， ， (南京曉莊學(xué)院， 江蘇 南京 211171)

·綜述·

種子萌發(fā)階段的代謝及其調(diào)控

楊寒霖，周峰，華春
(南京曉莊學(xué)院， 江蘇 南京 211171)

種子萌發(fā)階段的代謝變化，對于了解種子萌發(fā)物質(zhì)代謝動力學(xué)機(jī)制及其調(diào)控和協(xié)調(diào)機(jī)制具有重要意義。介紹了種子萌發(fā)過程的貯藏蛋白質(zhì)和mRNA及萌發(fā)早期的吸脹機(jī)制，重點(diǎn)概述了種子萌發(fā)早期、胚根突出前和胚根突出后3個(gè)階段的能量代謝途徑和蛋白質(zhì)、淀粉和脂代謝途徑及其調(diào)控機(jī)制。對于明確種子進(jìn)化、結(jié)構(gòu)和萌發(fā)分子機(jī)制等生命系統(tǒng)組成的基本原則具有重要意義，同時(shí)可應(yīng)用于種質(zhì)的分子改良，并將種子作為轉(zhuǎn)基因產(chǎn)物生產(chǎn)的優(yōu)良平臺。

萌發(fā)早期； 能量； 代謝； 調(diào)控

種子萌發(fā)是植物通過相互協(xié)調(diào)的調(diào)控方式使胚克服胚乳的機(jī)械阻力從而具有生長潛能的過程。干燥種子的萌發(fā)包括對亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重建和在缺氧環(huán)境下對代謝物的重新激活，它是一個(gè)復(fù)雜的過程，狹義上的萌發(fā)分為2個(gè)階段，第1階段是對水的早期反應(yīng)，第2階段是從種子吸脹到胚根突起。萌發(fā)過程受很多遺傳、內(nèi)源性和環(huán)境因素的影響，包括轉(zhuǎn)錄、翻譯、細(xì)胞伸長、細(xì)胞周期活化、修復(fù)機(jī)制和細(xì)胞器重組等[1]。所有代謝過程都是由中心代謝途徑產(chǎn)生能量及用于構(gòu)造細(xì)胞和激素平衡的產(chǎn)物。傳統(tǒng)的種子萌發(fā)研究方法包括野生型和突變體的酶活性檢測和植物激素分析等。此外，代謝產(chǎn)物分析、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)與作圖群體法相結(jié)合，對于研究種子從吸脹吸水到胚根突出萌發(fā)階段的代謝調(diào)控機(jī)制具有重要意義。本文介紹了種子萌發(fā)過程中代謝物的重建和調(diào)控機(jī)制，尤其是中心代謝途徑參與種子萌發(fā)及其調(diào)控作用。這可為建立種子萌發(fā)和幼苗生長生物標(biāo)志物和預(yù)測模型的構(gòu)建奠定基礎(chǔ)[2]。

1 種子的萌發(fā)

正常種子發(fā)育的最后階段，所有代謝和細(xì)胞過程都會休眠，種子進(jìn)入干燥期。干燥種子進(jìn)入貯藏蛋白質(zhì)、代謝物和轉(zhuǎn)錄本的階段。在非休眠種子的吸脹過程中，這些貯藏物在不同層次上參與種子萌發(fā)。有些貯藏物在種子成熟和干燥過程中起作用，如后胚胎豐富(late embryogenesis abundant,LEA)蛋白和脫落酸(abscisic acid,ABA)誘導(dǎo)蛋白或mRNA。水稻和大麥種子的貯藏物能在種子吸脹后的24 h內(nèi)發(fā)生降解，以保證發(fā)芽的正常進(jìn)行。其它一些mRNA和貯藏蛋白質(zhì)則在種子發(fā)芽過程中起作用，這些mRNA在種子脫水過程中發(fā)生轉(zhuǎn)錄貯藏于種子中，在種子萌發(fā)過程中翻譯成蛋白質(zhì)。抑制mRNA的轉(zhuǎn)錄過程并不會使種子萌發(fā)終止，但其翻譯過程被抑制則能使種子萌發(fā)終止，可見貯藏mRNA的重要性[3]。目前，已在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了12 470種貯藏mRNA，這些mRNA的轉(zhuǎn)錄延遲會導(dǎo)致種子萌發(fā)延遲，這說明mRNA的轉(zhuǎn)錄是幼苗生長和植物構(gòu)建所必需的。貯藏mRNA超過25%與代謝相關(guān)，這些代謝相關(guān)基因在種子吸脹過程中，其豐度發(fā)生很大變化[4]。

