代鄒,王春雨,李娜,蔣明金,嚴奉君,徐徽,孫永健,馬均

(四川農(nóng)業(yè)大學水稻研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室,成都611130)

硒對不同水稻幼苗鎘脅迫的緩解作用及其對礦質(zhì)營養(yǎng)的影響

代鄒,王春雨,李娜,蔣明金,嚴奉君,徐徽,孫永健,馬均*

(四川農(nóng)業(yè)大學水稻研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室,成都611130)

摘要采用水培試驗,研究3μmol/L Se(亞硒酸鈉)對雜交秈稻品種宜香2115(籽粒低Cd積累)和川谷優(yōu)2348 (籽粒高Cd積累)幼苗在不同濃度(0、0.1和1 mmol/L)Cd脅迫下的緩解作用.結(jié)果表明:加Se顯著增加了不同濃度Cd脅迫下2個水稻品種幼苗的生物量、葉綠素a含量,但川谷優(yōu)2348葉綠素b含量下降;加Se可增加2個水稻品種體內(nèi)抗氧化物質(zhì)(抗壞血酸和谷胱甘肽)含量,且川谷優(yōu)2348的2種抗氧化物質(zhì)含量均高于宜香2115,表現(xiàn)出品種間差異;在1 mmol/L Cd脅迫下,Se主要通過促進川谷優(yōu)2348合成更多的抗壞血酸和谷胱甘肽來提高對Cd的耐受性,而宜香2115主要通過Se促進植物螯合肽的合成來降低Cd的毒害;加Se能使幼苗維持較高的根部活力,從而降低遭受Cd脅迫傷害的程度;隨著Cd脅迫程度增加,2個水稻品種幼苗地上部Cd含量顯著上升,加Se可直接抑制2個水稻品種對Cd的吸收;在Cd脅迫下,Se能降低2個水稻品種地上部Ca、Zn含量,但對Cu、Mn含量變化的影響存在品種間差異,而Se對2個水稻品種根部礦質(zhì)元素含量影響表現(xiàn)一致,即在Cd脅迫下根部Ca、Cu含量增加,Mn、Zn含量減少.

關(guān)鍵詞水稻;苗期;鎘脅迫;硒;緩解

隨著我國工農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進程的加快,每年都有大量的重金屬通過礦山開采、工業(yè)排放、污水灌溉以及不合理的化肥施用等途徑進入到土壤環(huán)境中,重金屬污染問題日益突出[1].鎘(Cd)作為土壤主要無機污染物之一,對植物和人體都有潛在威脅.植物體內(nèi)過量積累Cd,會導致植物葉片卷曲、生長停滯,嚴重的甚至造成根部壞死,最終使植株死亡[2].Cd通過食物鏈在人體內(nèi)富集則會對人體骨骼、腎臟等部位造成損傷.20世紀60年代發(fā)生在日本的“痛痛病”就是當?shù)鼐用耖L期食用Cd超標大米所致[3].聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署在1984年將Cd列入全球12種危害物的首位.水稻是我國的主要糧食作物,全國有60%以上人口以大米為主食,水稻穩(wěn)產(chǎn)和稻米品質(zhì)安全關(guān)系到我國社會經(jīng)濟穩(wěn)定運行的大局.Cd在土壤-水稻系統(tǒng)內(nèi)的高遷移性使其能大量積累在水稻體內(nèi),并最終轉(zhuǎn)運到籽粒中.近年來,我國湖南、廣州等地曝光的“毒大米”就是因為在Cd污染稻田進行水稻生產(chǎn)而造成的,最終導致農(nóng)民嚴重的經(jīng)濟損失.

硒(Se)作為動物體內(nèi)的必需微量元素,在動物生長發(fā)育過程中起著重要的作用,其功能主要是參與動物體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶的合成[4].人體缺Se會導致人體功能的損傷和病變,心臟病、克山病及大骨節(jié)病等的發(fā)生都與Se攝入不足有重要聯(lián)系[5].近年來,關(guān)于Se是否為植物的必需元素還有爭論,但相關(guān)研究均表明Se對高等植物的生長發(fā)育有著重要作用[6-7].施Se可以抑制植物對砷(As)、汞(Hg)、鉛(Pb)和鎘(Cd)等重金屬的吸收或轉(zhuǎn)運[8-9].因此,基于Se元素在植物中的積極作用,本文研究了施Se對籽粒Cd積累能力不同的水稻品種緩解Cd脅迫的作用機制,旨在為Cd污染土壤上生產(chǎn)低Cd稻米提供理論和實踐依據(jù).

