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        大豆雄性不育及雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展

        2016-03-19 02:15:36李志剛李旭新于德彬
        安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年34期
        關(guān)鍵詞:雜種優(yōu)勢細(xì)胞質(zhì)雜交種

        曹 芳,李志剛*,李旭新,于德彬

        (1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古通遼 028000;2.內(nèi)蒙古科爾沁區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,內(nèi)蒙古通遼 028040)

        大豆雄性不育及雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展

        曹 芳1,2,李志剛1,2*,李旭新1,2,于德彬1,2

        (1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古通遼 028000;2.內(nèi)蒙古科爾沁區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,內(nèi)蒙古通遼 028040)

        大豆是典型的自花授粉農(nóng)作物,天然異交結(jié)實(shí)率不到1%。大豆雄性不育利用為大豆雜交育種開啟了一扇大門,有效地挖掘了大豆的生產(chǎn)潛力,為大豆產(chǎn)量的提高提供了有效的途徑。大豆雄性不育最早在20世紀(jì)20年代被發(fā)現(xiàn),現(xiàn)在已挖掘出來的大豆雄性不育材料中,多數(shù)是由細(xì)胞核基因控制的,少數(shù)是由細(xì)胞質(zhì)控制的。我國在選育大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育方面是遙遙領(lǐng)先的。綜述了大豆雄性不育的分類和利用雜種優(yōu)勢上所取得的進(jìn)展,探討了利用大豆雜種優(yōu)勢中出現(xiàn)的主要問題,展望了大豆雄性不育在雜種優(yōu)勢利用方面的前景。

        大豆;雄性不育;雜種優(yōu)勢;研究進(jìn)展

        大豆起源于我國,祖先野生大豆(GlycinesojaSied.et Zucc.)分布在很多地區(qū)[1]。大豆是我國重要的糧油兼用型作物,并且是飼料和化工原料的重要來源。由于我國大豆總產(chǎn)量嚴(yán)重不足,特別是國產(chǎn)大豆單產(chǎn)低、成本高,引發(fā)了進(jìn)口大豆連年猛增[2]。進(jìn)口大量的大豆不僅抑制了國內(nèi)大豆生產(chǎn),而且影響了農(nóng)民的利益和生產(chǎn)。目前大豆的雜種優(yōu)勢利用能較大幅度地提高大豆產(chǎn)量。大豆花器官小,人工雜交成活率較低,在育種過程中,配制親本雜交組合的數(shù)量受人力、物力的限制,致使親本的來源有限、遺傳基礎(chǔ)狹窄[3]。由于基因造成的大豆雄性不育,將大豆雄性不育主要分成2類:一類是細(xì)胞核造成的雄性不育(Genic male sterility,GMS),另一類是細(xì)胞質(zhì)造成的雄性不育(Cytoplasmic male sterility,CMS)。在已經(jīng)挖掘的大豆雄性不育材料中,大部分是由細(xì)胞核基因控制的雄性不育,小部分是由細(xì)胞質(zhì)控制的雄性不育。大豆是嚴(yán)格的自花授粉農(nóng)作物,對植物本身而言,雄性不育是不利于自身生長的變異性狀,對于育種家而言,卻是非常好的育種材料。大豆雄性不育利用為大豆雜交育種開啟了一扇大門。大豆雜種優(yōu)勢利用需要滿足2個條件:一個是品種間存在很大的雜種優(yōu)勢;另一個是具備經(jīng)濟(jì)有效地生產(chǎn)雜種的方法[4]。很多研究表明,大豆雜種F1產(chǎn)量具有超高親優(yōu)勢,一般為13%~20%[5]。培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗作物最主要的途徑是利用雜種優(yōu)勢,而利用雄性不育系進(jìn)行雜交育種是雜種優(yōu)勢最有效、最經(jīng)濟(jì)的途徑之一?!叭捣ā笔鞘褂眉?xì)胞質(zhì)雄性不育的材料生產(chǎn)雜交種的常用方法?!叭怠笔遣挥?、保持系和恢復(fù)系的簡稱,即不育系的材料不能進(jìn)行自交產(chǎn)生后代;保持系與不育系雜交之后產(chǎn)生的材料還是不育系材料,這種材料作為繁殖不育系的父本;恢復(fù)系與不育系雜交產(chǎn)生雜交種,作為父本生產(chǎn)雜交大豆種,雜交種是可育的,恢復(fù)了不育系的育性。育種家成功地利用了雜種優(yōu)勢,比如培育出的雜交豆1號、雜交豆2號和雜優(yōu)豆1號。筆者對利用過程中存在的穩(wěn)定性差、結(jié)實(shí)率低等問題提出了解決方案,并對以后的大豆育種進(jìn)行了展望。