2 萌發(fā)早期的吸脹機(jī)制

干燥種子的吸脹是種子萌發(fā)的起點(diǎn)，首先是一個(gè)快速被動吸水過程，然后是一個(gè)延遲吸水過程，最后又進(jìn)入快速吸水過程。吸脹過程中，相對于轉(zhuǎn)錄組有限的代謝變化，代謝庫的豐度變化更多。通過代謝庫的代謝活動維持蛋白質(zhì)的產(chǎn)生、細(xì)胞生長和分裂。然而，種子吸脹過程中代謝快速恢復(fù)的另一個(gè)重要作用是產(chǎn)生氧化還原狀態(tài)，促進(jìn)酶的活性和能量產(chǎn)生，以保證胚根突出。達(dá)到合適的氧化還原狀態(tài)后，可平衡三羧酸循環(huán)的脫氫酶和線粒體電子傳遞鏈的活性，還可通過硫氧還蛋白活性，減少蛋白質(zhì)二硫鍵形成。這些蛋白質(zhì)修飾過程有助于促進(jìn)蛋白酶和淀粉酶的敏感性，促進(jìn)蛋白質(zhì)和淀粉的降解[5]。

吸脹過程中，種子也會增加一定量的氧，這會導(dǎo)致活性氧(reactive oxygen species, ROS)的積累和氧化還原狀態(tài)的改變。盡管活性氧的積累是有害的，但近期研究表明，活性氧信號參與種子萌發(fā)的活化過程。例如，缺乏活性氧清除系統(tǒng)的突變體表型為沒有休眠過程，而缺乏NADPH氧化酶的突變體要比野生型有更長的休眠期。此外，擬南芥萌發(fā)種子所含的貯藏蛋白質(zhì)、糖酵解酶、線粒體ATP合成酶、核酮糖二磷酸羧化酶、醛糖還原酶、蛋氨酸合成酶和很多分子伴侶中存在特殊的ROS誘導(dǎo)羰基化模式。蛋白質(zhì)羧基化的特殊模式在種子萌發(fā)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控過程中起重要作用。ROS通過細(xì)胞壁降解和細(xì)胞程序性死亡參與胚乳的弱化，這些都是胚根突出的基本調(diào)控過程[6]。

3 萌發(fā)早期的能量代謝及其調(diào)控

3.1 糖酵解和三羧酸循環(huán)途徑

ATP在種子吸脹前6 h上升，然后達(dá)到穩(wěn)定值。ATP的產(chǎn)生能力很大程度上反映代謝活性，并與發(fā)芽率和幼苗生長密切相關(guān)。種子吸脹早期伴隨著氧氣的吸收和二氧化碳的釋放，這表明細(xì)胞存在呼吸作用。呼吸作用途徑包括碳水化合物的酵解和脂肪酸的β氧化，它們的產(chǎn)物可參加到三羧酸循環(huán)中為線粒體電子傳遞鏈提供能量，并反過來繼續(xù)產(chǎn)生ATP。燕麥種子吸脹8 h后，其6-磷酸葡萄糖激酶含量增高10倍，擬南芥6-磷酸葡萄糖激酶和6-磷酸果糖激酶含量增高7倍。吸脹種子積累6-磷酸葡萄糖可為種子萌發(fā)儲備能量。從吸脹一開始到胚根突出，線粒體會運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)到內(nèi)膜，包括熱休克蛋白、三羧酸循環(huán)相關(guān)酶、電子傳遞鏈復(fù)合體和ATP復(fù)合體，線粒體嵴的數(shù)量也會增加[7]。

3.2 其它能量代謝途徑

盡管種子吸脹的前幾個(gè)小時(shí)會快速吸水并緊接著進(jìn)行快速呼吸作用，但種子內(nèi)部的氧條件并沒有達(dá)到最優(yōu)狀態(tài)。在蘿卜(Raphanussativus)、萵苣(Lactucasativa)，亞麻(Glycinemax)、大豆(Linumusitatissimum)和甘藍(lán)(B.oleracea)等油料種子中，高氧條件下種子發(fā)芽與呼吸水平和能荷水平存在相關(guān)性，但低氧條件下并不相關(guān)。說明除氧之外還有更多的限制性因素。谷物種子在低氧條件下，發(fā)芽與呼吸水平和能荷水平不相關(guān)，因?yàn)橛械奈浄N子的線粒體尚未完全發(fā)育成熟。說明種子還可能通過無氧發(fā)酵或其它途徑為萌發(fā)提供能量。吸脹種子中丙酮酸被其它途徑利用受阻時(shí)，就會激活無氧發(fā)酵途徑。這種情況下，吸脹種子乙醇發(fā)酵途經(jīng)會增加，乙醇脫氫酶轉(zhuǎn)錄上調(diào)表達(dá)。但是，乙醇發(fā)酵的有毒產(chǎn)物是種子萌發(fā)的一個(gè)限制因素[5]。

