孫紅艷，戴華鑫，衛(wèi)怡穎，王宇娜，王國輝

1. 太原科技大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院，太原 030021 2. 中國煙草總公司鄭州煙草研究院，鄭州 450001

鎘對3株不同地點(diǎn)生長的大麻生長及礦質(zhì)元素吸收的影響

孫紅艷1,*，戴華鑫2，衛(wèi)怡穎1，王宇娜1，王國輝1

1. 太原科技大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院，太原 030021 2. 中國煙草總公司鄭州煙草研究院，鄭州 450001

為了研究鎘脅迫對不同大麻生長的影響，以來自山西的大麻M1和來自甘肅的大麻M2、M3為材料，通過土培盆栽試驗(yàn)，研究了鎘脅迫對大麻SPAD值、光合參數(shù)、不同組織碳水化合物含量和礦質(zhì)元素含量的影響及不同地點(diǎn)株間差異。結(jié)果表明：鎘脅迫顯著降低大麻SPAD值，及其光合能力，且不同植株間存在顯著差異，M1受抑制嚴(yán)重；鎘脅迫使大麻地上部蔗糖和總可溶性糖含量顯著升高，根系、葉片和籽粒淀粉含量顯著降低。鎘含量分析結(jié)果顯示，鎘主要滯留在根系中，其中M1鎘積累量最高；鎘脅迫顯著抑制了大麻M1根系對錳和銅元素的吸收，同時也影響了其在地上部各器官的分配和積累，降低了M3對鋅元素的吸收。鎘對大麻的影響因大麻不同植株間及組織部位而異。

鎘脅迫；大麻；光合參數(shù)；碳水化合物；礦質(zhì)元素

我國是人口大國，但近年來由于工業(yè)的高度發(fā)達(dá)及生產(chǎn)技術(shù)的不斷進(jìn)步，導(dǎo)致自然界中各種污染物(比如重金屬、染料及有機(jī)物等)大量進(jìn)入到人類賴以生存的環(huán)境中，農(nóng)業(yè)可耕種面積不斷減少，農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)均受到不同程度的影響；其中，重金屬是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一，而且是一個持續(xù)的環(huán)境問題。鎘是毒害最強(qiáng)的重金屬之一，低劑量鎘即可被植物根系吸收，并可通過食物鏈進(jìn)入人體，危害人類健康。土壤是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基本生產(chǎn)資料，如何減少日益嚴(yán)重的重金屬鎘對土壤的污染，進(jìn)而對土壤進(jìn)行修復(fù)還原利用的問題亟待解決。

傳統(tǒng)的土壤重金屬污染的修復(fù)方法普遍為物理、化學(xué)的方法，例如淋洗法、排土填埋法、物理分離法和電化學(xué)法等[1]。這些方法雖然具有較好的效果，但其成本高，對環(huán)境擾動大，并易造成二次污染。植物修復(fù)是一種相對較新的清除環(huán)境污染物的方法，利用植物吸收、積累環(huán)境中的重金屬或污染物，降低其毒害；該技術(shù)安全，成本低廉，已是近十年來主要的環(huán)境重金屬治理技術(shù)[2]。大麻(Cannabis sativa L.)是一種多用途的一年生草本植物，其生長速度快、抗逆性強(qiáng)、生物量大，在亞洲和歐洲廣泛栽培；國內(nèi)外大量研究表明大麻對重金屬具有較強(qiáng)的抗性和富集能力，是一種非常理想的可以修復(fù)土壤重金屬的候選植物[3-4]。本研究在模擬土壤鎘污染和對照條件下，采用盆栽土培的方式，對來自甘肅和山西的3株野生大麻的生長狀況，光合特性及大麻不同組織中礦質(zhì)元素含量等進(jìn)行了初步研究，以期為耐鎘、鎘積累大麻品種的選育，采用大麻對重金屬鎘污染的治理及改善生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

參試野生大麻為來自山西省呂梁市興縣的M1，以及來自甘肅省定西市臨洮縣的M2和M3，3株大麻種子之間存在明顯差異(見圖1)；試驗(yàn)于大麻生長季節(jié)在太原科技大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)土壤采自太原科技大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(土深0～15 cm)，土壤風(fēng)干后過篩，每盆裝9 kg(盆體積10 L，高30 cm)；土壤有機(jī)質(zhì)1.73%、有機(jī)碳15.3 g·kg-1、全氮2.2 g·kg-1、速效磷40.1 g·kg-1、pH為7.1。