        1 大豆雄性不育的研究利用

        1.1 細(xì)胞核雄性不育 在大豆不育系的研究中,核不育系比細(xì)胞質(zhì)雄性不育研究利用的早,大豆核不育系分為隱性單基因控制的雄性不育系,核基因控制的部分雄性不育或不完全不育系、光—溫敏感型雄性不育系。

        1.1.1 由隱性單基因控制的雄性不育系。Brim[6]最早在大豆中發(fā)現(xiàn)了ms1材料,而ms1材料是指大豆雄蕊不發(fā)育而雌蕊是有育性的核不育系,接著進(jìn)行大量研究,找到了不少與ms1材料是基因不等位的核不育系列的材料[7-8]。Perez-Sackett等[9]發(fā)現(xiàn),ms8ms8材料能夠作為母本,生產(chǎn)雜交種。Wiebbecke等[10]研究發(fā)現(xiàn),ms9不育系材料能夠結(jié)較多的自交莢,而且ms9不育系材料比較特殊,ms9不育系的育性穩(wěn)定性較差,在某些特定的環(huán)境下,ms9不育系材料結(jié)的自交莢很少。更多研究表明,白天氣溫高,促進(jìn)了不育性的表達(dá)。進(jìn)行夜間溫度調(diào)節(jié)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),夜間氣溫對大豆的不育性基本沒有影響?,F(xiàn)在育種家進(jìn)行育種輪回選擇,廣泛地應(yīng)用ms0~ms9核不育系列的材料。

        1.1.2 核基因引起的部分雄性不育。還有一類不育系,其不育性是由核基因控制發(fā)生的,稱為不完全不育或者部分雄性不育,在光周期和溫度發(fā)生變化時(shí),育性也會隨之發(fā)生變化,即育性很不穩(wěn)定,如p2、msp、Arkansas突變體等[11]。Fehr等[12]進(jìn)行了很多大豆雄性不育方面的研究,在不同發(fā)育階段進(jìn)行了外界環(huán)境影響雄性不育的研究,影響植株的自交結(jié)莢是因?yàn)樯成L階段(R1~R8)的環(huán)境溫度對雄性不育的表達(dá)有抑制作用。Caviness等[13]發(fā)現(xiàn)開花結(jié)莢期的溫度對雄性不育系的不育度有影響。Stelly等[14]在生長箱和田間同時(shí)研究觀測了msp突變體的雄性不育性,研究表明高溫促進(jìn)雄性不育的表達(dá),當(dāng)夜間溫度較高時(shí),降低了不育植株上的自交結(jié)莢。Carlson等[15]發(fā)現(xiàn),大豆mspmsp植株的不育性隨著夜間溫度呈正向反應(yīng),即夜間溫度下降,不育性也降低,而可育性呈負(fù)向反應(yīng),會隨著夜間溫度的下降而增加。

        1.1.3 由光—溫控制的雄性不育系。光—溫控制的雄性不育系是由溫敏型和光敏型組成的。溫敏型育性主要是由溫度決定的,而光周期作用很小或者是不起作用。光敏型育性主要是由光周期決定的,光敏型是指處于一定的光敏溫度范圍,如果超過這個光敏溫度范圍,大豆的育性是由溫度控制而失去光敏性。衛(wèi)保國等[16-18]發(fā)現(xiàn)了處于14.5~15.2 h/d的長日照下,植株雄性是可育的;處于13.5~14.0 h/d短日照下,光溫敏型不育系88-428BY-827植株雄性是不可育的。進(jìn)行短光周期處理出苗后20 d的3.5葉齡的植株,其植株雄性不育表達(dá)出來,溫度處于23~30 ℃范圍時(shí),促進(jìn)雄性不育向高度不育轉(zhuǎn)換。

        1.2 細(xì)胞質(zhì)雄性不育 雖然大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的發(fā)現(xiàn)和研究利用比細(xì)胞核雄性不育晚,但發(fā)展很快。Owen[19]于1928年發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了第1個大豆不育系,后來進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)是由染色體聯(lián)會不正常引起的雌性和雄性均不育,基因符號為St1。孫寰等[20-22]將栽培大豆與野生大豆進(jìn)行了遠(yuǎn)緣雜交,育成了國內(nèi)第1個質(zhì)核互作雄性不育系,即細(xì)胞質(zhì)不育系OA和它的同型保持系OB,其中不育的細(xì)胞質(zhì)來源于栽培大豆167,而核不育基因來源于野生大豆035;再與栽培大豆進(jìn)行測交,在1995年培育出栽培大豆不育系YA和保持系YB,并且找到了恢復(fù)系,實(shí)現(xiàn)了三系配套,該不育細(xì)胞質(zhì)被稱為RN胞質(zhì)。

