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(內(nèi)蒙古科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 包頭 014010)

·綜述·

DNA甲基化在植物響應(yīng)重金屬脅迫中的作用

趙一博，辛翠花，趙慧，張琦，池俊玲，郭江波

(內(nèi)蒙古科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 包頭 014010)

重金屬是一類主要的環(huán)境污染物，可通過食物鏈進入人體危害人類健康。DNA甲基化是表觀遺傳修飾的主要形式之一，參與調(diào)控細胞內(nèi)基因的表達。本文分析了重金屬鎘(Cd)和鉛(Pb)脅迫對植物基因組DNA甲基化的影響，總結(jié)了DNA甲基化調(diào)控植物響應(yīng)重金屬脅迫的生物學(xué)機制，探討了研究植物基因組DNA甲基化與重金屬脅迫之間關(guān)系的策略。

DNA甲基化； 重金屬； 脅迫； 調(diào)控

重金屬是指密度大于5 g/cm3的一類金屬元素，大約有53種，如鎘(Cd)、鉛(Pb)、鉻(Cr)、銅(Cu)、鋅(Zn)和錳(Mn)等[1]。隨著工農(nóng)業(yè)以及城市化的快速發(fā)展，重金屬污染問題日益嚴(yán)重，已成為世界性嚴(yán)重的環(huán)境問題。大多數(shù)重金屬不是生物體必需元素，體內(nèi)過量積累會引發(fā)各類問題。由于植物的不可移動性，使其更易遭受到重金屬的毒害。重金屬進入植物中，引發(fā)生理生化代謝紊亂、DNA損傷及細胞的遺傳毒害等，導(dǎo)致植物生長受限，影響其產(chǎn)量和質(zhì)量。而且重金屬離子會在植物體內(nèi)累積，通過食物鏈進入人體，直接危及人體的健康甚至生命安全。

DNA甲基化由甲基轉(zhuǎn)移酶催化，主要在CG 2個核苷酸的胞嘧啶選擇性地添加甲基，形成5-甲基胞嘧啶，能使DNA的構(gòu)象、穩(wěn)定性、染色質(zhì)結(jié)構(gòu)以及DNA與蛋白質(zhì)之間的相互作用方式發(fā)生變化。DNA甲基化雖然不改變DNA的序列，但會影響相關(guān)基因的表達。DNA甲基化參與基因表達調(diào)控、基因組印記和染色體結(jié)構(gòu)重組等多種生物學(xué)過程。本文通過介紹重金屬對植物的危害、DNA甲基化的概念以及重金屬鎘(Cd)和鉛(Pb)脅迫對植物基因組DNA甲基化的影響，以期為受DNA甲基化調(diào)控的相關(guān)基因在響應(yīng)重金屬脅迫過程中的作用研究提供理論支持。

1 重金屬的危害

重金屬是一類主要的環(huán)境污染物，具有分布范圍廣、持續(xù)時間長、易擴散、難分解、毒性大、容易被生物富集等特性。重金屬可通過富集作用存在于植物中，并由自然界的食物鏈最終進入動物及人體內(nèi)，給人類的生命健康埋下隱患[2]。由于植物在生長過程中的不可移動性導(dǎo)致了其在生長發(fā)育過程中更易受到重金屬的脅迫。植物與重金屬接觸的界面首先受到影響，且重金屬離子的濃度及其種類影響著植物的受損程度。重金屬脅迫可對植物的形態(tài)、生長發(fā)育、生理生化和遺傳效應(yīng)[3-4]等產(chǎn)生影響。

1.1 重金屬對植物生長發(fā)育的作用

重金屬的種類及濃度對植物種子的萌發(fā)、幼苗生長和發(fā)育影響不同。例如，張睿研究了重金屬鉻對苦蕎種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，隨著鉻濃度的增大，苦蕎種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢逐漸下降，說明重金屬鉻對苦蕎種子萌發(fā)有一定的毒害作用[5]。重金屬Cd、Pb對植物生長發(fā)育的影響，在一定濃度范圍內(nèi)表現(xiàn)出低濃度促進高濃度抑制的作用。如韋新東等研究Cd和Pb對白三葉幼苗生長特性的影響，結(jié)果表明，Cd和Pb脅迫對白三葉幼苗的苗長、根長和苗重均有嚴(yán)重影響，且隨Cd和Pb濃度的增加，抑制作用越明顯[6]。劉文英等研究重金屬銅對菠菜的影響，結(jié)果表明，低濃度的Cu對菠菜的生長起促進作用，但是當(dāng)濃度繼續(xù)增大，菠菜的鮮重、干重均呈減小的趨勢；且隨濃度的增加，菠菜葉綠素的含量先增加后減少，而可溶性蛋白的含量則隨著濃度的增加先減少后增加[7]。重金屬對植物的毒害可能是與核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子結(jié)合，使活性降低；亦或是由于重金屬干擾了植物體內(nèi)原有的離子平衡體系，使其生理代謝紊亂，從而影響植物的生長發(fā)育[8]。

