吳逸群，王志平，程鐵鎖，許 秀，沈 杰

(1.渭南師范學(xué)院 化學(xué)與環(huán)境學(xué)院，陜西 渭南 714099；2.陜西黃河濕地省級自然保護區(qū)管理處,陜西 渭南 714099)

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【自然科學(xué)基礎(chǔ)理論研究】

大鴇的保護生物學(xué)研究

吳逸群1，王志平1，程鐵鎖2，許 秀1，沈 杰1

(1.渭南師范學(xué)院 化學(xué)與環(huán)境學(xué)院，陜西 渭南 714099；2.陜西黃河濕地省級自然保護區(qū)管理處,陜西 渭南 714099)

大鴇(Otis tarda)是我國Ⅰ級重點保護動物，屬世界瀕危物種。對大鴇的生活習(xí)性和繁殖特性進行深入研究是對其進行有效保護的前提。依據(jù)已有資料，從保護生物學(xué)的角度對大鴇種群的分布狀況、活動規(guī)律、食性、繁殖、棲息地等方面的研究進展進行概述，討論并分析大鴇種群的瀕危機制和保護方面存在的問題，提出相關(guān)建議，以期為大鴇野外種群的保護提供基礎(chǔ)資料。

大鴇；種群分布；瀕危因素；保護生物學(xué)；保護對策

保護生物學(xué)是生物科學(xué)領(lǐng)域新形成的一門綜合性學(xué)科，它利用基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究兩種途徑來科學(xué)利用、保護現(xiàn)有生物資源，特別是保護珍稀瀕危物種，以阻止生物多樣性減少的目的[1-2]。

大鴇(Otis tarda)俗稱野雁、獨豹、羊須鴇、地鵏等，分類學(xué)上屬于鶴形目(Gruiformes)鴇科(Otidae)鳥類，為我國Ⅰ級重點保護野生動物，是世界瀕危鳥類之一。世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)將其列為2012年瀕危物種紅色名錄——低危(LC)物種[3]。近幾十年來，由于人類活動的干擾和影響，濕地和草原的過度開發(fā)利用，造成大鴇的繁殖地和越冬地生境日益退化。目前，棲息地破碎化和斑塊化所導(dǎo)致的邊緣效應(yīng)已對大鴇的生存構(gòu)成嚴重威脅。同時，大鴇的野外種群數(shù)量越來越少也使其面臨著喪失遺傳多樣性的危險[4]。2012—2015年，筆者在陜西黃河濕地大鴇越冬分布區(qū)對大鴇的生存現(xiàn)狀進行了實地調(diào)查，發(fā)表了多篇論文[3,5-8]?；诂F(xiàn)有研究資料，本文總結(jié)了大鴇的種群分布狀況、活動規(guī)律、食性和繁殖特性等方面的研究進展，以期為大鴇種群的保護及恢復(fù)提供參考資料。

1 種群分布及數(shù)量

大鴇為多型種鳥類，分為指名亞種(O.t.tarda)和東方亞種(O.t.dybowskii)。指名亞種分布區(qū)域位于歐洲(如波蘭、德國、匈牙利等國)及亞洲中西部(如中國、俄羅斯、蒙古的西部等)。在中國境內(nèi)，指明亞種主要繁殖于新疆地區(qū)，多為夏候鳥，局部地區(qū)為留鳥，估計有1 600～2 400只[4,9]。東方亞種主要分布在東亞的中國、蒙古、俄羅斯等國家。對我國來說，東方亞種的分布比較廣泛，主要在內(nèi)蒙古中東部、吉林西部、黑龍江西南部等地繁殖，越冬于黃河、長江流域，在吉林、黑龍江局部地區(qū)也有少數(shù)個體越冬[9]。

