(jìn)行組織采樣，測(cè)量其穩(wěn)定同位素比值，進(jìn)而利用模型推算出不同組織的穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)時(shí)間(Hobson & Clark，1993)，其中應(yīng)用的模型有2種：

一種是標(biāo)準(zhǔn)一階動(dòng)力學(xué)方程：

yt=y∞+ae(-t/τ)

yt指在t時(shí)刻測(cè)量的組織穩(wěn)定同位素(δ13C、δ15N、δ18O或δD)比值，y∞指改變食物后，動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素再次平衡后測(cè)量的穩(wěn)定同位素比值，a指每一段時(shí)間的穩(wěn)定同位素差值，τ指平均穩(wěn)定同位素保留時(shí)間(用來描述穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn))，t指改變食物后的時(shí)間。周轉(zhuǎn)半周期為thalf-life=ln(2)×τ，即組織穩(wěn)定同位素比值達(dá)到平衡時(shí)穩(wěn)定同位素比值一半時(shí)所需的時(shí)間(Tsaharetal.， 2008； Bauchingeretal.， 2010)。

另一種時(shí)間模型是：

yt=y∞+a(p1)e(-t/τ1)+a(1-p2)e(-t/τ2)

p1、p2指每一階段所占比例，τ1、τ2指每一階段平均的碳保留時(shí)間(Bauchingeretal.，2010)。

對(duì)于野生鳥類來說，其組織穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率的研究，往往是通過測(cè)量剛剛到達(dá)繁殖地的鳥類組織中穩(wěn)定同位素比值和幾周后同一個(gè)體相同組織中穩(wěn)定同位素比值，推斷該個(gè)體的組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率。在橙尾鴝鶯Setophagaruticilla的野外研究中，通過比較測(cè)量剛剛到達(dá)繁殖地的橙尾鴝鶯和到達(dá)繁殖地1個(gè)月后的同一個(gè)體血液中的δ13C值，發(fā)現(xiàn)剛剛到達(dá)個(gè)體血液中的δ13C值明顯高于1個(gè)月后的，推斷出橙尾鴝鶯血液中δ13C至少需要1個(gè)月的時(shí)間才能與當(dāng)?shù)厥澄镏笑?3C值達(dá)到平衡(Norrisetal.， 2005)。剛剛到達(dá)繁殖地的比氏夜鶇Catharusbicknelli和斯氏夜鶇C.ustulatus血紅細(xì)胞中δD值反映的是非繁殖地的混合信息，周轉(zhuǎn)半周期分別為21 d和14 d，從而推測(cè)出血液一般需要1個(gè)月才能與當(dāng)?shù)卅腄值達(dá)到平衡(McKinnonetal.，2012)。

3 影響周轉(zhuǎn)率的因素

傳統(tǒng)的穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率研究較為重視同一物種不同組織類型周轉(zhuǎn)率的差異(Hobson & Clark，1992a；Rubenstein & Hobson，2004；McKinnonetal.，2012)，然而最新的研究表明，影響穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率的因素并不只是不同組織之間的差異，物種、性別、體型、環(huán)境等多種因素都會(huì)影響穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率(Ferrarietal.，2006；Storm-Sukeetal.，2012；Rocketal.，2013)。

3.1 組織類型

不同類型組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率不同，一般被解釋為由于組織代謝速率不同而導(dǎo)致不同組織具有不同的穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率。肝臟中δ13C周轉(zhuǎn)半周期為2.6～12 d，肌肉中δ13C周轉(zhuǎn)半周期為12.4～29 d，血漿中δ13C周轉(zhuǎn)半周期為1～5 d，δ15N為1～7 d，血細(xì)胞中δ13C周轉(zhuǎn)半周期為15.6～29.8 d，δ15N為24～31 d，δD為14～21 d，血液中δ13C周轉(zhuǎn)半周期為5.3～15.7 d，δ15N為10～14 d，卵殼的穩(wěn)定同位素比值反映的是產(chǎn)卵前3～5 d的食物信息，卵黃反映的是產(chǎn)卵前8 d的食物信息，卵殼膜中穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)時(shí)間為產(chǎn)卵前20 h的食物信息，卵清為3.2 d，卵黃為6 d，外部卵黃為3.1 d，內(nèi)部卵黃為13.3 d(Hobson，1995；Bearhopetal.，2002；Hobson & Bairlein，2003；Ogdenetal.，2004；Norrisetal.，2005；Hahnetal.，2012；Giardinaetal.，2014)。