1.2 重金屬對植物生理生化的作用

在一定濃度范圍外，重金屬脅迫才會使植物生理生化過程及代謝異常。植物在重金屬作用下可產(chǎn)生大量活性氧自由基，這些活性氧自由基與細胞膜上的不飽和脂肪酸相互作用，使細胞膜透性增加，膜兩側(cè)物質(zhì)無阻力進出細胞膜，致使細胞生理生化過程紊亂甚至引起植物的的死亡[9]。重金屬脅迫對植物細胞核膜造成損傷，凝集染色質(zhì)、核仁解體、細胞膜通透性增加、線粒體的呼吸作用和葉綠體的光合作用異常等[10]。

光合作用是植物特有的物質(zhì)和能量代謝的基礎(chǔ)。葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，重金屬對植物光合作用的影響主要是抑制或破壞葉綠素的合成[11]。徐國聰?shù)扔弥亟饘兮櫶幚聿げ巳~片的研究結(jié)果表明，當(dāng)鈾處于低濃度時，其葉綠素含量和光合效率顯著增加，可能是葉綠體合成酶活性得以提高，從而提高葉綠素的含量；而當(dāng)鈾處于高濃度時，則抑制菠菜葉片的光合作用，可能是葉綠體的結(jié)構(gòu)遭到破壞或是抑制了合成葉綠素所需的離子及酶的活性，使其含量及光和效率降低[12]。

重金屬對植物呼吸作用的影響顯著。不僅破壞線粒體的結(jié)構(gòu)和功能，還會抑制與呼吸作用相關(guān)的酶類，使植物的呼吸作用降低。葛才林等用Cd對水稻進行脅迫處理，發(fā)現(xiàn)2種水稻葉片和根系的呼吸速率與對照組相比明顯下降，原因是重金屬離子抑制了細胞色素氧化酶同工酶的表達[13]。郭江波等研究表明，重金屬達到一定含量時會抑制呼吸作用，造成植物呼吸作用紊亂，供能減少[14]。

植物遭受重金屬脅迫后可引起體內(nèi)可溶性糖、蛋白質(zhì)和脯氨酸的變化。張繼飛等研究表明，粗梗水厥葉片蛋白質(zhì)的含量及合成速度隨鎘濃度的升高而降低，可能是抑制了合成蛋白質(zhì)所需的核糖核蛋白體[15]。劉明久等研究表明，低濃度的鉛可促進水稻種子的萌發(fā)，高濃度的鉛則起抑制作用，可能是高濃度的鉛影響了分解蛋白質(zhì)的蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)不能提供種子萌發(fā)所需的能量[16]。

1.3 重金屬對植物DNA的影響

DNA是遺傳信息的載體，當(dāng)生物遭受重金屬脅迫時，DNA可能會受到直接或間接的損傷。重金屬對DNA的直接損傷主要有：堿基改變、錯配、插入或缺失，DNA單雙鏈斷裂及DNA鏈內(nèi)和鏈間交聯(lián)等[17]；重金屬對植物DNA的間接損傷主要是誘導(dǎo)自由基的產(chǎn)生及影響基因的表達。這些活性氧自由基通過奪取脫氧核糖上的氫原子，使DNA鏈中的磷酸二酯鍵和糖苷鍵斷裂，對DNA造成損傷[2]。研究表明，活性氧自由基是奪氫導(dǎo)致DNA損傷的主要因素[18]，并最終影響基因的表達與調(diào)控。此外，重金屬脅迫還可引起DNA甲基化發(fā)生變化，干擾遺傳信息的傳遞。