20世紀初期，大鴇曾在亞歐大陸的草原及部分半荒漠地帶廣泛分布，隨著世界人口數(shù)量的迅速增長，人類活動的干擾和影響日益加劇，加之毫無節(jié)制的投毒和捕獵活動，導(dǎo)致20世紀50年代大鴇的種群數(shù)量不斷下降趨于滅絕[10]。據(jù)2010年資料表明，全世界大鴇種群數(shù)量約44 100～57 000只，按國家分布，西班牙占到種群數(shù)量的57%～70%，其次是俄羅斯的歐洲地區(qū)占15%～25%，而僅有4%～10%分布于中國、蒙古及俄羅斯的東南部，另有小部分分布于其他10余個國家[11]。在我國境內(nèi)，大鴇的兩個亞種均有分布，而東方亞種的生存形勢尤為嚴峻，種群數(shù)量不超過1 200只[4]。自然界中大鴇的種群數(shù)量過少，密度太小，在繁殖期極有可能因為沒有配偶而不能正常進行后代繁育，也可能發(fā)生近親繁殖而造成種群退化或基因流失，從而嚴重影響其種群的恢復(fù)與增長。

2 瀕危原因分析

生物種群數(shù)量在一定范圍內(nèi)波動是正常的，但由于受到人為干擾以及環(huán)境變化的影響，往往會破壞這種相對平衡，從而導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)的破壞，持續(xù)時間越長，就越容易變?yōu)闉l危物種。大鴇的瀕危狀態(tài)是物種自身因素和外在環(huán)境因素共同作用造成的[12]。

2.1 食性

大鴇是以植物為主的雜食性鳥類，在不同季節(jié)其食物組成有所差異。在幼鳥階段，主要覓食營養(yǎng)價值較高的昆蟲，隨著個體發(fā)育，植物性食物隨之增多[13]。在越冬期，主要覓食麥苗、玉米及大豆種子，并從土壤中獲取少量有機質(zhì)來補充必要的營養(yǎng)元素攝入。盧小琴[14]對大鴇食物的種類及其被取食的頻度進行了計算，發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿(Medicago sative)是大鴇一年的食物組成中最佳的選擇，因此，在大鴇的棲息地適當擴大紫花苜蓿的種植面積，對優(yōu)化其食物組分來說也是一種可供參考的途徑。

2012年1—2月，筆者曾采集陜西黃河濕地越冬期大鴇的300份糞便，經(jīng)簡單剝離后分析發(fā)現(xiàn)麥苗纖維占到了糞便干重的84.08%[8]，表明麥苗是越冬期大鴇的主要食物。在陜西黃河濕地對大鴇越冬取食地收集到的大鴇脫落的羽毛及新鮮糞便，做了重金屬含量測定，結(jié)果表明，糞便中Cr、Cu、Ni、Hg和Mn 5種重金屬含量較高，且高于羽毛中的含量[7]，這可能由于當?shù)剞r(nóng)田中的化肥農(nóng)藥污染及機械化生產(chǎn)帶入了重金屬，使越冬區(qū)大鴇食物中的重金屬含量偏高，對大鴇的生理代謝功能造成危害。

雨雪天氣也會對大鴇的食物來源造成嚴重影響。在降雪較多的年份，大鴇的覓食地被積雪完全覆蓋，可能會出現(xiàn)大鴇挨餓現(xiàn)象[15]。因此，在惡劣天氣情況下，定期在大鴇的覓食地投放食物也是一種保護大鴇的必要方式。

2.2 繁殖

大鴇在繁殖期內(nèi)主要營地面為松散型群巢，巢位多選擇在低洼地、平地中的岡坡上，且以朝陽緩坡為主[16]。這種巢位使大鴇視野開闊，利于及時發(fā)現(xiàn)敵害并采取相應(yīng)的保護行為，而且緩坡也有利于大鴇在孵卵期獲得更多的陽光，接受更多的熱量。野生狀態(tài)下，雌鳥3～4年達到性成熟，雄鳥則要到5～6年，年齡越大，其繁殖成功率越高[13]。由于內(nèi)在和外在因素的影響，大鴇的繁殖率長期保持在一個較低水平。大鴇每年3月中旬遷至繁殖地，5—7月為繁殖期。通常在5月上旬—6月中旬產(chǎn)卵，窩卵數(shù)為2～4枚，孵卵、育雛多由雌鳥承擔。由于大鴇的性成熟較晚、受精率低、窩卵數(shù)少，加之基因保守性強、遺傳多樣性不高等因素導(dǎo)致大鴇繁殖力低下，這在很大程度上限制了其種群的延續(xù)和恢復(fù)[12,17]。