圖1 3株不同地點(diǎn)生長大麻的種子照片注：M1為來自山西省呂梁市興縣，M2和M3為甘肅省定西市臨洮縣的2株大麻。Fig. 1 Seeds of hemps grown in different locationsNote: M1 came from Xing County, Lvliang City, Shanxi Province; M2 and M3 came from Lintao County, Dingxi City, Gansu Province, respectively.

1.2 試驗(yàn)方法設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽土培法，完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。選擇健壯均勻一致的大麻種子，經(jīng)體積分?jǐn)?shù)為3% H2O2消毒20 min、蒸餾水沖洗5次、浸種4 h后播種(直接播于盆內(nèi))；播種前20 d進(jìn)行土壤Cd處理，設(shè)2個處理：(1)對照，正常土壤；(2)Cd，1 mmol·L-1CdCl2；每個處理重復(fù)3次，每桶苗期定苗3株。生長期間每盆都采用正常一致的水肥管理；植株成熟后取樣分析測定，每處理每指標(biāo)均重復(fù)測定3次。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 植株收獲

各處理分別取麥株，將根系用自來水清洗后，并在20 mmol·L-1乙二胺四乙酸二鈉(Na2-EDTA)浸泡1 h以除去表面粘附的離子，然后用蒸餾水沖洗，分根系、主莖、側(cè)枝、葉片和籽粒等5個部分。元素含量測定用樣先于105 ℃殺青30 min，接著80 ℃烘干至恒重[5]；碳水化合物含量測定用樣，65 ℃烘干至恒重備用。

1.3.2 SPAD值的測定

葉綠素含量用葉綠素的相對含量SPAD值表示，取生長均勻的第1片完全展開葉，用SPAD-502葉綠素含量測定儀(柯尼卡美能達(dá)(中國)，廣東深圳)直接測定。

1.3.3 光合參數(shù)的測定

用LI-6400光合儀(LI-COR, Lincoln, NE)測定第1片完全展開葉的光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)。

1.3.4 碳水化合物(淀粉、蔗糖、可溶性糖)含量測定

取0.2 g磨碎的干樣，置于帶蓋的試管中，加入8 mL體積分?jǐn)?shù)為80%的乙醇，85 ℃水溶液提取30 min，然后3 000 g離心5 min，再將剩余殘?jiān)貜?fù)提取3次(每次提取時沉淀需震蕩)，離心后合并上清液，最后定容到50 mL的容量瓶中，以便進(jìn)行蔗糖和可溶性總糖含量的測定[6]。將試管中的殘?jiān)娓?，加?0 mL蒸餾水，震蕩，置沸水浴中攪拌加熱15 min，冷卻至室溫后加9.2 mol·L-1的高氯酸2 mL，搖勻，提取15 min，離心并倒出上清液，再向沉淀中加4.8 mol·L-1的高氯酸，同樣提取，合并上清液與50 mL容量瓶中，供測淀粉[7]。

1.3.5 元素含量測定

參照孫紅艷的方法[5]，將1.3.1烘干的樣品磨粉，使用ICP-AES(電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀，SPS 1200 VR, Seiko Co., Ltd., 日本)測定Cd、Zn、Cu和Mn元素含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和DPS軟件進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析(Results and analysis)

2.1 鎘脅迫對大麻葉綠素含量的影響及株間差異

葉片失綠變黃是植物Cd毒害最顯著的癥狀[5]，圖2顯示鎘處理顯著降低了大麻三基因型SPAD值，M1、M2和M3分別較對照下降21.7%、13.4%和10.6%，M1的下降百分?jǐn)?shù)比M2和M3高10%左右，表明來自山西的M1葉片受鎘脅迫后失綠較其他嚴(yán)重。

