文/王玉堂

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漁用免疫增強(qiáng)劑的科研進(jìn)展（二）

文/王玉堂

（上接2016年第1期）

（四）動(dòng)植物提取物

★牛磺酸

?；撬幔═aurine）又稱牛膽堿、牛膽素、牛膽酸，是動(dòng)物體內(nèi)一種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的含硫必須氨基酸，是調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透壓、穩(wěn)定細(xì)胞膜、維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)和清除自由基等正常生理功能的重要物質(zhì)，廣泛分布于動(dòng)物組織和細(xì)胞內(nèi)。近年來(lái)，伴隨著植物蛋白代替魚(yú)粉蛋白研究工作的深入，?；撬嶙鳛樾碌娘暳咸砑觿┑难芯咳找媸艿綕O業(yè)科技工作者的關(guān)注。因?yàn)?，?；撬崾且环N功能性物質(zhì)，用?；撬嶙鳛轱暳咸砑觿﹦?，具有誘供食、促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、抗細(xì)胞氧化、抗自由基損傷及抗病毒、抗應(yīng)激和增強(qiáng)免疫力等的作用，可以提高鯉魚(yú)的溶菌酶活力、SOD活力，作為免疫增強(qiáng)劑可以增強(qiáng)魚(yú)類對(duì)多種傳染性病原的非特異性免疫反應(yīng)，提高魚(yú)體的抗病力。?；撬岬目箘?dòng)物應(yīng)激機(jī)理是：?；撬峥稍黾尤羌谞钕僭彼幔═3）分泌量，提高機(jī)體的抗應(yīng)激水平。海洋動(dòng)物的滲透壓主要靠牛磺酸來(lái)調(diào)節(jié)和維持。據(jù)Martin（1996）研究表明，在淡水魚(yú)類飼料中添加適量的牛磺酸，可提高淡水魚(yú)類對(duì)水質(zhì)中鹽度影響滲透壓的應(yīng)激反應(yīng)，有效提高淡水魚(yú)類在咸水中的成活率。

近年來(lái)和一些試驗(yàn)證實(shí)，在缺乏牛磺酸的植物源性蛋白飼料會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢及一些病理現(xiàn)象，如綠色肝臟綜合癥和溶血性貧血等，這些病理現(xiàn)象通過(guò)添加?；撬崮軌虻玫礁纳?。由此可見(jiàn)，牛磺酸對(duì)維持魚(yú)類正常生長(zhǎng)具有重要作用。

?；撬崾且环N非蛋白含硫的β氨基酸，分子式為H2NCH2CH2SO3H，分子量125.15，因1827年首次從公牛膽汁中分離而得名。?；羌兤愤@無(wú)色或白色斜晶狀體，熔點(diǎn)310℃，無(wú)毒，無(wú)臭。味微酸，對(duì)熱穩(wěn)定，可溶于水（在水中12℃時(shí)的溶解度為0.5%），在乙醇、乙醚或丙酮中不溶?；瘜W(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，在避光、密閉、干燥的室溫條件下可長(zhǎng)期保存。

后磺酸以游離態(tài)廣泛存在于動(dòng)物有機(jī)體中，在腦、內(nèi)臟、肌肉、骨骼、血液中含量豐富，如在黃魚(yú)青、紅魚(yú)、章魚(yú)、太平洋斯氏魷魚(yú)、海螺、雜色鮑中的含量都較為豐富，且在動(dòng)物視網(wǎng)膜中?；撬岷枯^其它組織中要高，但在植物組織加?；撬岬暮可跎?。?；撬嵩诓煌~(yú)類的不同組織中含量也不相同。一般而言，在白肉魚(yú)的各個(gè)組織中?；撬岬暮繜o(wú)明顯不同，而在紅肉魚(yú)的血和肉中的含量要比普通肉高。對(duì)于同一種魚(yú)類，其內(nèi)臟中的?；撬岷恳黠@高于肌肉組織中的?；撬岷俊?/p>

