胡宏遠(yuǎn)，李雙岑，馬丹陽(yáng)，王振平

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，葡萄與葡萄酒教育部工程研究中心，銀川 750021)

0 引 言

葡萄(Grape)，屬于葡萄科(Vitaceae)，葡萄屬(VitisLIim) 為多年生藤本落葉植物，是一種栽培價(jià)值很高的果樹，在全世界的果品生產(chǎn)中，產(chǎn)量和栽培面積一直居于首位[1]。近年來(lái)，隨著中國(guó)葡萄酒產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，釀酒葡萄的栽培面積迅速擴(kuò)張，而西部干旱、半干旱地區(qū)正因其獨(dú)特的氣候資源，已成為中國(guó)釀酒葡萄栽培的主產(chǎn)區(qū)[2]。在這些區(qū)域，能夠用來(lái)釀酒的葡萄品種繁多，特性鮮明，而赤霞珠(Cabernet Sauvignon)葡萄正是以其較強(qiáng)的栽培適應(yīng)性和良好的釀酒品質(zhì)贏得了廣大種植者和釀酒企業(yè)的青睞，已成為世界上分布最為廣泛的紅色釀酒葡萄品種之一[3]。

近年來(lái)，隨著氣溫的逐年升高，環(huán)境問題的日益凸顯，干旱一直是困擾農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)世界干旱、半干旱地區(qū)約占土地總面積的36%，占耕地面積約43%。而我國(guó)北部干旱、半干旱地區(qū)總面積約占全國(guó)土地面積的1/2，由干旱引起的農(nóng)作物減產(chǎn)超過(guò)了其他因素的總和[4,5]。盡管葡萄是一個(gè)相對(duì)耐旱的樹種，但我國(guó)西北地區(qū)的葡萄仍會(huì)面臨干旱問題。水分虧缺不僅會(huì)影響到葡萄生長(zhǎng)發(fā)育，而且還會(huì)進(jìn)一步影響葡萄酒產(chǎn)量和質(zhì)量。因此，在我國(guó)西北地區(qū)葡萄抗旱節(jié)水栽培已成為考慮的因素之一[6]。

水分是控制釀酒葡萄長(zhǎng)勢(shì)和品質(zhì)的重要因素之一，適度水分脅迫對(duì)釀酒葡萄品質(zhì)有一定促進(jìn)作用，而發(fā)達(dá)的根系和適宜的根冠比又能在一定程度上抵御干旱。因此，在維持釀酒葡萄適宜水勢(shì)的同時(shí)，適度水分脅迫并不會(huì)對(duì)釀酒葡萄的正常生長(zhǎng)有影響[7]，但過(guò)度的缺水會(huì)導(dǎo)致葡萄生長(zhǎng)發(fā)育障礙，繼而影響釀酒葡萄品質(zhì)[8]。有研究證明，適當(dāng)?shù)乃痔澣笨梢蕴岣吖麑?shí)品質(zhì)，而這種對(duì)預(yù)期品質(zhì)提升的方法完全可以通過(guò)在節(jié)水栽培中實(shí)現(xiàn)，要進(jìn)行科學(xué)高效的節(jié)水栽培，就必須找到樹體需水快速診斷的方法[9]。前人惠竹梅[10]、房玉林[11]及齊建波等[12]均采用土壤干旱法對(duì)葡萄水分生理進(jìn)行了相關(guān)狀況，然而，土壤含水率的多少并不能真實(shí)地反應(yīng)植株的水分虧損狀況，黎明前的葉水勢(shì)不僅能更直觀的表征植株的水分匱乏狀況，而且受空氣環(huán)境影響小，是指示植株水分脅迫狀況的傳統(tǒng)方法[13]。張大鵬等[14]利用葉片黎明前基礎(chǔ)水勢(shì)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)植株脅迫程度的調(diào)控，研究了不同時(shí)期水分脅迫對(duì)葡萄果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，但并沒有系統(tǒng)地闡述不同的葉片水勢(shì)所代表的植物脅迫程度。