種子吸脹1 h后，蘋果酸脫氫酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶會短暫上升然后下降，表明這些酶在種子萌發(fā)早期起重要作用。它們可將草酰乙酸最終轉(zhuǎn)換為磷酸烯醇式丙酮酸，進(jìn)而在丙酮酸激酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)楸徇M(jìn)行無氧酵解。研究表明，很多氨基酸可為萌發(fā)種子能量的產(chǎn)生提供底物。自由氨基酸會貯藏在干燥種子中，在種子吸脹的前幾個(gè)小時(shí)被利用。擬南芥種子就會積累非蛋白氨基酸如伽馬氨基丁酸(g-aminobutyrate,GABA)，板栗子葉中的GABA含量也十分豐富，能在萌發(fā)時(shí)轉(zhuǎn)移至胚。GABA能促進(jìn)吸脹種子的三羧酸循環(huán)，而缺氧有助于萌發(fā)期GABA的積累。GABA庫對于吸脹種子在能量和氧氣缺乏或貯藏庫受限時(shí)，能起到重要的調(diào)控作用[8]。

4 萌發(fā)早期的營養(yǎng)物代謝及其調(diào)控

4.1 萌發(fā)早期的蛋白質(zhì)代謝

蛋白質(zhì)的重新合成對于種子萌發(fā)是必需的，但干燥種子的自由氨基酸不能滿足種子萌發(fā)的蛋白質(zhì)合成，所以吸脹過程中貯藏蛋白質(zhì)要重新降解。貯藏蛋白質(zhì)貯藏在雙子葉植物的胚軸和子葉中的蛋白質(zhì)貯藏型液泡(protein storage vacuole,PSV)中，谷物類種子貯藏在胚乳和糊粉層的PSV中。貯藏蛋白質(zhì)首先降解的是胚中的蛋白質(zhì)，并接著在胚中被利用。大麥萌發(fā)早期的氨基酸主要來自貯藏蛋白質(zhì)和貯藏氨基酸，因?yàn)榘被岷铣苫蛞谖?8 h后才能表達(dá)。胚根突出之前，甲硫氨酸和S-腺苷甲硫氨酸含量會顯著增加，但除了甲硫氨酸，其它氨基酸在吸脹前幾個(gè)小時(shí)并不十分重要[9]。

4.2 萌發(fā)早期的淀粉和糖代謝

大多數(shù)種子貯藏淀粉的動員是在完全萌發(fā)后，但谷物種子的淀粉動員和降解是接著在萌發(fā)后的幾個(gè)小時(shí)內(nèi)。這個(gè)時(shí)期，大麥和水稻的淀粉酶和脂肪降解酶相關(guān)基因都上調(diào)表達(dá)。大麥種子編碼氨基酸、寡肽和ATP運(yùn)輸體的基因在萌發(fā)的胚中高效表達(dá)，確保貯藏組織中氮源和能量的供應(yīng)。豌豆胚和子葉中的淀粉酶活性也均有增加。貯藏淀粉的降解是被赤霉素誘導(dǎo)，而赤霉素是在胚中產(chǎn)生然后分泌到幼胚盾片和糊粉層中，在那里誘導(dǎo)淀粉酶和其它水解酶[10]。

棉籽糖家族的寡聚糖是大多數(shù)植物種子糖的貯藏形式，它們的降解需要α-半乳糖苷酶和轉(zhuǎn)化酶。種子發(fā)育過程中棉籽糖積累在細(xì)胞質(zhì)，而降解酶貯藏于PSV并在萌發(fā)過程中被釋放出來。棉籽糖的分子小、可溶性好，比淀粉更容易貯藏。豌豆50%的棉籽糖在胚根出現(xiàn)后才被降解。大麥編碼棉籽糖降解酶的基因和海藻糖生成基因則在萌發(fā)早期表達(dá)。棉籽糖和海藻糖，除了作為種子碳源的貯藏物外還可在種子中形成玻璃態(tài)，這可避免種子完全干燥從而保護(hù)細(xì)胞膜[11]。