?；撬崾莿?dòng)物體內(nèi)唯一的含硫游離氨基酸，不參與蛋白質(zhì)的生物合成，除直接從膳食中攝取外，在動(dòng)物體內(nèi)還可以由胱氨酸、蛋氨酸和關(guān)胱氨酸等含硫氨基酸經(jīng)一系列本科促反應(yīng)合成。?；撬岬暮铣芍饕性趧?dòng)物的肝臟、腎臟、腦和骨骼等組織器官，其中肝臟是合成?；撬岬淖钪饕鞴佟?/p>

?；撬嵩趧?dòng)物體內(nèi)有五條途徑，其中菜，蛋氨酸→半胱氨酸→半胱亞磺酸→亞?；撬帷；撬?，是最主要的合成途徑，其中半胱氨酸脫脫羧酶（CSAD）被認(rèn)為關(guān)鍵酶，是哺乳動(dòng)物牛磺酸合成的限速酶。

牛磺酸是一種條件性必需氨基酸，雖然不參與蛋白質(zhì)的組成，卻對(duì)調(diào)節(jié)機(jī)體正常生理機(jī)能具有重要生物學(xué)效應(yīng)，如?；撬崮軌虼碳~(yú)類攝食，常用作誘食劑；?；撬崮軈⑴c膽酸的合成和脂肪的代謝，促進(jìn)脂肪的乳化作用和助紂為虐類物質(zhì)（如脂溶性維生素）的消化吸收；?；撬崮茉鰪?qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)缺氧的耐受性，提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力和抗氧化能力；牛磺酸能維持和調(diào)節(jié)滲透壓，保護(hù)細(xì)胞膜；此外，補(bǔ)充牛磺酸還能發(fā)送機(jī)體綠色肝臟綜合癥和溶血性貧血等病理現(xiàn)象。

作為誘食劑：?；撬釋?duì)魚(yú)類攝食具有良好的刺激作用，常被用作蝦類的誘食劑。邱高峰等的研究報(bào)道了?；撬崾俏r蟹很好的誘食劑，其促食效果比天冬酰胺、脯氨酸和甘氨基更強(qiáng)。常青在飼料中添加不同的誘食劑飼養(yǎng)對(duì)蝦，發(fā)現(xiàn)牛磺酸對(duì)對(duì)蝦的誘食效果強(qiáng)于目前水產(chǎn)養(yǎng)殖中常用的甜菜堿和大蒜素。邱小琮等的研究證實(shí)了牛磺酸對(duì)鯉魚(yú)具有明顯的誘食效果，其中添加0.4%的?；撬釙r(shí)，其誘食效果最佳，極顯著高于對(duì)照組。國(guó)外已有報(bào)道指出，牛磺酸對(duì)歐洲鰻（Anguilla anguilla）、北極紅點(diǎn)鮭（Salveli-mus alpinus）、河鱒（Thymallus thymallus）等有很好的誘食作用。

作為促生長(zhǎng)劑：關(guān)于?；撬釋?duì)水產(chǎn)動(dòng)物促生長(zhǎng)研究已有很多報(bào)道。Shin-Kwon KIM等研究發(fā)現(xiàn)，在日本牙鲆幼魚(yú)日糧中添加0.5%和1%牛磺酸能顯著改善牙鲆幼魚(yú)的生長(zhǎng)性能。T?Gaylord等研究證明，在植物蛋白飼料中添加?；撬崮茱@著促進(jìn)虹鱒的生長(zhǎng)，其中?；撬岬奶砑恿繛?g/ kg和10g/kg，且未添加蛋氨酸時(shí)，虹鱒的生長(zhǎng)效果最好。Angela N?Lunger等軍曹魚(yú)幼魚(yú)的研究表明，在以高濃度植物蛋白為基礎(chǔ)飼料的軍曹魚(yú)日糧中添加?；撬岷螅姴荇~(yú)的增重率和飼料效率均有明顯提高。Hiroyuki Matsunari等對(duì)黃尾魚(yú)和試驗(yàn)表明，在飼料中添加?；撬岷?，魚(yú)體的生長(zhǎng)性能在前三周顯著提高，肌肉中?；撬岬暮恳搽S日糧中?；撬崴降脑黾佣黾印㈡碌妊芯堪l(fā)現(xiàn)，在餌料中添加0.4%～0.8%的?；撬?，日本沼蝦的增重率顯著增加，但過(guò)量的添加牛磺酸對(duì)日本沼蝦的生長(zhǎng)有抑制作用。邱小琮等試驗(yàn)表明，飼料中牛磺酸的添加量為0.4%時(shí)，鯉魚(yú)的生長(zhǎng)效果最好繼續(xù)添加時(shí)，增重率反而會(huì)下降。說(shuō)明?；撬岬奶砑恿坑幸欢ǚ秶?，具有條件毒性，攝入過(guò)量的?；撬峥赡軙?huì)抑制魚(yú)類的消化吸收及生長(zhǎng)。?；撬釋?duì)魚(yú)類的促生長(zhǎng)作用和提高其對(duì)飼料的利用率的作用，可能與適量添加?；撬岷笤鰪?qiáng)了魚(yú)類消化系統(tǒng)本科的活性有關(guān)，促進(jìn)了魚(yú)類對(duì)脂肪、淀粉、蛋白質(zhì)的消化利用率。