水分脅迫能誘導(dǎo)植物體內(nèi)發(fā)生各種生理生化反應(yīng)，使植物細(xì)胞生理脫水，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)停止，光合受抑，呼吸紊亂，整個(gè)代謝紊亂，引起功能和結(jié)構(gòu)蛋白變性的同時(shí)，降低了葡萄產(chǎn)量，影響了葡萄品質(zhì)及酒質(zhì)的產(chǎn)生，是制約干旱區(qū)葡萄與葡萄酒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要環(huán)境因子[15,16]。因此，通過(guò)研究水分脅迫程度不僅能保證釀酒葡萄的正常生長(zhǎng)，提高水分利用效率，達(dá)到提質(zhì)增效的效果，而且為進(jìn)一步了解葡萄干旱生理生化機(jī)制，完善葡萄節(jié)水灌溉體系和加強(qiáng)葡萄栽培管理，奠定了一定的理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。同時(shí)，也為葉片水勢(shì)應(yīng)用抗旱生理研究提供一定的理論依據(jù)。因此，在赤霞珠葡萄上研究水分生理具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用3年生歐亞種(V.ViniferaL.)釀酒葡萄赤霞珠(Cabernet Sauvignon,CS)，株距50 cm，每株留6個(gè)結(jié)果新梢，杯狀整形。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2014年3-9月在寧夏大學(xué)教育部葡萄與葡萄酒工程技術(shù)研究中心實(shí)習(xí)基地玻璃溫室中進(jìn)行，灌水方式采用全自動(dòng)滴管裝置(時(shí)控儀控制)采用1行2管，2管的間距20 cm，毛管直徑2 cm，滴頭間距50 cm，滴頭流量(3.1 L/min)，每天8∶00 am開始控制統(tǒng)一灌水，以每天的灌水量來(lái)控制脅迫程度。

試驗(yàn)采用無(wú)土限根栽培模式，在長(zhǎng)4.0 m，寬0.8 m，高0.5 m的木槽中進(jìn)行，槽內(nèi)覆蓋2層華盾PE耐老化(I)型棚膜，供試土壤為蛭石、珍珠巖及草炭灰(1∶1∶1，V/V/V)無(wú)土基質(zhì)，其中全氮8.42 mg/L，全磷2.75 mg/ L，全鉀0.82 mg/L。

于轉(zhuǎn)色前1周(2014年7月22日(花后55 d))開始水分脅迫，根據(jù)赤霞珠葡萄基礎(chǔ)水勢(shì)(Ψb)以無(wú)水分脅迫為CK，分別設(shè)置T1、T2和T3三個(gè)處理，以每天的灌水量來(lái)控制赤霞珠葡萄黎明前基礎(chǔ)水勢(shì)值，實(shí)現(xiàn)不同程度水分脅迫。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表1。

表1 不同程度水分脅迫處理參考Tab.1 The different standards of water stress

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

需水規(guī)律統(tǒng)計(jì)：在各生育期間統(tǒng)計(jì)計(jì)算赤霞珠需水規(guī)律，以平均每株葡萄總的灌水量和土壤固定水量的差值作為每天單株赤霞珠葡萄的需水量，以整個(gè)生育期單株需水量作為該時(shí)期總的需水量。

單株生長(zhǎng)量測(cè)定：采用稱重法，于收獲期每枝蔓留1～2個(gè)芽冬剪，分別稱枝蔓帶葉及不帶葉質(zhì)量，結(jié)合各處理夏剪及取樣質(zhì)量，以最終新梢的總重量來(lái)衡量新梢生長(zhǎng)量；