4.3 萌發(fā)早期的脂代謝

擬南芥種子萌發(fā)早期，三酯酰甘油分解為脂肪酸和甘油。甘油通過3-磷酸甘油分流用于產(chǎn)生能量，這個(gè)時(shí)期的脂肪酶和3-磷酸甘油轉(zhuǎn)錄本增加。萌發(fā)延遲的種子缺少脂肪酶和3-磷酸甘油分流，而且不能被外源蔗糖所逆轉(zhuǎn)。在萌發(fā)的第1階段，高含量的蔗糖會抑制油脂降解，但吸脹3 d后糖含量不再影響脂降解。β-氧化和乙醛酸途徑對脂肪酸轉(zhuǎn)化為蔗糖至關(guān)重要，乙醛酸途徑在種子萌發(fā)早期起重要作用。大麥和水稻的β-氧化酶轉(zhuǎn)錄本和蛋白質(zhì)在吸脹前幾個(gè)小時(shí)就增加，但通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)對擬南芥種子研究發(fā)現(xiàn)，萌發(fā)過程中這些途徑并沒有增加[5]。

5 胚根突出前的代謝及其調(diào)控

狹義的種子萌發(fā)指的是胚根突出之前的種子代謝過程。種子萌發(fā)和幼苗生長之前的種子吸脹時(shí)間因植物種類、種子儲存時(shí)間和環(huán)境條件而異。一般萌發(fā)發(fā)生在種子吸脹48 h后。萌發(fā)后很多在萌發(fā)早期的代謝過程會繼續(xù)，但有些代謝過程出現(xiàn)較晚或會發(fā)生變化。

5.1 胚根突出前的能量代謝

種子萌發(fā)早期和后期的主要區(qū)別在于種子的含氧狀態(tài)，另外對能量的需求也會增加，這會影響到碳水化合物的水平，比如貯藏葡萄糖和果糖含量先下降后上升，這表明它們正在被補(bǔ)充更新。胚乳中的糖酵解途徑、三羧酸循環(huán)、電子傳遞鏈和脂代謝在吸脹后20 h開始占據(jù)主導(dǎo)地位，而在胚根中要等種皮破裂后，吸脹后38 h。擬南芥和水稻種子萌發(fā)過程中磷酸戊糖途徑的6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性增加，在胚根突出前達(dá)到最高峰，兩者的活性增加與種子休眠解除有關(guān)[12]。大麥種子吸脹后24 h，氧化磷酸化會上調(diào)表達(dá)，這表明線粒體還在繼續(xù)發(fā)育。氧化磷酸化缺失突變體中，種子萌發(fā)和幼苗生長會延遲，這表明這些代謝過程需要很高的能量。擬南芥種子吸脹1 d萌發(fā)后接近胚根突出時(shí)，此時(shí)的氧含量非常高但發(fā)酵作用仍在進(jìn)行，比如乳酸的豐度含量就很高。水稻種子萌發(fā)對缺氧耐受性高，與發(fā)酵途徑相關(guān)蛋白質(zhì)在吸脹后24 h含量逐漸增高，在胚根突出前達(dá)到最大值[13]。關(guān)于這些不同途徑的相互作用及它們對能量庫的輸入比例尚需進(jìn)一步的研究。

5.2 胚根突出前的蛋白質(zhì)代謝

隨著胚根突出，貯藏蛋白質(zhì)降解為成長的胚提供新蛋白質(zhì)合成的氨基酸和細(xì)胞代謝物。研究表明，種子萌發(fā)抑制劑ABA并不是通過阻止脂肪動員降解，而是通過阻止貯藏蛋白質(zhì)降解而抑制萌發(fā)，可見貯藏蛋白質(zhì)降解的重要性。這種抑制作用可通過補(bǔ)充碳源和氮源部分緩解，而蛋白質(zhì)降解的終產(chǎn)物氨基酸會抑制蛋白質(zhì)降解。豌豆胚中的蛋白質(zhì)會受到氨基酸的負(fù)反饋調(diào)控，為加速蛋白質(zhì)的降解，萌發(fā)的種子會重新合成新的蛋白酶。例如，黑綠豆(Vignamungo)半胱氨酸內(nèi)肽酶參與貯藏球蛋白的降解，在吸脹4 d后達(dá)到最高峰然后下降。多胺包括腐胺、亞精胺、精胺和酪胺在萌發(fā)能力差的種子中含量高，但在萌發(fā)能力高的種子中含量低。胺結(jié)合物在可萌發(fā)的種子中含量豐富，但在萌發(fā)過程中其含量會迅速下降，它們作為胺的貯藏庫在需要時(shí)釋放出來[7]。