2.2 鎘脅迫對大麻光合參數(shù)的影響及株間差異

鎘脅迫后大麻三基因型的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均呈現(xiàn)下降趨勢。其中，Gs的下降幅度最大，與對照相比鎘脅迫使M1、M2和M3的氣孔導(dǎo)度分別下降43.2%、31.0%和28.2%(圖3c)；大麻受鎘脅迫下Pn的變化同Gs呈相似的趨勢，M1、M2和M3的Pn較對照分別下降31.5%、23.5%和16.7%(圖3a)；同時鎘脅迫使大麻M1和M3的Tr顯著降低，下降百分比為32.8%和27.3%(圖3b)；但鎘處理顯著升高了M1的胞間CO2濃度(Ci)，M2和M3和對照相比無顯著差異(圖3d)。M1胞間CO2濃度與其他光合參數(shù)的變化趨勢相反，證明了其光合速率的下降并不是由于胞間CO2供給的影響，而在于光合本身出現(xiàn)了異常，導(dǎo)致光合速率的下降。同時，凈光合速率是評價植物光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，光合速率的變化可以反映植物遭受脅迫程度的大小，3株不同地點(diǎn)生長的大麻在光合功能上的比較可看出M1對鎘較其他2株敏感，M2和M3對鎘具有較強(qiáng)的抗性。

圖2 鎘脅迫對大麻SPAD值的影響及株間差異注：圖中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著。下同。Fig. 2 Effect of Cd stress on SPAD value of different hempsNote: Different letters indicated significant differences (P<0.05) between treatments. The same as below.

圖3 鎘脅迫對大麻光合參數(shù)的影響及株間差異Fig. 3 Effect of Cd stress on hotosynthetic parameters of different hemps

2.3 鎘脅迫對大麻碳水化合物含量的影響及株間差異

表1顯示，鎘處理顯著提高大麻3株植株根系和葉片中的淀粉含量，根系中增長較葉片明顯，且兩組織增長百分比均為M1>M2>M3；在主莖中僅M3中淀粉含量顯著升高，其他2株與對照相比無顯著差異。同時，鎘處理顯著降低了大麻籽粒中淀粉含量。對于蔗糖含量，無論是在根系中，還是在葉片、主莖和籽粒中，鎘處理均顯著高于對照，增長百分比在13.7%和34.9%之間，僅M3根系蔗糖增長百分比高達(dá)61.0%。鎘處理顯著升高了M3根系中總可溶性糖含量，但顯著降低了M1和M2根系中可溶性糖含量；但在其他組織如主莖、葉片和籽粒中，3株大麻可溶性糖含量均顯著高于對照，在莖中表現(xiàn)尤為明顯。

2.4 鎘脅迫對大麻中鎘及微量元素含量的影響及株間差異

圖4顯示，不同處理下，大麻植株內(nèi)Cd、Zn、Cu和Mn含量呈現(xiàn)出顯著的組織差異和株間差異。鎘脅迫后大麻地上部各組織和根系Cd含量較對照顯著升高，根系Cd含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部各組織(葉片>籽粒>主莖)(圖4a～d)，且根系Cd含量呈顯著的株間差異，M1根系Cd含量最高，其次是M3，M2最低，分別為83.1、57.4和36.1 mg·kg-1(圖4a)；葉片Cd含量為M1>M2>M3，籽粒中M3的Cd含量顯著低于M1和M2，而主莖Cd含量無株間差異。綜合各組織Cd含量可見，大麻M1可能是高鎘積累基因型，M3較其他2植株耐鎘，其Cd含量最低。

表1 鎘處理對大麻碳水化合物含量的影響及株間差異Table 1 Effect of Cd stress on carbohydrate contents of different hemp tissues

注：a、b、c表示不同品種之間差異顯著(P<0.05)，*、**表示處理之間差異顯著(P<0.05、P<0.01)。

Note: a, b, c showed significant differences among different varieties (P<0.05), *, ** indicated significant differences (P <0.05, P<0.01 respectively) between treatments.