作為提高機(jī)體免疫力制劑：牛磺酸是含量最豐富的游離基酸，在中性粒細(xì)胞中牛磺酸含量占76%，在淋巴細(xì)胞中?；撬嵴?0%，說(shuō)明牛磺酸與免疫功能密切相關(guān)，?；撬崛狈蚝坎蛔銜r(shí)，可引起機(jī)體免疫功能異常如白細(xì)胞數(shù)量下降、多核白細(xì)胞與單核細(xì)胞比值降低等。邱小琮等研究報(bào)道，餌料中添加適量的牛磺酸，能顯著提高鯉魚(yú)肝臟和血清中溶菌酶和超氧化物歧化酶的活性，增強(qiáng)機(jī)體的非特異性免疫功能。劉緩等研究發(fā)現(xiàn)，在日本對(duì)蝦餌料中添加0.4%的?；撬釙r(shí)，其肌肉中本分氧化酶的活性顯著提高。

作為提高機(jī)體抗缺氧劑：具研究表明，?；撬峥蓽p緩神經(jīng)組織、心肌細(xì)菌的缺氧損傷，可提高心肌細(xì)胞的活力，從而增強(qiáng)果肉樹(shù)缺氧的忍耐能力。談?dòng)榔嫉葓?bào)道，0.1%和0.3%的牛磺酸溶液分別對(duì)提高高體魚(yú)旁魚(yú)皮抗缺氧能力有極顯著作用。魏華等研究指出，不同濃度?；撬岵煌潭鹊靥岣卟萁痿~(yú)的抗缺氧能力的，其中以0.5%和1%的?；撬峥蓸O顯著改善草金魚(yú)的抗缺氧能力。魏智清等報(bào)道，不同濃度的?；撬峋裳娱L(zhǎng)泥鰍和麥穗魚(yú)在缺氧環(huán)境的存活時(shí)間，泥鰍以0.7%的牛磺酸的抗缺氧作用顯著，麥穗魚(yú)在0.5%、1.0%牛磺酸的效果最佳。邱小琮等報(bào)道，?；撬針O顯著提高鯽魚(yú)的密閉缺氧存活時(shí)間，以0.5%牛磺酸的添加量的效果最為顯著。

★乳鐵蛋白

乳鐵蛋白是一種廣泛分布于家畜乳液中的鐵結(jié)合糖蛋白，它是一種抗氧化劑，可調(diào)節(jié)鐵吸收和吞噬細(xì)胞生長(zhǎng)。乳鐵蛋白通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)鐵而抑制細(xì)菌生長(zhǎng)，對(duì)大腸桿菌、鏈球菌、肺炎桿菌、桔草桿菌、金玉其外匍萄球菌等均為抑制作用。

★大豆異黃酮

大豆異黃酮是常見(jiàn)于植物中的一種天然抗氧化成分，能促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)養(yǎng)分重新分配、提高蛋白質(zhì)全成效率、提高動(dòng)物的繁殖能力和增強(qiáng)動(dòng)物免疫力。