大鴇是一種在行為上高度敏感的鳥類，可能與其體型大、易受到外界干擾有關(guān)，在漫長的捕殺與反捕殺的生存斗爭中，大鴇適應(yīng)嚴酷的生存壓力，逐漸形成高度敏感的性格，對外界環(huán)境的變化異常敏感，特別容易受到驚嚇。在孵卵前期，大鴇受到干擾后往往棄巢而導(dǎo)致繁殖成功率大幅度下降。

此外，天氣狀況對大鴇的成功繁殖也有明顯影響，如在大鴇孵化期，幼鳥的體溫調(diào)節(jié)功能較差，連續(xù)的降雨大大降低了幼鳥的存活率。冬季的干旱也可能影響早春植物的生長和昆蟲的數(shù)量，進而間接地影響雌鳥的營養(yǎng)狀況。

2.3 棲息地

棲息地指動物個體、種群、群落在其生長、發(fā)育、繁殖的分布范圍內(nèi)各種生態(tài)環(huán)境因子的總和。鳥類對棲息地組成和結(jié)構(gòu)的改變非常敏感。大鴇為大型草原鳥類，喜歡生活在開闊平坦的地區(qū)，包括荒漠、干旱草原、濕地等景觀生態(tài)系統(tǒng)，而避開陡峭多石的不開闊地形。在開闊地帶，大鴇喜好于收割后未翻耕的農(nóng)田地，而避開一些翻耕過的及未種的地區(qū)，這與容易尋覓到豐富食物有關(guān)。同時，大鴇盡量避開建筑物、公路、鐵路等人為建筑點，避免人為活動頻繁區(qū)。頻繁的人類活動往往給大鴇生境帶來直接影響，包括生境退化、生境破碎化、生境喪失等。

大鴇是一種集體求偶炫耀的鳥類。繁殖季前期，大鴇會聚集到固定的求偶場。雄鳥通過求偶場的炫耀行為來吸引雌鳥注意并與之完成交配。雄鳥為爭奪配偶往往發(fā)生激烈爭斗。此外，由于大鴇對棲息地的依戀性及幼鳥是否定居取決于同種其他個體是否存在，因而，大鴇很難開拓新的適宜生境作為自身的求偶場地，時間久之，這就增加了物種的脆弱性及遺傳多樣性丟失和小求偶場滅絕的風(fēng)險，故而摸清現(xiàn)有求偶場情況并采取相應(yīng)的緊急保護措施就顯得尤為重要。

2.4 適應(yīng)能力差

大鴇是一種缺乏適應(yīng)性的鳥類，這導(dǎo)致其實際利用棲息地的面積遠遠小于其可利用面積，在被耕地包圍成孤島狀的草原上顯得尤為明顯，它僅在中心區(qū)域活動較頻繁，很大一部分區(qū)域未被利用可能與其戒備心理較強有關(guān)。此外，大鴇活動規(guī)律性較強，覓食、飲水、休憩等行為都有較固定的范圍，這也顯示了其種群生存能力的脆弱性[18]。野外考察發(fā)現(xiàn)，在無外界干擾情況下，大鴇可從早到晚棲息于同一塊越冬地，不輕易遷往他處尋找新的適宜棲息地，這使得其實際可利用活動范圍大大減少，增加了其獲取食物的難度。

