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廣西道地藥材戰(zhàn)骨的光合特性研究*

0引言

【研究意義】戰(zhàn)骨，學(xué)名黃毛豆腐柴(Premna fulva Craib),具有活血散淤、祛風(fēng)止痛、強筋健骨等功效,植株的各個部位均可入藥[1]。近年來，戰(zhàn)骨的市場需求量逐年增長，但其來源主要是野生資源，而多年無序的亂采以及資源分布地的生境惡化導(dǎo)致野生資源匱乏，變野生為家種是使其滿足市場需求的必經(jīng)之路?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，對于戰(zhàn)骨的研究主要集中在生藥學(xué)[2-3]、化學(xué)成分[4-5]、藥理[6]及臨床研究等方面?！颈狙芯壳腥朦c】植物光合作用特點對于適當(dāng)?shù)脑耘嘭S產(chǎn)技術(shù)的選擇具有重要的參考意義。【擬解決的關(guān)鍵問題】對戰(zhàn)骨光合特性進(jìn)行測定與分析，為戰(zhàn)骨的生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

野生戰(zhàn)骨的成熟種子于2009年6月下旬采自廣西天峨縣，采回后及時去掉果實外面的果皮，沙藏保存。2010年2月播種于廣西植物研究所種質(zhì)資源圃內(nèi)的溫室大棚沙床。待幼苗株高約15 cm時移栽于桂林植物園空闊的旱地，常規(guī)管理。

1.2方法

采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)，選用4株長勢基本一致的植株于2014年9月21日進(jìn)行戰(zhàn)骨葉片的光響應(yīng)曲線(Pn-PPFD曲線)測定。每株選取一張向陽葉片。將葉片在1500 μmol·m-2·s-1光強下誘導(dǎo)30 min(活化光合系統(tǒng)，空氣流速0.5 L·min-1，葉片溫度27℃，CO2濃度360 μmol·mol-1)。實驗中設(shè)置的光強梯度為2000 μmol·m-2·s-1、1800 μmol·m-2·s-1、1500 μmol·m-2·s-1、1200 μmol·m-2·s-1、1000 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、150 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、20 μmol·m-2·s-1、10 μmol·m-2·s-1、0 μmol·m-2·s-1。依據(jù)Bassman和Zwier[7]的方法擬合Pn-PPFD曲線方程：Pn=Pmax(1-Coe-ΦPPFD/Pmax)，其中 PPFD為光量子通量密度，Pmax為最大凈光合速率，Φ為弱光下光化學(xué)量子效率，Co為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)。通過適合性檢驗，擬合效果良好(決定系數(shù)R2=0.99)，然后計算光補償點LCP=Pmaxln(Co)/

Φ，光飽和點LSP=Pmaxln(100 Co)/Φ，表觀量子效率(AQY)為0～200 μmol · m-2· s-1光強范圍內(nèi)凈光合速率與光強直線的斜率[8]。

光合作用日進(jìn)程于2014年9月的晴天進(jìn)行測定，所選葉片與測定光響應(yīng)曲線時的葉片相同。從8:30開始，18:30結(jié)束，每隔30 min測定1次，每張葉片測定5次，取其平均值，取連續(xù)兩天的平均值分析。測定的植物生理指標(biāo)有凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs) 、蒸騰速率(Tr)、葉片與空氣間的水汽飽和虧缺 (PVD)等，測定的環(huán)境因子參數(shù)有葉溫(Tl)、光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、空氣相對濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)等，氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca(文獻(xiàn)[9])。

相關(guān)性檢驗采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行分析，擬合光響應(yīng)曲線和繪圖采用Sigma Plot 9.0軟件。

2結(jié)果和分析

2.1戰(zhàn)骨葉片凈光合速率對光強的響應(yīng)

如圖1所示，0～300 μmol·m-2·s-1光強范圍內(nèi)，凈光合速率(Y)與光量子通量密度(X)呈線性相關(guān)，超過該光強范圍后，Pn隨光強的增大呈逐步上升趨勢，當(dāng)光強為1400 μmol·m-2·s-1左右時，凈光合速率達(dá)到最大值，此后再增大光強，Pn幾乎不變。

圖1戰(zhàn)骨凈光合速率對光強的響應(yīng)

Fig.1The responses of net photosynthetic rate (Pn) to photosynthetic photo flux densities (PPFD) in leaves of P.fulva

從線性相關(guān)方程和光合作用-光響應(yīng)曲線方程可知，光合作用-光響應(yīng)曲線的AQY為0.047 μmol·m-2·s-1，LSP為1364 μmol·m-2·s-1，Pmax為17.07 μmol·m-2·s-1，LCP為13.14 μmol·m-2·s-1。