★甘草提取物

甘草粗提物能增強(qiáng)鯽對(duì)嗜水氣單胞菌的吞噬和殺滅活性，并且其血清溶菌酶活性、殺菌活性、血液淋巴細(xì)胞計(jì)數(shù)等免疫參數(shù)都有所提高，表明鯽魚(yú)免疫斬在一定程度上得到增強(qiáng)，其作用機(jī)理可能是甘草粗提物中的多糖和甙類化合物促進(jìn)了鯽的非特異性免疫功能。甘草在養(yǎng)殖魚(yú)類的應(yīng)用，可以避免化學(xué)藥物、抗生素等引發(fā)的病原抗藥性和藥物殘留超標(biāo)問(wèn)題。

★魚(yú)肝油

魚(yú)肝油具有增強(qiáng)動(dòng)物體質(zhì)、促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、增強(qiáng)抵抗低溫應(yīng)激的作用。歐陽(yáng)玉珍（1999）報(bào)道，試驗(yàn)表明，在氣溫6℃～7℃條件下，在鯉魚(yú)飼料和羅非魚(yú)飼料中添加魚(yú)肝油，試驗(yàn)組魚(yú)的成活率高達(dá)99.5%，增重8.1%；而對(duì)照組魚(yú)的成活率為89.7%，增重率為2.9%。說(shuō)明魚(yú)肝油有較強(qiáng)的抗寒應(yīng)激作用。

★核苷酸

核苷酸已被證實(shí)為一種免疫增強(qiáng)劑，可減輕對(duì)蝦應(yīng)激反應(yīng)。據(jù)Koppel （1998）報(bào)道，以始重6.67g的對(duì)蝦為試驗(yàn)對(duì)象，通過(guò)經(jīng)常改變水體的咸度為應(yīng)不擴(kuò)因素，試驗(yàn)結(jié)果表明，投喂含核苷酸的對(duì)蝦試驗(yàn)組存活率達(dá)93.4%，而對(duì)照組最低為53.5%。蔡明娃（1999）試驗(yàn)，用白斑病毒（WSSA）感染對(duì)蝦后，投喂含0.2%核苷酸的飼料組成活率為90%，投喂含0.1%核苷酸的試驗(yàn)組存活率為60%，而對(duì)照組為27%。

核苷酸（Nucleotide.NT）是細(xì)胞的主要組成成分，是構(gòu)成DNA和RNA的單體，具有調(diào)節(jié)生物體內(nèi)物質(zhì)才能量代謝、參與遺傳信息編碼等重要作用和生理特殊化功能。Cosgrove （1998）指出，由于動(dòng)物機(jī)體本身能自身合成各種核苷酸，在養(yǎng)殖生產(chǎn)上并未發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖動(dòng)物有特異性的缺乏癥，人們也一直將核苷酸視為動(dòng)物非必需性的營(yíng)養(yǎng)素。但近年來(lái)的研究表明，動(dòng)物代本內(nèi)從頭合成的苷酸并不能完全滿足其各種代謝旺盛的組織和細(xì)胞核的需求。如某些與營(yíng)養(yǎng)代謝吸收有關(guān)的與腸細(xì)胞和白細(xì)胞、參與免疫應(yīng)答過(guò)程的淋巴細(xì)胞、紅細(xì)胞和白細(xì)胞等，都無(wú)法從頭合成核苷酸，必須依靠外源性的核苷酸來(lái)維持正常的細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)（Gil，2002）。有研究發(fā)現(xiàn)，日糧中缺乏核苷酸時(shí)，會(huì)削弱肝臟、心臟、腸道和免疫系統(tǒng)的功能（Grimble等，2000）。此外，當(dāng)動(dòng)物處于某種特殊應(yīng)激狀態(tài)，如育苗期、饑餓、肝損傷、免疫注射等時(shí)，動(dòng)物組織內(nèi)源合成的核苷酸不能完全滿足機(jī)體需要，也必須依靠外源性核苷酸的補(bǔ)充生長(zhǎng)或者修復(fù)組織的核苷酸，以減少疾病的發(fā)生。由于核苷酸的這種特殊作用，所以，又被稱為是動(dòng)物機(jī)體的一種半必需營(yíng)養(yǎng)素。

核苷酸在常規(guī)飼料原料中的含量普遍偏低，但研究發(fā)現(xiàn)，酵母中的核苷酸含量卻較高，幾種核苷酸的含量達(dá)到1500mg/kg，是乳清核苷酸含量的近5倍，是魚(yú)粉核苷酸含量的20倍。因此，關(guān)于酵母核苷酸的研究已成為近年來(lái)的研究熱點(diǎn)。