表2 大麻不同部位鎘含量相關(guān)性分析Table 2 Correlations of Cd concentration among different hemp tissues

注：*和**分別表示相關(guān)性顯著達(dá)P<0.05和P<0.01。

Note: * and ** showed the correlation was significant at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

大麻Zn、Cu和Mn吸收和分配也存在顯著的株間差異。在根系中，與對照相比，鎘處理顯著升高了M1中Zn含量，但顯著降低了M2和M3中的Zn含量；在葉片中，鎘處理使M1和M2中Zn含量顯著升高，而M3與對照相比Zn含量顯著降低；在主莖和籽粒中，除了M3中主莖Zn含量與對照相比無顯著差異外，其余Zn含量在鎘處理后都較對照顯著下降(圖4e～h)。

圖4 鎘脅迫對大麻不同組織鎘及其微量元素的影響及株間差異注：(a)、(e)、(i)和(m)為根系濃度，(b)、(f)、(j)和(n)為主莖濃度，(c)、(g)、(k)和(o)為葉片濃度，(d)、(h)、(l)和(p)為籽粒濃度。Fig. 4 Effect of Cd stress on Cd and micro element concentrations of different hemp tissuesNote: (a), (e), (i) and (m) were concentrations in roots; (b), (f), (j) and (n) were concentrations in stems; (c), (g), (k) and (o) were concentrations in leaves; (d), (h), (l) and (p) were concentrations in grains.

與對照相比，鎘處理顯著降低M1和M2根系、主莖和籽粒中，以及M3葉片中的Cu含量；但鎘處理顯著升高了M3根系中Cu含量(圖4 i～l)。根系、主莖和葉片中，與對照相比，鎘處理顯著降低大麻M1和M2中Mn含量，而M3中Mn含量顯著升高；在籽粒中，M1和M3中Mn含量均顯著降低(圖4 m～p)。

2.5 大麻不同部位鎘含量相關(guān)性分析

表2顯示，在對照條件下，根系Cd含量與葉片和籽粒Cd含量呈顯著負(fù)相關(guān)，且與籽粒Cd含量相關(guān)性達(dá)顯著水平(P<0.01)；另外，葉片和籽粒Cd含量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。在鎘處理?xiàng)l件下，莖中Cd含量與葉片和籽粒Cd含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉片和籽粒Cd含量亦呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，和對照條件下相同。由此可知，可以根據(jù)葉片鎘含量推測籽粒鎘含量高低。

3 討論(Discussion)

大麻是一種多用途的經(jīng)濟(jì)作物，近年來我國在工業(yè)大麻品種資源、栽培、育種和植物保護(hù)等方面的研究取得了突破性的進(jìn)展[8]，但在大麻耐鎘及鎘積累方面的研究鮮見報(bào)道。鎘對植物毒害最直接的表現(xiàn)為葉片卷曲失綠、葉綠體降解、氣孔關(guān)閉，從而導(dǎo)致光合作用受到抑制，最終影響植物生長，降低其產(chǎn)量和品質(zhì)[9]。本研究表明，1 mmol·L-1鎘處理后，大麻SPAD值顯著降低，光合系統(tǒng)亦受到抑制，表現(xiàn)為Pn、Tr、Gs顯著降低，但Ci升高，且存在明顯的株間差異，其中M1受害最嚴(yán)重。植物光合作用的主要產(chǎn)物是碳水化合物，植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物蔗糖和淀粉是植株生命代謝的主要物質(zhì)，鎘脅迫會影響碳水化合物的重新分配；鎘脅迫使大麻地上部蔗糖和總可溶性糖含量顯著升高，根系、葉片和籽粒淀粉含量顯著降低。大麻在鎘脅迫條件下，可能通過可溶性碳水化合物增加來提高細(xì)胞的滲透勢，淀粉含量的降低也是為了提高蔗糖的濃度[10]。