1　材料與方法

1.1試驗材料與設(shè)計

選用前期篩選出的籽粒低Cd積累雜交稻品種宜香2115(籽粒含Cd量0.96 mg/kg)和籽粒高Cd積累雜交稻品種川谷優(yōu)2348(籽粒含Cd量2.41 mg/kg).2015年3月14日將消毒并經(jīng)催芽的水稻種子播于成都市溫江區(qū)惠和村2組的試驗田里(在土壤中未檢測出Cd).在4月10日,秧苗達到4葉1心時,選擇長勢一致的水稻幼苗,將根部用蒸餾水洗凈后,移栽到含1/2全營養(yǎng)液的塑料盆中進行培養(yǎng);待水稻幼苗返青后改用全營養(yǎng)液培養(yǎng)(在四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)水稻研究所鋼架大棚內(nèi)進行).營養(yǎng)液配方按國際水稻研究所常規(guī)配方配制.營養(yǎng)液每3 d更換一次,每天早晚各調(diào)節(jié)一次營養(yǎng)液p H至5.5± 0.05.試驗采用裂區(qū)試驗設(shè)計,設(shè)品種為主區(qū)(P):宜香2115(P1),川谷優(yōu)2348(P2);硒為副區(qū)(S):不施Se(S0),施Se 3μmol/L(S1);3個Cd濃度為副副區(qū)(C):不加Cd(C0),0.1 mmol/L Cd(C1),1 mmol/L Cd(C2).共12個處理,每個處理2盆,共24盆.塑料盆內(nèi)徑52.5 cm,高21.6 cm.每盆用鉆孔塑料定植模板均勻布孔,孔距7.0 cm,每盆共21孔,每孔定植2苗.當培養(yǎng)至5葉1心時,分別用含有0和3μmol/L亞硒酸鈉外加不同濃度Cd的全營養(yǎng)液進行處理,12 d后在每個處理的2盆中隨機取樣,用于相關(guān)指標分析.

1.2測定項目與方法

生物量測定:每個處理從2盆中隨機取6穴水稻幼苗,先用0.1 mmol/L CaCl2溶液浸泡15 min以去掉附著在幼苗表面的Cd2+,然后用去離子水反復沖洗植株,再用吸水紙將植株表面多余的水分吸干,按地上部和根部將幼苗分成2部分,于烘箱中105℃殺青30 min,然后調(diào)節(jié)溫度至75℃烘至恒量并稱量.

采集幼苗倒數(shù)第2片完全展開葉用于葉綠素含量測定,葉綠體色素用95%乙醇浸提,分光光度法測定[10];根部活力用2,3,5-氯化三苯基四氮唑法測定[11];非蛋白巰基參考王芳等[12]的方法測定;抗氧化物質(zhì)(抗壞血酸和谷胱甘肽)按陳京都[13]的方法測定.非蛋白巰基和抗氧化物質(zhì)含量分別按地上部和根部進行測定.

水稻體內(nèi)Cd及礦質(zhì)元素含量測定:分別稱取0.500 0 g已烘至恒量的地上部和根部植株樣品置于聚四氟乙烯燒杯中,加入20 m L體積比為3∶1的HNO3-HClO4混合酸,在電熱板上進行濕法消解,消煮至無色透明時,將溶液用去離子水轉(zhuǎn)移并定容至50 m L容量瓶中,然后用定量濾紙將定容的溶液過濾至100 m L干凈的聚乙烯塑料瓶中,使用電感耦合等離子發(fā)射光譜儀(IRIS IntrepidⅡ,美國Thermo公司)測定樣品中的Cd及礦質(zhì)元素含量.

1.3數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2013和Origin Pro 8.0進行數(shù)據(jù)處理及作圖,采用DPS 7.05進行方差分析.

2　結(jié)果與分析

2.1Se對Cd脅迫下水稻生物量的影響

由表1可以看出:宜香2115干物質(zhì)量及根冠比都顯著高于川谷優(yōu)2348;隨著Cd脅迫程度加重,水稻地上部和根部的干物質(zhì)量都急劇降低,宜香2115的根部降幅為32.1%～40.0%,地上部降幅為30.2%～47.5%,川谷優(yōu)2348相應的降幅為31.8%～52.6%和27.5%～33.6%;在營養(yǎng)液中添加3μmol/L Se能增加水稻幼苗地上部和根部的干物質(zhì)量,且在Cd脅迫下,2個水稻品種加Se處理較相對應的不加Se處理顯著增加了干物質(zhì)量;宜香2115的根冠比在1 mmol/L Cd或3μmol/L Se單獨處理下顯著高于其余處理,而川谷優(yōu)2348的根冠比卻在1 mmol/L Cd單獨處理下最低.這可能與2個品種的基因型差異有關(guān).