研究表明，在配方飼料中添加一定量的核苷酸對(duì)水產(chǎn)生物苗種的生長(zhǎng)、胃腸道的發(fā)育、肝臟功能和免疫水平的提高都有一定效果。王廣軍等（2006）采用濃度梯度實(shí)驗(yàn)研究酵母核苷酸對(duì)南美白對(duì)蝦的生長(zhǎng)、免疫和抗應(yīng)激的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，酵母核苷酸的添加量在172mg/kg～516mg/kg時(shí)，能夠促進(jìn)對(duì)蝦的生長(zhǎng)、降低飼料系數(shù)；當(dāng)酵母核苷酸的添加量在344mg/kg和516mg/kg時(shí)，都能顯著提高對(duì)蝦的生長(zhǎng)速度，降低飼料系數(shù)和提高綜合免疫能力，由此提出適宜的添加量為344mg/kg。魏文志等（2007）在異育銀鯽上也獲得相同結(jié)果，推薦的酵母核苷酸適宜添加量亦為344mg/kg。周興華等（2009）在錦鯉幼魚(yú)上的研究再次支持了上述研究結(jié)果，通過(guò)對(duì)錦鯉幼魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料九機(jī)體組成等指標(biāo)的觀測(cè)，認(rèn)為錦鯉幼魚(yú)飼料中適宜添加酵母苷酸的添加量為387mg/kg。

★大蒜

大蒜屬溫性和類似抗生素的飼料添加劑。大蒜含有大蒜素、鈣、鐵、鎂、硒、鍺等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在魚(yú)蝦飼料中添加1%～2%的大蒜粉，可增強(qiáng)魚(yú)蝦抗寒應(yīng)激能力，而且可以提高魚(yú)蝦的肉質(zhì)，預(yù)防多種疾病發(fā)生。

★腐質(zhì)酸

腐質(zhì)酸是天然的“綠色”動(dòng)物飼料添加劑。其在動(dòng)物體內(nèi)具有增強(qiáng)免疫功能，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、抗炎、抗?jié)?、促進(jìn)腸道微生態(tài)平衡、抗環(huán)境污染、抗感染的應(yīng)激功能。中國(guó)科學(xué)院海洋研究所（1997），在對(duì)蝦育苗水體中添加10g/m3的腐質(zhì)酸，可解除重金屬（Cn、Zn）對(duì)對(duì)蝦的毒害，從而提高對(duì)蝦受精卵孵化率50.3%和幼蝦成活率64.1%。張長(zhǎng)舒等（1999）在氣溫38℃環(huán)境中，給草魚(yú)精飼料中添加1.5%腐質(zhì)酸，結(jié)果表明，試驗(yàn)組魚(yú)成活率比對(duì)照組提高了27.5%，而且魚(yú)的腸炎、爛鰓病分別降低了90.4%和89.7%。

★海帶

海帶中富碘和海藻多糖，具有免疫增強(qiáng)和抗應(yīng)激作用，能提高動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。周世朗（1998）報(bào)道，海帶可以提高魚(yú)蝦的抗熱應(yīng)激能力和抗低溶氧能力等，從而提高魚(yú)蝦的成活率以及生長(zhǎng)性能。

★螺旋藻（Spirulima）

據(jù)伯良（1999）報(bào)道，在對(duì)蝦苗的飼料中添加0.5%～3.0%的螺旋藻粉，可有效提高蝦苗的增重率，降低對(duì)常見(jiàn)病的易感性，提高成活率；親蝦飼料中添加螺旋藻粉，可明顯其受精卵的孵化率和抗熱應(yīng)激能力；海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的真鯛、灰斑魚(yú)等，病害常常難以控制，魚(yú)因受疾病的應(yīng)激，成活率往往較低，如果在魚(yú)的飼料中添加螺旋藻粉，不但會(huì)大大提高魚(yú)對(duì)疾病的應(yīng)激抵抗能力，提高成活率，而且有利于魚(yú)體體色改善，提高商品魚(yú)的品質(zhì)。

（未完待續(xù)）

作者單位：全國(guó)水產(chǎn)技術(shù)推廣總站