鎘在大麻植株體內(nèi)的積累和分布受大麻品種及土壤中鎘含量的影響(圖4)，其中來自山西呂梁的M1對鎘具有較強(qiáng)的積累能力，可將鎘扣押在其根部；可能由于鎘進(jìn)入根部細(xì)胞后，能與細(xì)胞中的有機(jī)或無機(jī)化合物結(jié)合形成復(fù)合物，并將其隔離在根部液泡中[11]。相關(guān)分析表明，對照條件下根系鎘含量與地上部鎘含量均呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)由莖、葉片到籽粒依次增大；而葉片和籽粒鎘含量呈顯著正相關(guān)，因此可根據(jù)葉片鎘含量推測籽粒鎘含量。鎘處理后，地上部鎘含量會顯著升高。另外，研究表明植物對鎘的吸收使有些植物必需元素，如Zn、Cu、Mn和K等需要相同跨膜載體的元素的吸收受到抑制[12]；Jalil等[13]試驗(yàn)表明鎘處理使硬粒小麥地上和地下部的K、Zn和Mn濃度下降；汪芳[14]研究表明在0.1、1和5 μmol·L-1這3個鎘濃度下，Zn、Mn、Cu這3種微量元素在地上部和地下部的積累都受到顯著抑制，并且存在顯著的基因型間差異；Sun等[15]研究表明，50 μmol·L-1鎘處理也顯著降低了大麥兩基因型根系和地上部Zn、Mn、Cu元素含量。鎘對大麻的影響亦因大麻生態(tài)型及組織部位而異，鎘脅迫顯著抑制了大麻M1根系對Mn和Cu元素的吸收，同時也影響了其在地上部各器官的分配和積累，降低了M3對Zn元素的吸收。

綜上所述鎘脅迫對大麻的生長具有顯著的抑制作用，表現(xiàn)為降低其SPAD值、抑制光合作用、調(diào)整其碳水化合物含量的分配，影響鎘及其微量元素的吸收和分配，大麻吸收的鎘主要積累在其根部，地上部含量較低，且不同株間具有明顯差異；其中M1對鎘具有較強(qiáng)的積累能力，但對鎘毒害較敏感，M3對鎘具有較強(qiáng)的耐性。本研究旨在探討鎘毒害對大麻生長的影響，為耐鎘、鎘高積累大麻的選育，及采用植物修復(fù)的方法對重金屬鎘污染地區(qū)的治理及改善生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)及技術(shù)指導(dǎo)。

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◆

Effect of Cadmium on Growth Performance and Mineral Nutrient Uptake in Three Hemp Genotypes

Sun Hongyan1,*, Dai Huaxin2, Wei Yiying1, Wang Yuna1, Wang Guohui1

1. College of Chemical and Biological Engineering, Taiyuan University of Science and Technology, Taiyuan 030021, China 2. Zhengzhou Tobacco Research Institute of China National Tobacco Corporation, Zhengzhou 450001, China

Received 15 April 2016 accepted 31 May 2016

In order to investigate the effect of Cd on the growth performance and uptake ability of minerals in different hemp plants (Cannabis sativa), pot experiment was carried out to analyze SPAD values, photosynthetic parameters, carbohydrate contents and mineral concentrations in different tissues and genotypes of hemp including M1 from Shanxi Province, M2 and M3 from Gansu Province, under Cd stress. The results indicated that Cd stress significantly reduced SPAD value, photosynthetic performance, transpiration rate and stomatal conductance in the shoot of all genotypes and the largest reduction of these parameters was found in M1; oppositely, Cd significantly increased the content of sucrose and total soluble sugars in the shoots. Starch content decreased obviously in the root, leaf and grains of all genotypes. On the other hand, a significant genotypic difference in Cd concentration was also found among the three hemps. M1 accumulated the highest Cd concentration in tissues than other two genotypes. Cd was mainly detained in the roots and significantly inhibited Mn and Cu uptake leading to impacts on distribution and accumulation in the aboveground organs. Additionally, Cd reduced Zn absorption in M3. Taking together, the influence of Cd stress on hemps was genotypic and organic dependent.

cadmium; hemp; hotosynthetic parameters; carbohydrate; mineral element

國家自然科學(xué)基金(31401319)；山西省高校優(yōu)秀青年學(xué)術(shù)帶頭人支持計(jì)劃(20151006)；山西省青年科技研究基金(2015021146)；太原科技大學(xué)博士啟動基金項(xiàng)目(HY201301)

孫紅艷(1983-)，女，博士，副教授，研究方向?yàn)橹参锬婢成砩鷳B(tài)，E-mail: sunhongyan-8@163.com

10.7524/AJE.1673-5897.20160415002

2016-04-15 錄用日期：2016-05-31

1673-5897(2016)6-306-07

X171.5

A

孫紅艷(1983-)，女，博士，副教授，研究方向?yàn)橹参锬婢成砩鷳B(tài)，發(fā)表學(xué)術(shù)論文20余篇。

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