2.2Se對Cd脅迫下水稻葉綠體色素含量的影響

由表2可以看出:2個水稻品種葉綠素a和葉綠素b含量在統(tǒng)計學上差異顯著,而類胡蘿卜素含量差異不顯著;隨著Cd濃度增加,水稻葉片中的葉綠體色素含量均有所降低,加Se能有效緩解其含量下降;在重度Cd脅迫下,宜香2115的葉綠素a含量較川谷優(yōu)2348降幅更大;S1(3μmol/L Se)處理使宜香2115在0.1和1 mmol/L Cd脅迫下的葉綠素b含量分別比不加Se處理增加了21.9%和18.3%;加Se使川谷優(yōu)2348葉綠素b含量在3種Cd濃度下分別比不加Se處理下降了13.6%、20.6%和12.1%,但加Se處理間的葉綠素b含量在統(tǒng)計學上差異不顯著;Cd脅迫顯著降低了宜香2115的類胡蘿卜素含量,Se對宜香2115類胡蘿卜素含量沒有影響;加Se能夠顯著提高川谷優(yōu)2348在重度Cd脅迫下葉片類胡蘿卜素含量,比不加Se處理高10.7%.

2.3Se對Cd脅迫下水稻根系活力的影響

由圖1可知:Cd脅迫顯著降低了水稻苗期的根系活力,Cd濃度越大,根系活力越低;在不加Cd處理下,Se對根系活力影響不顯著;但施Se能顯著提高2個品種在0.1和1 mmol/L Cd脅迫下的根系活力,其中,宜香2115的根系活力分別提高了51.6%和90.2%,川谷優(yōu)2348分別提高了40.0%和63.6%.可見,Se對宜香2115根系所受Cd脅迫的緩解作用更強.

表1　Se對不同濃度Cd脅迫下水稻干物質(zhì)量和根冠比的影響Table 1 Effects of Se on the biomass and root/shoot ratio of rice seedlings under different Cd concentrations

表2　Se對不同濃度Cd脅迫下水稻幼苗葉綠體色素含量的影響Table 2 Effects of Se on chloroplast pigment contents in rice under different Cd concentrations mg/g

圖1　不同處理下水稻幼苗根部活力Fig.1 Root activity of rice seedlings under different treatments

2.4Se對Cd脅迫下水稻抗壞血酸、谷胱甘肽和非蛋白巰基含量的影響

2.4.1對抗壞血酸含量的影響

由表3可以看出:宜香2115地上部和根部的抗壞血酸(ascorbic acid,As A)含量都顯著低于川谷優(yōu)2348;2個品種在對照(S0C0)處理下,其地上部和根部As A含量都最低;在不加Se處理下,隨著Cd濃度增加,宜香2115和川谷優(yōu)2348地上部As A含量在0.1和1 mmol/L Cd處理下分別比無Cd處理高45.7%、19.9%和57.8%、28.4%,加Se可促進Cd脅迫下宜香2115和川谷優(yōu)2348地上部As A含量的增加;除川谷優(yōu)2348根部As A含量在S1C2(3 μmol/L Se+1 mmol/L Cd)處理下顯著高于單獨的Se處理外,其余各處理根部均表現(xiàn)為在0.1 mmol/ L Cd處理下As A含量最高,不加Cd與1 mmol/L Cd處理間在統(tǒng)計學上無顯著差異.