百粒重測(cè)定，隨機(jī)取100粒果實(shí)，3次重復(fù)，稱重，求平均；

可溶性固形物采用折光儀法；還原糖采用菲林試劑滴定法；總酸測(cè)定采用NaOH滴定法；單寧測(cè)定采用福林丹尼斯法[17]；花色苷的測(cè)定采用鹽酸-甲醇提取比色法[18]；總酚測(cè)定采用福林酚法[19]。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft office excel 2010及DPS7.05軟件整理并分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 赤霞珠葡萄需水規(guī)律

在限根條件下，利用時(shí)控儀每天控制灌水量，同時(shí)結(jié)合赤霞珠生育時(shí)期土壤含水量最終確定赤霞珠葡萄在不同生育期需水規(guī)律，見圖1。

圖1 不同生育時(shí)期赤霞珠需水規(guī)律Fig.1 The regulations of Cabernet Sauvignon during different growth stages

赤霞珠葡萄自2014年4月5號(hào)開始記錄至9月25號(hào)結(jié)束，全生育期共計(jì)168 d，累積總灌水624.68 L/株。其中，萌芽-盛花期，自4月5號(hào)開始，5月12號(hào)結(jié)束，需水147.6 L/株；盛花期-坐果期，5月13號(hào)開始至5月20號(hào)結(jié)束，需水23.31 L/株；膨大期，5月21號(hào)開始至7月20號(hào)結(jié)束，共需水233.31 L/株；轉(zhuǎn)色期-成熟期，7月21號(hào)開始至9月25號(hào)結(jié)束，共需水220.46 L/株。

2.2 水分脅迫對(duì)成熟期赤霞珠葡萄內(nèi)在品質(zhì)的影響

2.2.1 水分脅迫對(duì)成熟期赤霞珠葡萄還原糖的影響

還原糖含量是評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。由圖2可知，水分脅迫并沒有改變赤霞珠葡萄果實(shí)還原糖的積累模式。隨著脅迫的進(jìn)行，處理間還原糖均呈現(xiàn)不同程度上升趨勢(shì)。其中，花后75 d前，還原糖迅速增加，隨后增長(zhǎng)勢(shì)降低。脅迫程度對(duì)還原糖也存在不同程度差異，表現(xiàn)在：T3處理還原糖含量最大，為222.47 g/L，與CK還原糖含量為215.57 g/L相比，增加了3.20%，其次為T2處理，還原糖含量為215.89 g/L，相比CK增加了0.15%，T1處理還原糖最低，為200.85g/L，相比CK降低了6.83%。說(shuō)明赤霞珠葡萄還原糖隨脅迫程度的增加而降低，表現(xiàn)在，輕度水分脅迫能促進(jìn)還原糖的積累，嚴(yán)重水分匱乏反而抑制其增加。

圖2 不同水分脅迫處理對(duì)還原糖含量的影響Fig.2 Effect of different water stress treatments on sugars content

2.2.2 水分脅迫對(duì)成熟期赤霞珠葡萄總酸的影響

圖3表明，水分脅迫并未改變總酸的分解代謝模式，隨脅迫的進(jìn)行而呈現(xiàn)整體下降趨勢(shì)。其中，花后65～75 d，總酸含量迅速下降，隨后趨于平緩。不同脅迫程度對(duì)總酸含量也存在不同程度的差異，表現(xiàn)在：T1處理在整個(gè)脅迫期間，總酸含量均維持在較高的水平，其次為CK，再次為T3處理，T2處理最低。與CK相比，T3及T2處理總酸含量分別下降了2.97%和18.48%，而T1處理則增加了10.40%。說(shuō)明重度水分脅迫阻礙了總酸的分解速率，導(dǎo)致其含量一直維持在較高的水平，而適當(dāng)?shù)乃置{迫對(duì)其正常的分解代謝具有促進(jìn)作用。

圖3 不同水分脅迫處理對(duì)總酸(酒石酸)含量的影響Fig.3 Effect of different water stress treatments on Total acids (Tartaric acid)content