        隨后,大豆CMS三系配套及相關(guān)工作在我國得到了迅速發(fā)展。趙麗梅等育成了細(xì)胞質(zhì)雄性不育系JLCMS9A、JLCMS47A、JLCMS8A和ZA,同時(shí)確定ZD8319、167和XXT含有不育細(xì)胞質(zhì)[23-26]。許占友等[27]以栽培大豆ZD8319為母本,選育出質(zhì)核互作不育系阜CMS1A、阜CMS2A和阜CMS3A。張磊等先后用栽培大豆中油89B作為母本,分別與W203、W206、W207、W210、W212等5個品種雜交后,獲得M型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系W948A、W945A、W936A、W933A、W931A[28-30]。大豆雄性不育三系配套實(shí)現(xiàn)后,尋找批量生產(chǎn)大豆雜交種的經(jīng)濟(jì)有效的方法成為科學(xué)工作者的又一研究方向[31]。趙麗梅等[32]通過多年的探索和研究,建立了“昆蟲—環(huán)境—作物三位一體綜合調(diào)控”的高效制種技術(shù)體系,認(rèn)為制種環(huán)境、昆蟲和三系的基因型是影響不育系結(jié)實(shí)的主要因素。張連發(fā)等[33]則建立了雜交大豆的“四級種子生產(chǎn)程序”,對各級種子的純度、發(fā)芽率、制種隔離區(qū)設(shè)置等提出了嚴(yán)格的要求。李杰坤等[34-35]在大豆恢復(fù)系篩選及雜種優(yōu)勢利用研究中發(fā)現(xiàn)了包括HS05009、HS05060、HS06027和HS06058在內(nèi)的多個雜交組合具有潛在應(yīng)用價(jià)值。利用強(qiáng)優(yōu)勢組合現(xiàn)在已經(jīng)育成了多個雜交大豆品種。

        我國在大豆雜種優(yōu)勢利用研究上一直處于國際領(lǐng)先地位,不但育成了世界上第1個大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育系,而且也育成并審定了世界上第1批大豆雜交種[24,36]。 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的雜交豆1號、2號、3號已經(jīng)在生產(chǎn)上推廣種植,推廣面積累計(jì)達(dá)800 hm2,比當(dāng)?shù)刂魍破贩N增產(chǎn)16.6%~29.9%[32]。

        2 存在的主要問題

        2.1 雄性不育系穩(wěn)定性差 在使用雜交大豆過程中尤其要注意雜交種F1的育性是否穩(wěn)定,很多的雜交組合F1有50%可育的花粉,50%不可育花粉,在某些情況下,可育花粉數(shù)量降低,造成F1雜交種空莢。 經(jīng)過多年研究,發(fā)現(xiàn)有些組合的育性不穩(wěn)定,有些組合育性穩(wěn)定[37]。

        2.2 雄性不育系的異交結(jié)實(shí)率低 不育系的異交結(jié)實(shí)率低,制種產(chǎn)量低,制種成本高,所以不能大量繁殖和生產(chǎn)雜交種。雖然ms不育系已用于輪回選擇的群體合成及育種計(jì)劃,但很難用于雜交種生產(chǎn)。

        2.3 育種單位間缺乏有效的種質(zhì)交流 國內(nèi)育種單位之間缺乏必要和有效的種質(zhì)交流,各個單位主要以自己的不育系為研究材料,導(dǎo)致研究材料單一、內(nèi)容受限,這在一定程度上影響了對大豆質(zhì)核互作雄性不育機(jī)理的研究進(jìn)程,對其機(jī)理的研究遠(yuǎn)落后于水稻、玉米等作物,極大地影響了大豆雜種優(yōu)勢育種潛力的發(fā)揮。

        2.4 制種技術(shù)落后,純度不高 核基因控制的核不育系,在理論上難以找到完全的保持系,在實(shí)踐中也沒有找到保持系,這種不育性不穩(wěn)定,在大豆雜交制種時(shí),在大田間容易出現(xiàn)可育株和不育株混淆,不容易鑒別可育株和不育株,雜交種純度低等問題,嚴(yán)重制約了大豆核不育的應(yīng)用,同時(shí)也影響了大豆雜種優(yōu)勢的廣泛應(yīng)用。