2 植物DNA甲基化修飾

2.1 DNA甲基化的特征及維持機制

DNA甲基化是生物體DNA復(fù)制后，在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶(DNA methyltransferase，DNMT)催化下以S-腺苷甲硫氨酸(S-adenosyl methionine,SAM)為甲基供體，將DNA分子堿基與S-腺苷甲硫氨酸上的甲基基團(—CH3)連接到一起的過程[19]。甲基化修飾后可形成5-甲基胞嘧啶(5-mC)、N 6-甲基腺嘌呤(N 6-mA)和7-甲基鳥嘌呤(7-mG)，在植物中主要以5-甲基胞嘧啶(5-mC)的形式存在[20]。DNA甲基化包括3種不同的序列位點，有對稱的CG和CHG位點以及非對稱的CHH位點(H=C、T或者A)[21]。植物中，CG、CHG和CHH位點均可發(fā)生廣泛的甲基化。在CpG島、CHG和CHH區(qū)域的發(fā)生的DNA甲基化，主要是為了抑制并保護基因組DNA而產(chǎn)生的甲基化重復(fù)序列；而發(fā)生在轉(zhuǎn)錄區(qū)域DNA的甲基化，主要是根據(jù)甲基化水平來調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄水平[22]。植物DNA甲基化有重新甲基化和維持甲基化2種方式。重新甲基化是在甲基化酶的催化作用下，使DNA子鏈中原母鏈并未甲基化的胞嘧啶位點發(fā)生甲基化；而維持甲基化是將甲基從S-腺苷甲硫氨酸催化轉(zhuǎn)移到未發(fā)生甲基化的胞嘧啶環(huán)上，使其完全甲基化[23]。植物中主要有甲基化轉(zhuǎn)移酶I(MET 1)、染色質(zhì)甲基化酶(CMT)和結(jié)構(gòu)域重新甲基化酶(DRM)3類甲基轉(zhuǎn)移酶[24]。

2.2 植物DNA甲基化的生物學(xué)意義

DNA甲基化在基因表達調(diào)控、細胞分化、基因組印記、轉(zhuǎn)基因沉默、染色質(zhì)失活和脅迫響應(yīng)等生命過程中起著非常重要的調(diào)節(jié)作用[25]。植物在長期的進化過程中，產(chǎn)生了各種應(yīng)對非生物脅迫的方法。DNA甲基化在植物處于生物脅迫和非生物脅迫時，可調(diào)控相關(guān)基因的表達使植物渡過脅迫[26]。在植物的生長過程中，植物可通過甲基化和去甲基化等方式來調(diào)節(jié)基因的表達，即在植物需要時表達該基因，不需要時關(guān)閉該基因，從而使其參與到植物中更多重要的生命過程中[27]。

2.3 重金屬Cd和Pb對植物甲基化的影響

重金屬Pb、Cd廣泛存在于自然界，一般含量不高，在正常環(huán)境中不會影響人體健康。隨著礦產(chǎn)資源的大量開發(fā)以及農(nóng)藥和化肥的廣泛使用，導(dǎo)致Pb、Cd不斷地進入環(huán)境中，成為許多國家的環(huán)境和社會問題。對植物而言，重金屬脅迫可導(dǎo)致DNA甲基化水平發(fā)生改變。

2.3.1 Cd對植物甲基化的影響

鎘(Cd)是一種強毒性的重金屬，正常條件下，植物體內(nèi)鎘含量一般不超過1 mg/kg。它不是植物生長發(fā)育必需的元素，但易被植物吸收和富集，對生物體的毒害具有隱蔽性和累積性，不僅影響植物的生長發(fā)育，還會危害人類健康[28]。Noushina等研究發(fā)現(xiàn)，過量的Cd能抑制種子萌發(fā)和幼苗生長、破壞活性氧的防御系統(tǒng)、誘導(dǎo)活性氧產(chǎn)生、導(dǎo)致膜脂過氧化和使生物體DNA甲基化發(fā)生變化等[29]。

甲基敏感擴增多態(tài)性(Methylation-sensitive amplified polymorphism,MSAP)技術(shù)操作簡便、多態(tài)性高，即使DNA序列信息未知，也能在全基因組范圍內(nèi)檢測到胞嘧啶甲基化程度。目前MSAP技術(shù)已成為檢測基因組甲基化水平和狀態(tài)變化的重要方法之一，已成功應(yīng)用于多種動植物中[30]。

楊金蘭等[31]、王子成等[32]研究證實了植物在重金屬Cd脅迫處理前后DNA甲基化水平發(fā)生了改變。他們運用MSAP技術(shù)研究重金屬Cd脅迫后，對蘿卜基因組DNA和擬南芥基因組DNA甲基化變化程度，發(fā)現(xiàn)總甲基化水平的增加與Cd處理濃度呈顯著正相關(guān)，且引起的植株基因組DNA甲基化程度的提高主要是重新甲基化。而郭丹蒂[33]對中華水韭的研究則相反，Cd的濃度與中華水韭DNA甲基化程度的增加呈負(fù)相關(guān)，說明重金屬Cd能夠誘導(dǎo)中華水韭基因組DNA去甲基化。Cd脅迫還能引起小麥DNA甲基化水平改變，進而造成基因調(diào)控紊亂和蛋白質(zhì)合成受抑制。葛才林等研究表明，當(dāng)Cd濃度在0.025～0.1 mmol/L之間，小麥葉片蛋白質(zhì)含量隨Cd濃度的增高而大幅度下降，這和相應(yīng)Cd濃度范圍內(nèi)小麥葉片內(nèi)DNA甲基化水平大幅度上升的趨勢相對應(yīng)[34]。