實(shí)驗(yàn)表明，周轉(zhuǎn)率為：小腸>沙囊、胰腺、肝臟、腎臟>前胃和心臟>血液>腿肌>骨骼。斑胸草雀Taeniopygiaguttata的研究結(jié)果顯示δ13C周轉(zhuǎn)半周期：小腸7 d左右，沙囊、胰腺、腎臟、肝臟8～12 d，前胃和心臟10～18 d，紅血球和飛行肌16～24 d，腿肌26～29 d(Hobson & Clark，1992a；Bauchinger & McWilliams，2009；Bauchingeretal.，2010)；寬尾煌蜂鳥Selasphorusplatycercus能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)糖中δ13C的周轉(zhuǎn)半周期為1～2 d(Carletonetal.，2006)；黑喉藍(lán)林鶯Dendroicacaerulescens小腸中δ13C的周轉(zhuǎn)半周期為7 d，前胃和心臟為10～18 d(Hobson & Clark，1992a；Bauchinger & McWilliams，2009；Bauchingeretal.，2010)，骨骼中穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)時(shí)間最長(zhǎng)；日本鵪鶉Coturnixjaponica骨膠原中δ13C周轉(zhuǎn)半周期為173.3 d(Hobson & Clark，1992a)，雞肝臟為2.6 d，肌肉為12.4 d(Cruzetal.，2005)；黑腹濱鷸Calidrisalpina全血中δ13C平均周轉(zhuǎn)半周期為24.8 d，δ15N為20 d(Ogdenetal.，2004)；南非企鵝Spheniscusdemersus血漿中δ15N的周轉(zhuǎn)半周期為15.2 d，血細(xì)胞為24.6 d(Barqueteetal.，2013)。

3.2 物種

不同物種相同組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)半周期不同。日本鵪鶉肝臟中δ13C的周轉(zhuǎn)半周期為2.6 d，而黑喉藍(lán)林鶯的為8～12 d；日本鵪鶉肌肉中δ13C的周轉(zhuǎn)半周期為12.4 d，而黑喉藍(lán)林鶯的飛行肌中為16～24 d，腿肌中為26～29 d(Hobson & Clark，1992a；Bauchinger & McWilliams，2009；Bauchingeretal.，2010)；黑喉藍(lán)林鶯血漿中δ13C的周轉(zhuǎn)半周期為24.8 h(Podlesaketal.，2005)，短嘴鴉Corvusbrachyrhynchos的為2.9 d(Hobson & Clark，1993)，4種食草水鳥的為4.3 d(Hahnetal.，2012)；黃腰林鶯Dendroicacoronata血漿中δ15N的周轉(zhuǎn)半周期為1～3.4 d(Pearsonetal.，2003)，飼喂高蛋白食物的白眶鵯Pycnonotusxanthopygos的為3 d，飼喂低蛋白食物的為5 d(Tsaharetal.，2008)，野生橙尾鴝鶯至少需要7 d才能將繁殖地的食物成分合成到血漿中(Norrisetal.，2005)；家麻雀Passerdomesticus血細(xì)胞中δ13C的周轉(zhuǎn)半周期為15.6 d(Carleton & del Rio，2005)，黑喉藍(lán)林鶯的為16～24 d(Bauchingeretal.，2010)，短嘴鴉的為29.8 d(Hobson & Clark，1993)，4種食草水鳥的為32 d(Hahnetal.，2012)；家麻雀血細(xì)胞中δ15N的周轉(zhuǎn)半周期為24 d(Carleton & del Rio，2005)，飼喂高蛋白食物的黑喉藍(lán)林鶯的為14 d，飼喂低蛋白食物的為21 d(Tsaharetal.，2008)；比氏夜鶇和斯氏夜鶇血細(xì)胞中δD的周轉(zhuǎn)半周期分別為21 d和14 d(McKinnonetal.，2012)。日本鵪鶉血液中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)半周期為11.4 d(Hobson & Clark，1992a)，雀形目Passeriformes的為7 d(Norrisetal.，2005)，北賊鷗Catharactaskua血液中δ15N的周轉(zhuǎn)半周期為14 d，δ13C的周轉(zhuǎn)半周期為15.7 d(Bearhopetal.，2002)，黑腹濱鷸血液中δ13C的周轉(zhuǎn)半周期為11.2 d，δ15N的為10 d(Ogdenetal.，2004)。