2.2.3 水分脅迫對(duì)成熟期赤霞珠葡萄總花色苷的影響

由圖4可知，脅迫期間，隨著赤霞珠葡萄的生長(zhǎng)，總花色苷含量呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì)。其中，在花后65～75 d，總花色苷含量迅速增加，隨后變化趨于平緩。不同脅迫處理對(duì)總花色苷含量的影響不同。表現(xiàn)在：T1處理在花后95d前，花色苷增加最快，隨后變化趨于穩(wěn)定，而T3和T2處理，在整個(gè)處理期間均呈現(xiàn)不同程度上升趨勢(shì)，且總花色苷含量均高于CK。相比CK，T3及T2總花色苷的含量分別增加了22.58%和8.60%，而T1處理，總花色苷則下降了3.23%。說(shuō)明適當(dāng)?shù)乃置{迫能促進(jìn)赤霞珠葡萄總花色苷的積累，嚴(yán)重的水分匱乏反而不利于其積累。

圖4 不同水分脅迫處理對(duì)花色苷含量的影響Fig.4 Effect of different water stress treatments on Anthocyanins content

2.2.4 水分脅迫對(duì)成熟期赤霞珠葡萄單寧的影響

由圖5可知，在整個(gè)脅迫過(guò)程中，水分脅迫并沒有改變赤霞珠葡萄果實(shí)單寧積累規(guī)律。隨脅迫的進(jìn)行而呈現(xiàn)依次下降趨勢(shì)。其中，在花后75 d前下降迅速，隨后趨于平緩。脅迫處理間對(duì)單寧含量的影響不同。表現(xiàn)在：T3處理單寧含量一直處于較高水平，其次為T2處理及CK，而T1處理單寧含量最低。各處理間與CK相比，T3、T2處理單寧含量分別增加了29.70%和15.84%，而T1處理則下降了2.97%。說(shuō)明適當(dāng)?shù)乃置{迫能促進(jìn)赤霞珠葡萄單寧的積累，而嚴(yán)重水分脅迫抑制了其含量的增加。

圖5 不同水分脅迫處理對(duì)單寧含量的影響Fig.5 Effect of different water stress treatments on Tannins content

2.2.5 水分脅迫對(duì)成熟期赤霞珠葡萄總酚的影響

水分脅迫對(duì)總酚含量影響與單寧相類似，由圖6可知，整個(gè)脅迫期間，赤霞珠葡萄果實(shí)總酚含量呈現(xiàn)先下降后緩慢上升再下降的趨勢(shì)。其中，花后75 d，下降的幅度較大，在花后105 d，又有緩慢上升的趨勢(shì)，這可能與脅迫后期，隨著脅迫脅迫程度的加劇，總酚參與自身抗氧化調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。不同脅迫處理，赤霞珠葡萄總酚的變化存在差異。表現(xiàn)在：T3處理總酚含量最高，其次為T2處理及CK，T1處理總酚含量最低。相比CK，T3、T2處理總酚含量分別增加15.13%、7.14%，而T1處理總酚含量反而降低23.11%。說(shuō)明輕度水分脅迫能促進(jìn)總酚含量積累，隨脅迫程度的增加，總酚含量反而降低。

圖6 不同水分脅迫處理對(duì)總酚含量的影響Fig.6 Effect of different water stress treatments on Total phenolics content

2.3 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄收獲期果實(shí)品質(zhì)的影響

由表2可知，T3處理能顯著增加可溶性固形物含量，而T1處理能極顯著降低可溶性固形物含量。與CK相比，T3及T2可溶性固形物含量分別增加了3.23%和0.17% ，而T1處理可溶性固形物含量降低了6.80%，且三者均存在顯著性差異。

不同脅迫處理對(duì)總酸的影響不同。其中，T3處理能降低赤霞珠葡萄總酸量，T2處理能顯著降低總酸量，而T1處理則能極顯著增加總酸含量。與CK相比，T3與T2處理總酸含量分別降低了2.97%和18.48%，而T1處理則增加了10.40%，方差分析表明，三者均存在顯著性差異，而T1與CK存在極顯著水平差異。