2.2環(huán)境因子日變化

由圖2a可知，光合有效輻射的日變化規(guī)律是先升后降，在12:30左右達(dá)到最大值，為1432 μmol·m-2·s-1，然后逐漸降低；大氣CO2濃度變化規(guī)律為先降后升，早晨最高，下午濃度逐漸升高但未達(dá)到早晨的水平。由圖2b可知，空氣溫度、葉片溫度和光合有效輻射3個指標(biāo)的變化趨勢基本一致，最高值出現(xiàn)在13:30左右；空氣濕度先降后升，最小值出現(xiàn)在13:30左右，空氣濕度的變化規(guī)律與溫度的趨勢相反。

圖2環(huán)境因子日變化

Fig.2Diurnal course variation of environmental factors

2.3戰(zhàn)骨葉片光合生理參數(shù)的日變化

由圖3a可知，戰(zhàn)骨葉片凈光合速率第一高峰值出現(xiàn)在12:30左右，第二個峰在15:30左右，谷底出現(xiàn)時間為兩個高峰之間，在14:00左右，該規(guī)律符合植物光合作用的“午休”現(xiàn)象；葉片與空氣間的水汽飽和虧缺和蒸騰速率兩者都為先升后降趨勢，峰值出現(xiàn)時間為14:00左右。如圖3b所示，氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律是先升后降，峰值為11:30左右； 胞間CO2濃度日變化總體呈先降后升的趨勢，最低值為15:30，在12:30-14:00，Pn下降而Ci卻增大；氣孔限制值與Ci日變化趨勢相反。

圖3戰(zhàn)骨光合生理參數(shù)日變化

Fig.3Diurnal course variation of photosynthetic variables of P.fulva

2.4戰(zhàn)骨葉片凈光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)分析

由表1偏相關(guān)分析結(jié)果可知Pn與光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、葉溫(Tl)、蒸騰速率(Tr)都呈極顯著正相關(guān)，影響大小依次為Gs>PAR>Tr>Tl；另外在測定過程中，其它多數(shù)生理生態(tài)因子之間呈顯著相關(guān)，說明光合作用是植物生理生態(tài)因子共同作用下的復(fù)雜過程。

表1凈光合速率與主要影響因子的相關(guān)系數(shù)

Table 1The correlation coefficient between net photosynthetic rate and major influencing factors

因子FactorsGs(μmol·m-2·s-1)Ci(μmol·mol-1)Tr(μmol·m-2·s-1)PVD(KPa)Tl(℃)PAR(μmol·m-2·s-1)Pn(μmol·m-2·s-1)Gs1-0.4740.865**0.5950.838**0.898**0.946***Ci1-0.0.785*-0.881**-0.795*-0.682-0.601Tr10.916**0.994***0.945***0.884**PVD10.929**0.785*0.654Tl10.940**0.875**PAR10.939**Pn1

3討論

強的光合作用是植物積累有機(jī)物的前提和基礎(chǔ)，最大凈光合速率(Pmax)、光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)等生理參數(shù)在給植物制定豐產(chǎn)栽培措施過程中起著重要的作用[10]。對于一般常見的灌木陽葉而言，Pmax、LSP、LCP分別為6～20 μmol·m-2·s-1、600～1000 μmol·m-2·s-1、20～50 μmol·m-2·s-1，陰葉Pmax、LSP、LCP分別為2～4 μmol·m-2·s-1、200～500 μmol·m-2·s-1、10～15 μmol·m-2·s-1(文獻(xiàn)[11])，長勢情況良好的植物AQY通常為0.04～0.07 μmol·m-2·s-1(文獻(xiàn)[9])?？梢娤鄬σ话愎嗄径裕瑧?zhàn)骨Pmax和LSP較高,LCP和AQY較低，即強光下光合能力較高，但弱光下量子效率較低，對強光的利用能力較強，對弱光的利用能力較弱，屬典型的陽生植物。

植物進(jìn)行物質(zhì)積累與生理代謝能力的強弱可通過其光合作用日進(jìn)程反映[10]，植物光合作用日進(jìn)程是研究環(huán)境因子影響植物生長的重要手段。本實驗的測定結(jié)果顯示，戰(zhàn)骨發(fā)生了光合“午休”現(xiàn)象。Farquhar等[12]的研究認(rèn)為，如果Ci降低和Ls升高，則可以判定氣孔導(dǎo)度下降是光合速率降低的主要原因，相反，如果Ls降低和Ci升高，則說明非氣孔因素引起了光合速率下降。在測定過程中，在12:30-14:00，戰(zhàn)骨的Ci上升Ls降低，說明戰(zhàn)骨非氣孔限制即葉肉細(xì)胞光合活性的下降引起Pn下降，氣孔因素不是影響葉片光合“午休”的主要因素。強光、低濕、高溫以及氣孔導(dǎo)度降低都可能造成這一現(xiàn)象發(fā)生。在實驗期間，光合有效輻射從11:00便高于戰(zhàn)骨的光飽和點(1363.74 μmol·m-2·s-1)，強光可能引起空氣溫度上升、濕度下降以及葉面飽和蒸汽壓虧缺上升，最終導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降進(jìn)而間接引起“午休”現(xiàn)象發(fā)生[13]。偏相關(guān)分析表明(表1)，Pn與光合有效輻射(PAR)和葉溫(Tl)極顯著相關(guān)，表明夏天晴日天氣下，強光輻射不僅直接通過降低葉肉細(xì)胞光合活性造成戰(zhàn)骨的光合“午休”，而且間接導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，從而降低凈光合速率。