3.3 性別

研究表明不同性別的動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素比值不同，雄性穩(wěn)定同位素比值較雌性貧化。對(duì)于野生動(dòng)物而言，性別不同的個(gè)體由于冬季棲息地利用的不同導(dǎo)致血細(xì)胞中的δ13C不同，例如雄性橙尾鴝鶯由于主要占據(jù)高質(zhì)量的棲息地環(huán)境，相比主要占據(jù)低質(zhì)量棲息地的雌性來說，δ13C更貧化(Norrisetal.，2005)。可控實(shí)驗(yàn)δD周轉(zhuǎn)率的研究同樣表明，性別對(duì)于羽毛和血漿中穩(wěn)定同位素有明顯的影響，雄性個(gè)體血漿中δD相對(duì)雌性個(gè)體貧化(Hobson & Clark，1992b)。

3.4 個(gè)體生理狀態(tài)

動(dòng)物所處的狀態(tài)不同，其組織中的穩(wěn)定同位素比值不同，例如禁食、懷孕、產(chǎn)卵、遷徙以及換羽會(huì)影響組織中δ13C的周轉(zhuǎn)率(Chereletal.，2005)。處于特定生理狀態(tài)下的生物個(gè)體通過提高蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和能量代謝速率改變組織中穩(wěn)定同位素比值(Bauchingeretal.，2010)。相比于家養(yǎng)鳥類，野生鳥類的組織周轉(zhuǎn)率要快，一般被解釋為野生鳥類的新陳代謝速率通常高于基礎(chǔ)新陳代謝速率，進(jìn)而推斷出野生鳥類組織中穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率高于人工養(yǎng)殖的鳥類組織中的(Hobson & Clark，1992b)。

運(yùn)動(dòng)對(duì)組織中δ13C周轉(zhuǎn)率的影響，不同的研究具有不同的結(jié)果：對(duì)紫翅椋鳥Sturnusvulgaris的研究表明，紅血球中δ13C的周轉(zhuǎn)率與運(yùn)動(dòng)無關(guān)(Hobson & Yohannes，2007)。而另一份研究結(jié)果表明每天重復(fù)鍛煉降低了鳥類飛行肌的質(zhì)量，而飛行肌質(zhì)量的降低增強(qiáng)了飛行效率，飛行肌通過改變其組成來維持必要的能量輸出，以應(yīng)對(duì)繁殖產(chǎn)卵、禁食、遷徙飛行等狀況，這種改變一旦發(fā)生，可能因?yàn)樵讦?3C周轉(zhuǎn)中某一物質(zhì)的改變，導(dǎo)致整個(gè)肌肉中δ13C的周轉(zhuǎn)率的改變(Bauchingeretal.，2010)。

不同體型和體質(zhì)量的動(dòng)物穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率不同，體型較小的動(dòng)物的穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率快，一般被解釋為體型較小的生物體代謝速率高于大型動(dòng)物(Hobson & Clark，1992b)。例如體質(zhì)量55 g的黑腹濱鷸血液中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率>1 200 g帆背潛鴨Aythyavalisineria>1 220 g北賊鷗(Norrisetal.，2005)。最近的研究顯示，動(dòng)物體質(zhì)量對(duì)于全血中δ13C的周轉(zhuǎn)率的貢獻(xiàn)為-0.25(Bauchingeretal.，2010)。

3.5 環(huán)境條件

溫度可以通過影響組織代謝進(jìn)而影響組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率。有關(guān)雙色樹燕Tachycinetabicolor的研究表明，高溫可以加快散熱過程中的水分丟失，進(jìn)而提高雛鳥組織中的δD值(Betinietal.，2009)；有關(guān)日本鵪鶉的研究顯示，低溫條件下血漿中δD的周轉(zhuǎn)率高于常溫條件(Storm-Sukeetal.，2012)。而低溫對(duì)δ15N、δ13C的周轉(zhuǎn)率影響與對(duì)δD周轉(zhuǎn)率影響的結(jié)果大不相同：有關(guān)低溫對(duì)于家麻雀紅細(xì)胞中δ15N和δ13C的周轉(zhuǎn)率影響的研究表明，低溫對(duì)δ15N的周轉(zhuǎn)率無影響，而對(duì)δ13C的周轉(zhuǎn)率有較小的影響(Carleton & del Rio，2005)；對(duì)于斑胸草雀的研究表明，持續(xù)低溫環(huán)境適應(yīng)影響組織中δ13C的周轉(zhuǎn)率，鳥類通過增加飛行肌內(nèi)線粒體容積、密度、毛細(xì)血管直徑以及細(xì)胞色素C氧化酶數(shù)量進(jìn)行顫栗產(chǎn)熱，這種與肌纖維蛋白有關(guān)的肌質(zhì)蛋白的增加將導(dǎo)致δ13C的周轉(zhuǎn)率組織特異性增加(Bauchingeretal.，2010)；有關(guān)日本鵪鶉的研究顯示，日照時(shí)長(zhǎng)通過影響日本鵪鶉體內(nèi)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)換速率進(jìn)而影響組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率(Boonetal.，2001)；海拔影響黑喉藍(lán)林鶯肝臟和肌肉中δ13C周轉(zhuǎn)率(Graves & Romanek，2009)。