表3　Se對不同濃度Cd脅迫下水稻幼苗AsA、GSH和NPT含量的影響_Table 3 Effects of Se on As A,GSH,NPT contents in rice seedlings under different Cd concentrationsμmol/g

2.4.2對谷胱甘肽含量的影響

宜香2115地上部谷胱甘肽(glutathione,GSH)含量與川谷優(yōu)2348在統(tǒng)計學上差異不顯著,但根部GSH含量顯著低于川谷優(yōu)2348;在3種Cd濃度下,宜香2115和川谷優(yōu)2348在0.1 mmol/L Cd處理下地上部GSH含量最大,加Se能促進3種Cd處理下地上部GSH含量的增加;在3種Cd處理中,加Se處理僅顯著提高宜香2115在0.1 mmol/L Cd處理下地上部GSH含量(增幅達22.1%),而可以顯著提高川谷優(yōu)2348在0.1和1 mmol/L Cd處理下根部GSH含量(增幅分別為22.1%和26.0%);在0、0.1和1 mmol/L Cd處理下,宜香2115和川谷優(yōu)2348根部GSH含量在加Se處理下比不加Se處理分別高10.3%、22.8%、23.1%和15.7%、29.4%、16.9%,且在0.1 mmol/L Cd處理下根部GSH含量最高,而1 mmol/L Cd處理使根部GSH含量在加Se或不加Se的3種Cd濃度下含量最低(表3).

2.4.3對非蛋白巰基含量的影響

由表3還可以看出:宜香2115地上部非蛋白巰基(non-protein thiols,NPT)含量顯著低于川谷優(yōu)2348,根部NPT含量高于后者,但在統(tǒng)計學上差異不顯著;在3個Cd濃度處理下,除宜香2115在S0C2處理下與對照(S0C0)差異不顯著外,2個品種地上部NPT含量在0.1和1 mmol/L Cd處理下顯著高于不加Cd處理;加Se使宜香2115和川谷優(yōu)2348在0、0.1和1 mmol/L Cd處理下比不加Se處理地上部NPT含量增加12.5%、46.6%、44.0%和2.0%、18.1%、19.2%;在3個Cd濃度處理下,宜香2115根部NPT含量顯著升高,加Se比不加Se處理在0.1和1 mmol/L Cd濃度下NPT含量分別增加13.3%和25.5%,而單獨加Se處理(S1C0)比對照(S0C0) NPT含量下降8.6%,在統(tǒng)計學上差異顯著;川谷優(yōu)2348在0.1和1 mmol/L Cd處理下根部NPT含量也顯著高于不加Cd處理,但在1 mmol/L Cd處理下NPT含量顯著低于0.1 mmol/L Cd處理;加Se同樣使川谷優(yōu)2348根部NPT含量在0.1和1 mmol/L Cd脅迫下比不加Se處理增加(增幅分別為24.1%和17.2%),但降低不加Cd處理的根部NPT含量,兩者在統(tǒng)計學上差異不顯著.

2.5Se對水稻植株Cd含量的影響

由于在0 mmol/L Cd處理下均未在水稻植株中檢測到Cd,因此,圖2比較了不同施Cd處理間植株體內(nèi)Cd含量的變化.從中可以看出:水稻地上部Cd含量隨著Cd處理濃度的加大而極顯著提高,在不加Se處理下宜香2115和川谷優(yōu)2348在1 mmol/L Cd處理下的地上部Cd含量分別是各自0.1 mmol/L Cd處理下的26倍和22倍;加Se能夠降低植株地上部對Cd的吸收,且在高Cd濃度下作用更顯著;在1 mmol/L Cd處理下,加Se使宜香2115和川谷優(yōu)2348地上部Cd含量比不加Se處理分別下降了40.0%和17.3%.加Se處理的水稻根部Cd含量也低于不加Se處理,但降幅不同;宜香2115和川谷優(yōu)2348在0.1和1 mmol/L Cd脅迫下,加Se比不加Se處理的Cd含量分別低7.8%、41.7%和28.8%、25.3%(圖2).

圖2　不同處理下水稻地上部和根部Cd含量Fig.2 Cd contents in rice shoots and roots under different treatments

2.6Se對水稻植株礦質(zhì)元素含量的影響

從表4可以看出:宜香2115地上部礦質(zhì)元素只有Cu含量顯著高于川谷優(yōu)2348;隨著Cd處理濃度的增加,2個品種地上部Ca含量顯著增加,且都在1 mmol/L Cd處理下最高,加Se處理降低了宜香2115和川谷優(yōu)2348在0、0.1和1 mmol/L 3種Cd脅迫下地上部Ca含量,分別比不加Se處理低13.8%、7.0%、5.6%和11.0%、6.4%、10.0%;加Se在0.1 mmol/L Cd處理下能顯著增加宜香2115地上部Cu含量,卻導致川谷優(yōu)2348比不加Se處理降低46.7%;2個品種地上部Mn含量隨著Cd處理濃度升高而顯著下降,在0.1和1 mmol/L Cd處理下,宜香2115地上部Mn含量在加Se與未加Se處理間在統(tǒng)計學上差異不顯著,但加Se使未添加Cd處理的地上部Mn含量下降37.2%,而川谷優(yōu)2348在0、0.1和1 mmol/L Cd處理下,加Se處理比各自不加Se處理的Mn含量分別下降38.0%、21.0%和42.8%,在統(tǒng)計學上差異顯著;隨著Cd脅迫濃度增加,2個品種地上部Zn含量顯著升高,加Se與不加Se處理使宜香2115和川谷優(yōu)2348地上部Zn含量在0、0.1和1 mmol/L 3種Cd濃度脅迫下分別下降8.3%、15.5%、28.2%和22.9%、9.1%、14.5%.