2.5 外界干擾影響

大鴇偏愛收割后未翻耕的農(nóng)田地，避開一些翻耕過及未播種的地區(qū)[19]。陜西黃河濕地的麥田具備了平坦開闊、鄰近河流的特征，滿足了大鴇對越冬生境特性的需求。近30年來，人類活動致使環(huán)境因素急劇變化，造成大鴇越冬地景觀格局發(fā)生很大的改變和破壞，影響到大鴇種群數(shù)量的變化。其中，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、過度放牧等人類活動使本來就很脆弱的生境遭到不可恢復(fù)的破壞，橫貫開闊地連接村鎮(zhèn)縣區(qū)的輸電線路也是一種新的潛在威脅。2004—2012年，陜西省報道了12只傷病越冬大鴇得到救助，其中多數(shù)很可能是撞線受傷[6]。另外，車輛往返頻繁，加之放牧人員的干擾，繁殖區(qū)內(nèi)正在孵卵的大鴇受到驚嚇后，棄巢的可能性極大[9]，導(dǎo)致幼鳥的成活率顯著降低。

天敵是影響大鴇生存的重要因素之一。大鴇雖屬大型地棲鳥類，一般動物對大鴇不構(gòu)成威脅，但一些大中型獸類，如狼、狐貍等會偷襲大鴇。當?shù)啬撩裎桂B(yǎng)的獵犬對大鴇生存也構(gòu)成危害。每年都有大鴇因天敵襲擊而死亡的事件發(fā)生[15]。此外，噪音、環(huán)境污染、偷獵等在一定程度上也加劇了大鴇的瀕危程度[9]。

3 保護現(xiàn)狀及存在問題

3.1 保護現(xiàn)狀

面對大鴇生存的嚴峻形勢，大鴇分布區(qū)各國及相關(guān)組織進一步采取更加有效的行動刻不容緩。1997年7月在俄羅斯組織召開了首屆國際大鴇保護研討會，2009年12月，“首屆大鴇保護與監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)國際研討會”在北京林業(yè)大學(xué)召開，加強了大鴇保護工作的國際合作，促進了保護信息和科研成果的交流。在野外狀態(tài)下保護自然種群是長期保護生物多樣性的最佳途徑[20]，通過多年的努力，我國已建立了多個大鴇自然保護區(qū)，如在內(nèi)蒙古圖牧吉建立了首個以保護大鴇為主的國家級自然保護區(qū)，內(nèi)蒙古興安盟和吉林白城地區(qū)建立了國內(nèi)唯一的大鴇繁殖棲息地的國家級自然保護區(qū)，達賚湖—達烏爾建立了大鴇國際保護區(qū)，這些極大地促進了大鴇研究和保護工作的開展。同時，在大鴇的繁殖地、越冬地、遷徙地和停歇地開展協(xié)同保護也取得了一定成效。

在我國，大鴇人工飼養(yǎng)方面的工作始于20世紀中葉，20世紀80年代末初見成效。多個野生動物救治站和大鴇繁育中心的先后成立，為大鴇的保護和種群恢復(fù)帶來了新的轉(zhuǎn)機。自陜西黃河濕地自然保護區(qū)野生動物救治站成立以來，經(jīng)過不斷研究和摸索，已攻破了一系列制約大鴇救養(yǎng)的技術(shù)難題，如在國內(nèi)首次采用人工藥物行為干預(yù)療法，有效減少了大鴇驚厥行為的發(fā)生[4]。另外，還針對大鴇的人工飼養(yǎng)開展技術(shù)攻關(guān)，取得了飼養(yǎng)大鴇的寶貴經(jīng)驗。2001年，在哈爾濱動物園實現(xiàn)了在人工飼養(yǎng)條件下大鴇的正常受精，標志著我國籠養(yǎng)大鴇首次繁殖成功，我國在大鴇人工飼養(yǎng)繁育方面的研究從此進入了新的發(fā)展階段。資料顯示，截至2008年，已有25家繁育中心及動物園共飼養(yǎng)了124只大鴇[14]，數(shù)量較多的大鴇被成功繁育飼養(yǎng)，說明遷地保護措施已成為大鴇種群恢復(fù)的一個重要技術(shù)手段。盡管大鴇的保護工作已取得一定進展，但如何進一步采取有效措施來擴大野生種群的數(shù)量等方面仍有大量工作要做。