表2 處理對(duì)赤霞珠葡萄品質(zhì)的影響Tab.2 Effects of Water stress on the qualities of Cabernet Sauvignon

注:同列數(shù)據(jù)后小寫字母表示在5%上差異顯著，大寫字母表示在1%水平上顯著(下表同)。

T3處理能極顯著增加總花色苷含量，T2處理能促進(jìn)總花色苷積累，而T1處理能降低花色苷含量，二者差異均不顯著。與CK相比，T3及T2處理總花色苷的含量分別增加了22.58%和8.60%，而T1處理則降低了3.23%，且三者均存在顯著性差異。

T3處理能顯著增加單寧含量，T2處理與CK有差異但不顯著，而T1處理能降低單寧含量，差異不顯著。相比CK，T3及T2處理單寧的含量分別增加29.70%和15.84%，而T1處理單寧降低了2.97%，方差分析表明，T3與T1存在極顯著差異，與CK顯著差異。

適當(dāng)?shù)乃置{迫促進(jìn)總酚的積累，隨著脅迫的加劇，總酚含量反而降低。與CK相比較，T3及T2處理，總酚的含量分別增加了15.13%和7.14%，而T1處理則降低了23.11%，其中，T3與T1和CK存在極顯著差異，T1與T2也存在極顯著差異。

2.4 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄收獲期果實(shí)成熟度的影響

由表3可知，T3處理赤霞珠葡萄果實(shí)還原糖含量最高，相比CK、T2及T1處理分別增加了3.20%、2.96%和9.72%，且均達(dá)到顯著差異，其中與T1處理存在極顯著差異(P<0.01)其次為T2處理，相比CK，還原糖含量增加了0.15%，差異不顯著。比T1處理增加了6.97%，二者存在極顯著差異(P<0.01)。T1處理還原糖含量最低，與CK相比，降低了6.83%，且二者存在極顯著差異(P<0.01)。

表3 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄成熟度的影響Tab.3 Effects of Water stress on the gradeofmaturity of Cabernet Sauvignon

T1處理赤霞珠果實(shí)總酸含量最高，相比CK增加了10.40%，且存在極顯著差異(P<0.01)，相比CK，T2處理總酸含量降低了18.48%，且存在顯著差異(P<0.05)。而T3處理，相比CK，總酸含量降低了2.97%，差異不顯著。不同處理間，T1處理總酸含量比T2及T3處理分別增加了35.43%和13.78%，且存在顯著差異(P<0.05)。

由表3可知，T2處理赤霞珠葡萄的糖酸比最高，比CK增加了23.42%，且顯著差異(P<0.05)。其次為T3處理，相比CK，糖酸比增加了6.66%，且存在顯著性差異(P<0.05)。T1處理最低，相比CK，糖酸比降低了15.55%，二者存在極顯著差異(P<0.01)。不同處理間，相比T3及T1處理，T2處理赤霞珠葡萄的成熟度分別增加了15.71%和46.14%，而T3處理比T1處理增加了26.30%，且處理間均存在顯著差異(P<0.05)。

綜合來(lái)看，T2處理糖酸比最高，還原糖增加了0.15%，而總酸含量卻降低了18.48%，而李華[20]認(rèn)為釀酒葡萄適宜的酸度應(yīng)保持在6～10 g/L之間，才能使酒體飽滿，香氣持久豐富，適于陳釀，否則會(huì)使酒出現(xiàn)乏味、少筋、平淡或酸澀、粗硬再結(jié)合其他果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)，由此推斷T2處理可能是由于生長(zhǎng)期水分供應(yīng)不足，過(guò)分失水，導(dǎo)致植株早衰。因此，綜上總體來(lái)說(shuō)T3處理，相比CK糖酸比提高了6.66%，具有較好的成熟度。