戰(zhàn)骨為生長速率較快的灌木，具陽生植物的光合特性，夏日中午強光雖然對其光合速率有一定的影響，但光合“午休”的時間短，且恢復(fù)能力較強，因此宜種植在陽光充足的環(huán)境。

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(責(zé)任編輯：竺利波)

Study on Photosynthetic Characteristics of Premna fulva Craib

史艷財1，2，唐健民2，王滿蓮2，韋記青2**

SHI Yancai1,2，TANG Jianmin2,WANG Manlian2,WEI Jiqing2

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,廣東廣州510642；2.廣西植物功能物質(zhì)研究與利用重點實驗室，廣西桂林541006)

(1.College of Resources and Environment,South China Agricultural University,Guangzhou，Guangdong，510642,China;2.Guangxi Key Laboratory of Functional Phytochemicals Research and Utilization，Guilin，Guangxi，541006,China)

摘要：【目的】針對廣西道地藥材戰(zhàn)骨(Premna fulva Craib)豐產(chǎn)、高產(chǎn)栽培技術(shù)研究缺乏的現(xiàn)狀，對戰(zhàn)骨光合特點進(jìn)行測定與分析，旨在了解戰(zhàn)骨的光合作用特征，為其人工種植提供科學(xué)依據(jù)。【方法】采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)對戰(zhàn)骨的光合作用-光響應(yīng)曲線和光合日變化各指標(biāo)進(jìn)行測定?！窘Y(jié)果】戰(zhàn)骨葉片的最大凈光合速率17.07 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率0.047 μmol·ml-2·s-1，暗呼吸速率0.620 μmol·m-2·s-1，光飽和點1364 μmol·m-2·s-1，光補償點13.14 μmol·m-2·s-1。戰(zhàn)骨的凈光合速率(Pn)日進(jìn)程呈“雙峰型”曲線，偏相關(guān)分析表明，Pn與光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉溫呈極顯著正相關(guān)，光合“午休”的主要原因是強光引起的非氣孔因素。【結(jié)論】戰(zhàn)骨具陽生植物的光合特性，適宜種植在陽光充足的生境。

關(guān)鍵詞：戰(zhàn)骨光響應(yīng)曲線光合日變化偏相關(guān)分析

Abstract：【Objective】To investigate the photosynthetic characteristics of Premna fulva Craib,and provide a theoretical basis for the high yield cultivation management.【Methods】The net photosynthetic rate to light intensity response curves and diurnal variation of photosynthesis in the leaves of P.fulva were measured by Li-6400 portable photosynthesis measuring system.【Results】The maximal net photosynthesis rate of P.fulva was 17.07 μmol·m-2·s-1.The apparent quantum yield was 0.0471 μmol·m-2·s-1.The dark respiration rate was 0.620 μmol·m-2·s-1.The light saturation point was 1364 μmol·m-2·s-1.The light compensation point of photosynthesis was 13.14 μmol·m-2·s-1.Diurnal variation in net photosynthetic rate(Pn) of P.fulva was two-peak pattern, and the main cause for the decline of photosynthetic rate was the non stomatal limitation. Partial correlation analysis showed that,the Pnof P.fulva were significantly related to photosynthetically active radiation, stomatal conductance,transpiration rate and leaf temperature.【Conclusion】P.fulva was a shrub shared similar photosynthetic characteristics with sun plants, which is suitable to plant in sunny habitats.

Key words:Premna fulva Craib,light response curve,diurnal variation of photosynthesis,partial correlation analysis

中圖分類號:R282.2

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1002-7378(2016)01-0021-05

作者簡介：史艷財(1984-)，男，博士，副研究員，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。**通訊作者：韋記青(1968-)，女，研究員，主要從事植物營養(yǎng)與栽培研究，E-mail:weijq@gxib.cn。

收稿日期：2015-10-08

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版時間:2016-01-27

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1075.N.20160127.1616.020.html

*廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計劃項目(桂科重1298001-2-5)，廣西植物研究所基本業(yè)務(wù)費項目(桂植業(yè)12011)和桂林市科技攻關(guān)項目(20130414)資助。