3.2 存在問題

3.2.1 區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展與大鴇保護矛盾

在區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展的情況下，對保護區(qū)的經(jīng)濟開發(fā)活動也日漸增多，大鴇的繁殖與越冬面臨著一系列新問題，主要表現(xiàn)在農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的改變影響了大鴇的生存環(huán)境以及食物來源，工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)遺留下來的重金屬污染物影響了大鴇生理生化指標，公路網(wǎng)絡(luò)及輸電線路建設(shè)對大鴇棲息環(huán)境的影響等方面。如特金罕山自然保護區(qū)所屬地區(qū)為牧區(qū)，近年來畜牧業(yè)迅速發(fā)展，草原放牧使得草場遭到了難以恢復(fù)的破壞[18]。在經(jīng)濟利益驅(qū)使下，陜西黃河濕地內(nèi)大片的蘆葦蕩逐漸被蓮菜池、魚池所代替，自然資源的開發(fā)已經(jīng)超過了適度的范圍，采挖蓮菜和魚塘并網(wǎng)等人為活動頻繁，對大鴇的生存造成直接影響。

3.2.2 遷地保護技術(shù)不完善

目前，遷地保護工作已取得一定成果，但并未達到預(yù)期目標，人工飼養(yǎng)大鴇的種群數(shù)量仍保持在一個較低水平[21]，遷地保護工作面臨諸多問題。大鴇是生態(tài)指示物種，對外界環(huán)境條件要求較高，人工飼養(yǎng)條件下，外界環(huán)境微小的變化就有可能使大鴇不能適應(yīng)飼養(yǎng)條件而產(chǎn)生許多過激行為，對其種群的生存造成不利影響[22]。所以如何準確模擬野外環(huán)境以及使其更好地適應(yīng)人工飼養(yǎng)環(huán)境是當前遷地保護工作中迫切需要解決的問題。另外，大鴇雛鳥的哺育技術(shù)還不夠成熟，出雛后飼養(yǎng)成功率仍然較低[23]。在人工飼養(yǎng)繁殖場，新城疫、大腸桿菌、腸炎等疾病都可對大鴇種群的生存造成嚴重危害。2010年，長春動植物公園飼養(yǎng)的大鴇一共產(chǎn)卵12個，其中僅有1個成功孵化，最終因病菌感染而死亡[14]。因此，遷地保護工作中人工孵化、人工育雛技術(shù)和疾病防治等方面還有待提高和完善。

4 大鴇保護對策

4.1 加強大鴇棲息生境的管理和保護

目前，大鴇保護與地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展之間的矛盾日益突出，這就需要面對不斷出現(xiàn)的新問題，及時對已有的研究重點、保護策略做出相應(yīng)的調(diào)整。(1)擴充研究隊伍，加快大鴇保護監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)建設(shè)，制定可行的保護措施；(2)加強大鴇保護區(qū)的管理和建設(shè)，適度建立有效的生態(tài)補償機制，對當?shù)胤N植小麥、玉米等農(nóng)作物，能夠為大鴇提供輔助食物來源的居民施以一定的經(jīng)濟補貼；(3)地方政府要積極引導(dǎo)當?shù)啬撩駥ふ抑赂婚T路，提供更多就業(yè)機會，把之前的牲畜散放改為定點圈養(yǎng)，改粗放式放養(yǎng)為精細式農(nóng)耕，這樣不僅可以減少草原開墾面積，又可以促進當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展，徹底改變資源的掠奪式利用；(4)科學(xué)規(guī)劃道路網(wǎng)絡(luò)布局，合理安排保護區(qū)內(nèi)的生活、生產(chǎn)活動；(5)加快野外救護站的建設(shè)等。

4.2 開展人工飼養(yǎng)繁育研究，恢復(fù)野生種群

建立動物血緣譜系并強化管理，避免近親交配，有效防止種群退化；建立大鴇人工馴養(yǎng)繁殖場，擴大人工養(yǎng)殖規(guī)模，通過野化訓(xùn)練后進行野外放養(yǎng)，恢復(fù)并擴大大鴇野外種群數(shù)量。