2.5 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄生長(zhǎng)量及產(chǎn)量的影響

水分的供應(yīng)程度與植株的生長(zhǎng)及產(chǎn)量密切相關(guān)。由表4可知，水分脅迫均能極顯著降低赤霞珠葡萄的新梢生長(zhǎng)量。相比CK，T3、T2及T1處理，新梢總重量依次降低了15.20%、21.23%和31.68%，新梢(不含葉)重量依次降低了18.97%、27.01%和36.56%，葉片重量依次降低了11.01%、14.79%和26.24%。方差分析表明，處理間與CK均達(dá)到極顯著差異水平。

表4 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄生長(zhǎng)量及產(chǎn)量的影響Tab.4 The effects of Water stress on the growth and production of Cabernet Sauvignon

不同脅迫程度對(duì)赤霞珠葡萄百粒重影響不同。其中，相比CK，T3處理能增加百粒重，但二者差異不顯著。T2和T1處理均能不同程度降低百粒重，且與CK均存在顯著性差異。

與CK相比， T2及T1處理，百粒重依次降低了9.05%和30.25%，而T3處理則增加了2.09%。其中，T2和T1處理與T3、CK均有極顯著差異，T2與T1存在顯著性差異。

水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄單株產(chǎn)量的影響與單粒重類似，其中，T3處理能適當(dāng)增加單株產(chǎn)量，隨著脅迫程度的增加，單株產(chǎn)量降低。與CK相比，T2及T1處理，單株產(chǎn)量依次降低了22.40%和45.60%，而T3處理則增加了7.20%。方差分析表明，T3與CK差異不顯著，T2和T1處理與CK存在顯著性差異。

3 討論與結(jié)論

3.1 赤霞珠需水規(guī)律

赤霞珠葡萄不同生育期需水規(guī)律不同。其中，新梢生長(zhǎng)期，漿果膨大期(第一次)及二次膨大期需水量最大，此階段水分的正常供應(yīng)是保證赤霞珠葡萄水分正常代謝的關(guān)鍵期，因此，做好此三個(gè)階段的科學(xué)合理澆水，是赤霞珠品質(zhì)保證的前提。

3.2 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

3.2.1 水分脅迫對(duì)赤霞珠還原糖含量的影響

植物光合產(chǎn)生的糖，作為評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)高低的重要指標(biāo)之一，是色素、氨基酸及芳香物質(zhì)等合成的主要前提物質(zhì)，而還原糖在這一作用中具有主導(dǎo)作用，主要有葡萄糖及果糖，是酒精發(fā)酵中主要利用的糖。水又作為植物光合作用前體物質(zhì)，對(duì)葡萄植株生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)形成具有重要作用，適當(dāng)?shù)乃置{迫能促進(jìn)葡萄漿果可溶性固形物積累，糖含量增加而嚴(yán)重水分匱乏反而不利于糖分的增加[21]。本試驗(yàn)研究表明，水分脅迫并沒有改變赤霞珠葡萄果實(shí)還原糖積累模式，但能不同程度降低還原糖的含量。其中，T3還原糖含量最高，可溶性固形物含量顯著地高于其他處理，其次為T2處理，T1處理還原糖含量最低。這可能是由于T3處理在一定程度上抑制了赤霞珠葡萄營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)養(yǎng)分向生殖器官的轉(zhuǎn)運(yùn)，而T1處理，嚴(yán)重水分匱乏導(dǎo)致光合水解階段受阻，合成能力降低，使得光合產(chǎn)物降低。這與熊江等研究相一致[22]。