5.3 胚根突出前的脂代謝

種子大部分貯藏組織中油脂的降解是在種子萌發(fā)后開始的，但胚胎干細(xì)胞中有一部分油脂在萌發(fā)過程中被利用，與貯藏蛋白降解方式相似。脂肪酸的β氧化和乙醛酸途徑大多數(shù)發(fā)生在乙醛酸循環(huán)體，它是種子中的一種特殊過氧化物酶體。在干燥種子中，它以小的未完全發(fā)育成熟的形式存在；當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，它逐漸生長并積累乙醛酸循環(huán)特殊的蛋白質(zhì)如蘋果酸合酶和異檸檬酸裂解酶。其它脂降解和脂利用途徑相關(guān)酶如順烏頭酸酶、過氧化氫酶等是在胚根突出之前積累。過氧化物酶體中的檸檬酸合成酶，催化乙酰輔酶A通過乙醛酸途徑形成檸檬酸的過程，是擬南芥種子萌發(fā)過程中必不可少的。而擬南芥缺少編碼此酶的基因突變體就不能萌發(fā)，這可能與缺少能量有關(guān)[14]。

6 胚根突出后的代謝及其調(diào)控

胚根突出前的代謝變化為種子萌發(fā)提供了能量和形態(tài)構(gòu)造的區(qū)域。萌發(fā)過程，胚根要延伸突出種皮。研究表明，胚根周圍的胚乳是很多植物萌發(fā)的調(diào)控因素。擬南芥胚乳中呼吸代謝途徑要比胚根中發(fā)生的早，此過程中細(xì)胞壁的代謝對于胚根延長和胚乳弱化起重要作用。水稻中大多數(shù)與細(xì)胞壁有關(guān)的代謝、轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成都是在種子吸脹12～24 h內(nèi)發(fā)生。細(xì)胞壁水解酶是胚乳弱化的重要因素，胚乳珠孔β-甘露糖酶的表達(dá)能水解細(xì)胞壁主要成分甘露聚糖。此外，還在胚乳帽中發(fā)現(xiàn)了β-1,3-葡聚糖酶、木葡聚糖內(nèi)切酶和擴(kuò)展蛋白。而ABA抑制萌發(fā)可能就是通過下調(diào)與胚乳弱化密切相關(guān)的ATP生成過程[15]。

7 展 望

種子萌發(fā)階段的代謝變化，對于了解種子萌發(fā)物質(zhì)代謝的動力學(xué)機(jī)制及其調(diào)控和協(xié)調(diào)機(jī)制具有重要意義。未來，將通過代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和通量分析對種子萌發(fā)過程中起關(guān)鍵作用的組分如基因、通路和代謝物進(jìn)行鑒定，并通過突變體、轉(zhuǎn)基因研究和同位素分析等方法進(jìn)行驗(yàn)證。這可為建立種子萌發(fā)和幼苗生長生物標(biāo)志物和預(yù)測模型的構(gòu)建奠定基礎(chǔ)[16]。由于自然界不同植物的種子結(jié)構(gòu)、生理和代謝存在差異性，還需要進(jìn)行種子的物種特異性研究。這些研究對于明確種子進(jìn)化、結(jié)構(gòu)和萌發(fā)分子機(jī)制等生命系統(tǒng)組成的基本原則具有重要意義，同時(shí)可應(yīng)用于種質(zhì)的分子改良，并將種子作為轉(zhuǎn)基因產(chǎn)物生產(chǎn)的優(yōu)良平臺。

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Metabolism and its Regulation Mechanism in Seed Germination

YANGHanlin,ZHOUFeng,HUAChun

2016-05-23

國家高技術(shù)研究發(fā)展863計(jì)劃(編號：2012 AA 021701)；江蘇省自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(編號：BK 2012073)；江蘇省生態(tài)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目(編號：2012)和南京曉莊學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量與安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(2015)。

楊寒霖(1995—)，男，四川廣元人；本科，主要從事植物生理生化研究。

周 峰(1978—)，男，山東淄博人；博士，副教授，主要從事植物生理生化研究；E-mail：zfibcas@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.054

Q 945.34

A

1001-4705(2016)09-0054-04