表4　Se對不同濃度Cd脅迫下水稻幼苗地上部及根部Ca、Cu、Mn和Zn含量的影響Table 4 Effects of Se on Ca,Cu,Mn and Zn contents in rice shoot and root under different Cd concentrationsμg/g

從表4還可以看出:0.1 mmol/L Cd處理顯著提高了宜香2115根部Ca含量,而1 mmol/L Cd處理卻顯著降低了其根部Ca含量,加Se處理比不加Se處理顯著增加了3個Cd濃度脅迫下宜香2115根部Ca含量,增幅分別為7.2%、4.9%和6.3%,而加Se處理比不加Se處理僅顯著提高了川谷優(yōu)2348在0.1和1 mmol/L Cd脅迫下根部Ca含量,增幅分別為6.6%和29.1%,但顯著降低了不添加Cd處理的根部中的Ca含量;0.1 mmol/L Cd處理能顯著提高2個品種根部中的Cu含量,加Se處理較不加Se處理提高了2個品種根部Cu含量,在0、0.1和1 mmol/L Cd脅迫下,加Se使宜香2115根部Cu含量分別增加了5.6%、26.5%和40.7%,而川谷優(yōu)2348在不加Cd處理下,加Se未改變其根部Cu含量,而在其余2個Cd濃度處理下分別增加33.6%和19.5%;2個品種根部Mn含量都隨著Cd脅迫濃度的增加而顯著下降,在1 mmol/L Cd脅迫下Mn含量最低,加Se能進一步減少2個品種根部中的Mn含量,其中,加Se使宜香2115在0、0.1和1 mmol/L Cd脅迫下較不加Se處理下降36.1%、40.9%和48.6%,川谷優(yōu)2348相應的降幅分別為32.8%、9.4%和13.8%;在1 mmol/L Cd脅迫下,2個品種根部Zn含量最低,與不加Se處理相比,加Se處理顯著降低了宜香2115和川谷優(yōu)2348在不添加Cd處理下的根部Zn含量,降幅分別為17.6%和34.3%.

3　討論

3.1Se對Cd脅迫下水稻幼苗生物量的影響作用

Cd是植物非必需元素,過量的Cd添加會導致植株生物量下降[14-15].Se是否為植物的必需元素還存在爭論,但Se對植物抵抗Cd脅迫的有益作用已有相關(guān)證據(jù)[4,1617].本研究在相同Cd脅迫條件下,籽粒高Cd積累品種川谷優(yōu)2348生物量小于籽粒低Cd積累品種宜香2115,這可能與2個水稻品種對Cd的敏感性和耐受性差異有關(guān)[13,18].Se的加入能夠有效緩解Cd脅迫造成的生物量下降,可能是因為Se提高了水稻體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性,減少了Cd脅迫誘導產(chǎn)生的過量活性氧對水稻幼苗的傷害,維持了水稻正常的光合生產(chǎn)[19].在本試驗中,加Se使2個水稻品種幼苗抗氧化物質(zhì)As A和GSH含量升高,使水稻體內(nèi)活性氧能迅速清除,從而使葉綠素、細胞質(zhì)膜等物質(zhì)降解減慢,維持了水稻光合生產(chǎn)的正常進行.此外,在未加Cd處理下,川谷優(yōu)2348根干物質(zhì)量在加Se處理下顯著低于未加Se處理.這與FENG等[20]的研究結(jié)果一致,即高濃度Se會抑制水稻根部的生長.