        2.5 利用光溫敏型雄性不育增加大豆雜交成本 現(xiàn)在利用光溫敏型雄性不育系進(jìn)行兩系雜交大豆的選育已經(jīng)取得很大成果,但是由于該不育系對光(溫)反應(yīng)特性,通過自然光溫條件控制,受環(huán)境因素的影響太大,較難控制。如果采取人工減光或增光措施,或者是利用南北不同光溫條件進(jìn)行繁殖制種,又會加大制種成本,使得光溫敏型不育系的利用較難廣泛地推廣利用[38]。

        3 建議與展望

        張磊等[39]認(rèn)為,商業(yè)化生產(chǎn)雜交種,配合雄性不育的技術(shù),利用風(fēng)媒進(jìn)行傳粉,比較節(jié)省資源。盡管大豆已經(jīng)使用蟲媒傳粉,但是成本較高,不適宜大面積推廣,只有成本低,才能有推廣應(yīng)用的價(jià)值[37]。對于隱形核不育ms系列,可以通過花期的育性鑒定拔除可育株以獲得較純的不育系,再用于不同材料間配合力的研究。我國的大豆育種家應(yīng)充分利用資源優(yōu)勢,發(fā)掘現(xiàn)有的核不育材料在種胚世代及生育前期肉眼可見的連鎖標(biāo)記,或發(fā)現(xiàn)新的有外觀標(biāo)記性狀的核不育材料[40]。研究利用基因工程創(chuàng)造雄性不育系,將不育基因和抗除草劑基因串聯(lián)在一起,這樣對獲得的轉(zhuǎn)基因植株施用除草劑,就可以選擇性地殺死對除草劑敏感的可育株,只保留不育株。對于配子體育性的穩(wěn)定性,要選擇組合穩(wěn)定的F1。育種單位應(yīng)加強(qiáng)合作,建議在申請專利和保護(hù)知識產(chǎn)權(quán)的框架下,開展全國性的相關(guān)材料交換和技術(shù)交流,爭取盡快實(shí)現(xiàn)大豆雜種優(yōu)勢在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用[40]。

        國外對大豆優(yōu)勢利用研究雖然起步早,但是沒有顯著的成果。我國雖然起步晚,但是發(fā)展很快,已經(jīng)形成了群體優(yōu)勢,尤其在細(xì)胞質(zhì)雄性不育性恢復(fù)基因定位方面已經(jīng)取得了較好的研究成果,今后通過大豆基因組序列數(shù)據(jù),研究和克隆大豆功能基因,將為徹底解決雄性不育的形成機(jī)理奠定基礎(chǔ)[31]。雄性不育既可用于提高植物品質(zhì),又能提供優(yōu)良種源,為人類帶來物質(zhì)效益,節(jié)省大量人工去雄環(huán)節(jié)[41]。隨著育種家進(jìn)行更深入的研究,大豆田間制種技術(shù)的進(jìn)步,人們將最終解決雜交種生產(chǎn)成本高、制種產(chǎn)量低等難題,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中體現(xiàn)出雜交大豆種的優(yōu)勢。

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        Research Progress of Soybean Male-sterility and Utilizing Heterosis

        CAO Fang1,2,LI Zhi-gang1,2*,LI Xu-xin1,2et al

        (1.Agricultural College,Inner Mongolia University for the Nationalities,Tongliao,Inner Mongolia 028000;2. Keerqin District Agriculture Technology and Popularization Center,Tongliao,Inner Mongolia 028040)

        Soybean is a typical self-pollination crop, the rate of natural cross pollination is less than 1%.Soybean male-sterility is used to open a door for soybean cross breeding, the productive potential of soybean is effectively excavated, it provides an effective way to increase the yield of soybean. The very earliest soybean male-sterility was discovered in the 1920s.Among the discovered material, most of the male-sterility is controlled by nuclear genes,the small part is cytoplasmic male-sterility.Under the aspect of selecting and breeding cytoplasmic male-sterility materials, China is in the leading position in the world .This paper summarized the latest progress in the development of male-sterility and hybrid utilization of soybean, it analyzed some main problems in the utilization of soybean heterosis and put forward the prospect of discovered male-sterility in utilizing soybean heterosis in future.

        Soybean;Male-sterility;Heterosis;Research progress

        國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260310);公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項(xiàng)(201503001)。

        曹芳(1990- ),女,江蘇徐州人,在讀碩士,研究方向:大豆雄性不育。*通訊作者,教授,博士后,從事作物遺傳育種研究。

        2016-09-28

        S 565.1

        A

        0517-6611(2016)34-0023-03

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