4.3 加強物種瀕危機制研究

利用分子生物學(xué)技術(shù)，對不同來源的大鴇種群的組織樣本進行分子水平的研究，分析不同種群和個體間的遺傳差異，探討其種群進化、分化規(guī)律，并將宏觀方面(形態(tài)學(xué)方面)與微觀方面(分子層面)結(jié)合起來，從種群的遺傳結(jié)構(gòu)、生理生化及機制機理等方面對導(dǎo)致瀕?，F(xiàn)象的原因做更深入的研究。

4.4 加強交流與合作

對大鴇種群動態(tài)和棲息地進行長期監(jiān)測，對大鴇越冬情況做進一步調(diào)查研究。從國際角度出發(fā)，建立雙邊和多邊關(guān)系。通過交流與合作，學(xué)習(xí)和借鑒他國在大鴇保護方面的成功經(jīng)驗，并引進資金和技術(shù)，加大研究投入，增強科研方面的整體實力。另外，積極與科研院所及高校聯(lián)合開展大鴇資源的研究工作，擴充研究隊伍，多地聯(lián)動，全面掌握全國范圍內(nèi)大鴇種群的動態(tài)資料。

4.5 加大宣傳教育，增強保護意識

提高當?shù)剞r(nóng)牧民的環(huán)保意識，通過各種方式舉辦培訓(xùn)班和宣傳教育，使人們更深入地認識大鴇、了解大鴇，把保護大鴇的強制行為變成農(nóng)牧民的自覺行動。同時，當?shù)亓謽I(yè)部門應(yīng)加強法制管理，禁止在保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)放牧，有效擴大可利用的棲息地面積。認真落實有關(guān)野生動物保護的法律法規(guī)。同時，需要加強巡護力度，發(fā)現(xiàn)案情要迅速立案偵察，嚴格執(zhí)法，給大鴇提供一個良好而穩(wěn)定的棲息環(huán)境。

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【責任編輯 馬小俠】

Study on the Conservation Biology of Great Bustard

WU Yi-qun1, WANG Zhi-ping1, CHENG Tie-suo2, XU Xiu1, SHEN Jie1

(1. School of Chemistry and Environment,Weinan Normal University,Weinan 714099, China;2. Protection Administration Office of Yellow River Wetland in Shaanxi Province,Weinan 714099, China)

Great Bustard is a species of protected bird as the first class in China and the endangered species in the world. The in-depth research of life habits and reproduction characteristics of Great Bustardare the premise to protect them effectively. According to the current data combined with the recent research, the research progress of population distribution, activity patterns, feeding habits, breeding and habitat of Great Bustardwere summarized from the perspective of conservation biology. In this paper, endangered mechanism and protective issues of Great Bustardwere discussed and analyzed. In addition, some suggestions were put forward to provide basic information for the field protection of the species.

Great Bustard (Otis tarda); population distribution; endangered factors; conservation biology; conservation strategies

Q958.1

A

1009-5128(2016)19-0009-05

2015-12-03

陜西省科技廳農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與攻關(guān)項目：陜西關(guān)中平原耕作區(qū)鳥類群落結(jié)構(gòu)與林業(yè)生態(tài)關(guān)系研究(2015NY158)；陜西省青年科技新星計劃項目：陜西關(guān)中平原東部不同農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)地表節(jié)肢動物多樣性研究(2016KJXX-77)；陜西省教育廳專項科研計劃項目：渭洛黃交匯區(qū)域鳥類群落及其生存制約因子研究(15JK1257)；渭南市科研發(fā)展計劃項目：基于復(fù)合農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)下的鳥類群落多樣性研究(2015KYJ-2-7)

吳逸群(1982—)，男，山東菏澤人，渭南師范學(xué)院化學(xué)與環(huán)境學(xué)院副教授，動物學(xué)博士，主要從事鳥類生態(tài)學(xué)研究。