上述研究表明，DNA甲基化在植物響應(yīng)重金屬脅迫中起著重要的調(diào)控作用。甲基化水平的異常會引起植物物質(zhì)和能量代謝的紊亂。當(dāng)受到逆境脅迫后，植物體通過甲基化的改變的調(diào)控機制，將毒害降低、變小，從而有利于植株的生長發(fā)育、繁殖。

2.3.2 Pb對植物甲基化的影響

鉛(Pb)是生物體的非必需元素，毒性極強，我國采礦、冶煉及工業(yè)廢水污染點附近地區(qū)的農(nóng)田Pb污染非常嚴(yán)重并呈逐年上升趨勢。Pb可引起DNA鏈損傷、斷裂、酶活性變化、誘導(dǎo)細胞凋亡和甲基化等，嚴(yán)重影響植物正常生理代謝及人類健康。

郭丹蒂[33]研究報道，鉛脅迫可導(dǎo)致中華水韭DNA甲基化程度的增加，但與重金屬濃度無顯著相關(guān)性。說明鉛能夠誘導(dǎo)中華水韭基因組DNA甲基化水平增加。何玲莉等研究結(jié)果表明，蘿卜肉質(zhì)根中總甲基化水平隨Pb處理濃度上升而提高，且甲基化程度的提高主要是重新甲基化所致[35]。

DNA甲基化由多種外在和內(nèi)在因素決定。當(dāng)植物受到重金屬脅迫時，通過甲基化水平的上調(diào)或下降來調(diào)控相關(guān)基因的表達，激活重金屬脅迫的應(yīng)激機制，從而增強植物體對重金屬脅迫的抵抗力。

3 展 望

DNA甲基化作為植物體內(nèi)一種保守的表觀遺傳修飾，在維持基因組的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)植物體內(nèi)基因表達和植物形態(tài)建成等方面起重要作用。植物在受到重金屬脅迫時，會產(chǎn)生相應(yīng)的防御機制減少來自外界的傷害，以保護其自身。DNA甲基化和去甲基化在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和響應(yīng)重金屬脅迫中起重要作用。DNA去甲基化能夠激活某些基因的表達并影響細胞的分化及癌變等。因此，研究DNA甲基化在植物中響應(yīng)重金屬脅迫中的作用具有重要的理論和實踐意義。

重金屬除對植物DNA氧化損傷外，還會干擾DNA甲基化酶與DNA的相互作用，使DNA甲基化水平異常，不僅影響植物的正常代謝，還可能遺傳給后代，對基因表達調(diào)控產(chǎn)生嚴(yán)重影響[36]。

目前，重金屬對植物的脅迫的研究主要是通過研究植物基因組DNA甲基化水平的變化來分析重金屬對其影響，但是對特定基因位點發(fā)生改變以及這些基因如何參與脅迫響應(yīng)機制的研究較少。DNA甲基化水平變化發(fā)生在DNA序列的位置不同，如DNA甲基化發(fā)生在基因啟動子區(qū)，還是發(fā)生在基因的外顯子或是內(nèi)含子區(qū)，對基因表達水平的影響作用不同。目前在植物中沒有報道過重金屬脅迫對基因內(nèi)含子和外顯子區(qū)DNA甲基化水平的影響，也沒有報道過基因內(nèi)含子或外顯子甲基化水平變化對基因表達的影響。因此，從DNA甲基化入手，采用更加精細的研究手段，確定受DNA甲基化調(diào)控基因的功能及DNA甲基化的調(diào)控序列，依然是當(dāng)前研究植物響應(yīng)重金屬脅迫分子機制的有效途徑之一。

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The Role of DNA Methylation in Plant Response to Heavy Metal Stress

ZHAOYibo，XINCuihua，ZHAOHui，ZHANGQi，CHIJunling，GUOJiangbo

2016-07-13

國家自然科學(xué)基金項目(編號：31260344)，內(nèi)蒙古科技大學(xué)創(chuàng)新團隊專項(編號：209/305040)。

趙一博(1988—)，女，河北石家莊人；碩士研究生，研究方向：植物分子生物學(xué)；E-mail:Ruby1902@163.com。

郭江波(1976—)，男，內(nèi)蒙古呼和浩特人；教授，博士，主要從事植物逆境分子生物學(xué)研究；E-mail:medicago001@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.12.043

Q 945.78

A

1001-4705(2016)12-0043-04