3.2.2 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄總酸含量的影響

酒石酸是葡萄果實(shí)中主要的酸，其次為蘋果酸，二者占總酸含量的90%以上。陳發(fā)興[23]等認(rèn)為在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，有機(jī)酸逐步積累，而在成熟過(guò)程中又可作為糖酵解、三羧酸循環(huán)及糖原異生作用的底物而被分解消耗。本試驗(yàn)結(jié)果表明，水分脅迫并未改變總酸的分解規(guī)律，但適宜的水分脅迫能降低總酸含量，而嚴(yán)重水分匱乏則能抑制酸度的分解速率。水分作為重要代謝物質(zhì)和介質(zhì)條件，T1處理，嚴(yán)重阻礙了植株的正常生長(zhǎng)代謝，導(dǎo)致赤霞珠葡萄生理紊亂，代謝異常，從而，改變葡萄果實(shí)發(fā)育過(guò)程中有機(jī)酸積累模式。而轉(zhuǎn)色后，高水分梯度供應(yīng)會(huì)促進(jìn)赤霞珠葡萄營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，成熟度推遲，果實(shí)酸含量升高。T3處理在一定程度上抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)養(yǎng)分向生殖器官的轉(zhuǎn)運(yùn)。同時(shí)，適宜的水分脅迫能維持生理代謝的正常運(yùn)作，使?jié){果的酸度維持在合理水平。而T2處理在一定程度上抑制了合成作用，同時(shí)，促進(jìn)了系列分解作用，導(dǎo)致赤霞珠漿果總酸含量降低。這與張芮等認(rèn)為水分的供應(yīng)狀況與漿果總酸積累關(guān)系密切，漿果膨大期期間，高水分供應(yīng)會(huì)推遲葡萄成熟，提高果實(shí)酸，而嚴(yán)重水分匱乏會(huì)改變葡萄果實(shí)發(fā)育期間有機(jī)酸的積累模式相一致[24]。

3.2.3 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄花色苷含量的影響

糖類對(duì)花色苷的形成具有重要意義，主要是由于花色苷是花色素和糖基形成的化合物，比花色素穩(wěn)定，是花色素在糖代謝的基礎(chǔ)上，由丙酮酸和乙酸縮合而成，其含量會(huì)隨著糖分的升高而增加[25]。Matthews M A等[26]認(rèn)為干旱處理會(huì)顯著提高果實(shí)花青素含量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，水分脅迫并未改變花色苷積累模式，適宜的脅迫能促進(jìn)其積累，而嚴(yán)重水分匱乏導(dǎo)致花色苷降低。在花后65～75 d花色苷含量迅速增加，隨后變化趨于平緩，這可能是由于脅迫前期，處于轉(zhuǎn)色期的赤霞珠葡萄大量積累糖分，導(dǎo)致花色苷含量增加。而T1處理花色苷含量最低，主要是由于嚴(yán)重水分匱乏導(dǎo)致赤霞珠葡萄合成能力下降，同時(shí)，較低的糖分含量也抑制了花色苷的合成。CK處理花色苷含量一直處于降低水平，可能是由于赤霞珠葡萄轉(zhuǎn)色期高水分梯度供應(yīng)降低果實(shí)的含糖量，導(dǎo)致花色苷含量降低。因此，花色苷含量的變化在一定程度上受赤霞珠果實(shí)含糖量的影響。這與盧鈺等人認(rèn)為適當(dāng)?shù)乃置{迫，保證了漿果較高糖分的積累，從而降低了水分子活性，導(dǎo)致花色苷變質(zhì)速度下降，而在嚴(yán)重水分匱乏，較低的糖分增加了水分子的活性，從而促進(jìn)了花色苷降解相一致[27]。