3.6 食物

飼喂不同食物的動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率不同，吸收復(fù)雜營(yíng)養(yǎng)元素相對(duì)于吸收簡(jiǎn)單糖類的快，造成這一結(jié)果的原因可能是同位素印跡現(xiàn)象，即食物進(jìn)入動(dòng)物組織時(shí)，不同同位素比值的食物會(huì)直接進(jìn)入動(dòng)物的特定組織或部位(林光輝，2013)。食物中的蛋白質(zhì)水平控制著穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率，飼喂高蛋白物質(zhì)的鳥類血細(xì)胞和血漿中的δ15N周轉(zhuǎn)半周期為14 d和3 d，而飼喂低蛋白物質(zhì)的周轉(zhuǎn)半周期為21 d和5 d(Tsaharetal.，2008)。有關(guān)雞肝臟、胸肌中δ13C周轉(zhuǎn)率的研究顯示，食物中δ13C的含量影響雞生長(zhǎng)過程中相應(yīng)組織中δ13C的周轉(zhuǎn)率。飼喂C3植物的動(dòng)物穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率相對(duì)于飼喂C4植物的快(Cruzetal.，2005)。有研究指出核苷酸可以加速腸黏膜組織對(duì)損傷部位的修復(fù)，進(jìn)而推斷出食物中核苷酸含量影響腸黏膜δ13C的周轉(zhuǎn)率(Peliciaetal.，2011)。

4 展望

動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素的組成反映食物中穩(wěn)定同位素的信息(Phillips & Eldridge，2006)。當(dāng)我們知道不同組織的周轉(zhuǎn)率時(shí)，便可以選擇特定的組織進(jìn)行相關(guān)問題的研究。動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率的差異來源是日后利用穩(wěn)定同位素技術(shù)進(jìn)行鳥類生態(tài)學(xué)研究時(shí)需要注意的事項(xiàng)，不同物種間相同組織中穩(wěn)定同位素比值有無差異，性別、生理狀態(tài)、環(huán)境條件以及不同食物對(duì)動(dòng)物組織中穩(wěn)定同位素的周轉(zhuǎn)率有無影響，有待進(jìn)一步研究。

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Turnover Rates of Stable Isotope in Avian Tissues

LI Jirong1， 3， YANG Le2， LI Laixing3*

(1. Institute of Agricultural Product Quality Standard and Testing Research， Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences， Lhasa 850000， China; 2. Tibet Plateau Institute of Biology， Lhasa 850000， China; 3. Key Laboratory of Adaptive and Evolution of Plateau Biology， Northwest Plateau Institute of Biology， Chinese Academy of Science， Xining 810001， China)

The stable isotope analysis technology is widely used in the field of avian ecology research， such as bird migration， trophic level relationship， life history， feeding， etc. And specific tissue should be selected according to different research purposes and requirements. Therefore， it is particularly important to understand different tissue’s stable isotope turnover rate. Studies of avian tissues stable isotope turnover and their difference are relatively limited for relevant domestic research， thus the common hypothesis on turnover， methods， and influencing factors of international research were reviewed in this paper， aiming to provide the basis for the use of stable isotope technology in ornithology research.

stable isotope; turnover rate; avian ecology

2016-08-23 接受日期：2016-10-09

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360141; 31071936)； 西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(Z2012A49G27/00)

李繼榮(1987—)， 女， 碩士研究生， 從事動(dòng)物生態(tài)及生物地球化學(xué)相關(guān)研究， E-mail：ljr18697179656@163.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：lxli@nwipb.cas.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20160226

Q959.7

A

1000-7083(2016)06-0956-05