3.2.4 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄單寧及總酚含量的影響

酚類化合物是指芳香族羥基衍生物的總稱，酚類包括一個(gè)芳香環(huán)、一個(gè)或多個(gè)酚羥基和其他成分，而單寧作為主要的酚類物質(zhì)，與總酚相類似，都具有極強(qiáng)的抗氧能力。程春龍[28]等認(rèn)為酚類物質(zhì)的高低與植物抗逆性的強(qiáng)弱有著密切關(guān)系，逆境環(huán)境中酚類物質(zhì)能通過(guò)還原反應(yīng)降低自身氧含量，此外，還可作為氫供體與植株體內(nèi)自由基發(fā)生反應(yīng)，從而阻止植物體內(nèi)氧化作用。而賀普超[29]認(rèn)為開花后，葡萄其他器官產(chǎn)生的酚類物質(zhì)開始向果實(shí)運(yùn)輸，在果實(shí)膨大期最為突出。隨著果實(shí)成熟，果皮芳香物質(zhì)逐漸增加，單寧則不斷減少，此時(shí)果皮和果肉內(nèi)的總酚含量降低至最低點(diǎn)，這可能與酚類物質(zhì)大量向種子等運(yùn)輸有關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，水分脅迫并沒有改變赤霞珠葡萄單寧積累規(guī)律，輕度脅迫能延緩單寧及總酚分解速率，而嚴(yán)重水分匱乏導(dǎo)致單寧及總酚含量降低。脅迫期間，單寧在前期迅速下降，后期變化趨于平緩，而總酚含量在后期也有增加趨勢(shì)，這可能是由于隨著脅迫的進(jìn)行，逆境程度加劇，總酚類物質(zhì)為保證自身生理機(jī)制正常運(yùn)作，參與植株脅迫代謝調(diào)節(jié)作用，以提高赤霞珠葡萄抗氧化能力有關(guān)。而T1處理導(dǎo)致赤霞珠葡萄處于嚴(yán)重水分匱缺狀態(tài)，生理機(jī)能受限，合成作用抑制，導(dǎo)致總酚一直處于降低的水平。

3.3 水分脅迫對(duì)赤霞珠葡萄生長(zhǎng)量及產(chǎn)量的影響

水分是植物細(xì)胞中最重要的物質(zhì)之一，植株的生長(zhǎng)代謝等都離不開水的參與。徐迎春[30]等人研究表明，受干旱脅迫的植物，根系活力顯著降低，新梢及葉片的生長(zhǎng)受抑制，生長(zhǎng)勢(shì)降低，植物總干物質(zhì)積累減少，產(chǎn)量降低。本試驗(yàn)結(jié)果表明，水分脅迫能顯著降低赤霞珠葡萄新梢和葉片生長(zhǎng)量。T3處理能顯著增加果實(shí)重量及單株產(chǎn)量。這可能是由于適當(dāng)?shù)乃置{迫能降低植物生長(zhǎng)勢(shì)，提高水分利用率，促進(jìn)赤霞珠生殖生長(zhǎng)的進(jìn)行，導(dǎo)致果粒增加，有助于產(chǎn)量的增加。

赤霞珠葡萄全生育期共計(jì)168 d，累計(jì)需水624.68 L/株。其中，萌芽-盛花期需水147.6 L/株，盛花期-坐果期需水23.31 L/株，膨大期需水233.31 L/株，轉(zhuǎn)色期-成熟期需水220.46 L/株。新梢生長(zhǎng)，漿果膨大期(第一次)及二次膨大期需水量最大，此階段水分的正常供應(yīng)是保證赤霞珠葡萄水分正常代謝的關(guān)鍵期，因此，做好此3個(gè)階段的科學(xué)合理澆水，是赤霞珠品質(zhì)保證的前提。

水分脅迫并不能改變赤霞珠葡萄品質(zhì)形成規(guī)律，重度脅迫卻能影響總酸及總酚積累速率，而輕度水分脅迫，葉片基礎(chǔ)水勢(shì)(Ψb)維持在-0.4～-0.2 MPa范圍內(nèi)，累計(jì)脅迫灌水量148.44 L/株，全生育期總灌水量447.46 L/株，能顯著提高赤霞珠葡萄糖含量，維持合理的酸度，提高葡萄成熟度，促進(jìn)果實(shí)花色苷、單寧及總酚的積累，能顯著降低植株生長(zhǎng)勢(shì)，促進(jìn)品質(zhì)的提升及產(chǎn)量的增加。

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