3.2Se緩解水稻幼苗Cd脅迫的機制

在本研究中,加Se可以促進3種Cd脅迫下2個水稻品種葉綠素a的合成.這與前人的研究結(jié)果一致[6,21].吳之琳等[22]指出,Se能通過重建葉綠體并增加葉綠素含量以緩解重金屬脅迫.本研究結(jié)果表明,加Se處理能顯著降低川谷優(yōu)2348葉綠素b含量.這與前人的研究結(jié)果[6]相反,可能與Se的使用濃度有關(guān).根部作為水稻首先遭受Cd脅迫的部位,其活力大小能夠在一定程度上反映植物對Cd脅迫的耐受能力.張娜等[23]研究表明,低濃度Se可促進紫云英的生長,但高濃度Se對紫云英生長有抑制作用.本研究結(jié)果表明,加Se對水稻幼苗根部活力在Cd脅迫下有顯著的促進作用.這可能是因為Se可以恢復Cd脅迫下根部生長,維持根部構(gòu)型,保持細胞器功能的完整性[24].

As A和GSH是植物體內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì),對Cd脅迫下產(chǎn)生的活性氧的清除具有重要作用[25].本研究結(jié)果表明,加Se能促進2個品種地上部和根部As A及GSH含量的增加,在S1C2(3μmol/L Na2SeO3+1 mmol/L Cd)處理下,川谷優(yōu)2348地上部As A和GSH含量以及根部中的As A含量都顯著高于Se單獨處理(S1C0),而宜香2115在S1C2處理下沒有這種變化:表明在高Cd脅迫下,川谷優(yōu)2348比宜香2115能更高效地合成As A和GSH,以減少其受到的氧化脅迫.何俊瑜[26]指出,在Cd脅迫下植物體內(nèi)的NPT含量主要代表植物螯合肽(phytochelatins,PCs)和GSH之和.本研究結(jié)果表明,施Se處理使2個水稻品種在Cd脅迫下NPT含量增加,但宜香2115根部NPT含量在S1C2處理下最大,而川谷優(yōu)2348在S1C2處理下卻比S1C1(3μmol/L Na2SeO3+0.1 mmol/L Cd)處理下其含量顯著下降:表明Se可以促進宜香2115根部合成更多的PCs,以緩解Cd的毒害.

本研究結(jié)果表明,施Se能夠直接抑制水稻對Cd的吸收.其原因是Se和Cd互相競爭根部中的相關(guān)蛋白質(zhì)結(jié)合位點,導致Cd與根部中的蛋白質(zhì)結(jié)合概率下降所致[27].在1 mmol/L Cd脅迫下,施Se使宜香2115地上部和根部Cd含量較川谷優(yōu)2348相應部位Cd含量大幅降低:表明宜香2115能更高效利用Se來拮抗Cd的吸收.這些結(jié)果說明,Se對不同籽粒Cd積累能力的水稻幼苗吸收Cd的抑制作用與品種及Cd的處理濃度密切相關(guān).

3.3Se對Cd脅迫下水稻礦質(zhì)營養(yǎng)的影響作用

Cd脅迫除了因其造成植株活性氧傷害從而導致植物代謝紊亂外,Cd脅迫還導致了參與多種生理代謝過程的礦質(zhì)元素含量變化,從而使相關(guān)代謝過程受到影響[28-29].本研究結(jié)果表明,施Se降低了2個水稻品種地上部Ca、Zn含量,但宜香2115和川谷優(yōu)2348地上部Cu、Mn含量在Se、Cd處理下的變化趨勢卻存在差異;對根部而言,Se處理能增加2個品種在Cd脅迫下的Ca、Cu含量,降低2個品種在Cd脅迫下的Mn、Zn含量.URAGUCHI等[3]指出,水稻體內(nèi)負責Fe運輸?shù)霓D(zhuǎn)運蛋白OsIRT1、與Mn運輸密切相關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白OsNramp5等不僅可以轉(zhuǎn)運Fe、Mn等金屬離子,對Cd的吸收也有作用.Se可能影響此類轉(zhuǎn)運蛋白的表達,造成水稻對礦質(zhì)元素吸收量的變化.

4　結(jié)論

0.1和1 mmol/L Cd脅迫均導致籽粒Cd積累能力不同的水稻品種幼苗生物量的下降,施Se可以降低Cd脅迫對幼苗生物量的影響,保持在Cd脅迫下根部活力處于較高水平,促進Cd脅迫下2個水稻品種葉綠素a的合成,但施Se加速了川谷優(yōu)2348葉綠素b的降解.在1 mmol/L Cd脅迫下,Se能促進川谷優(yōu)2348合成更多的As A和GSH以應對Cd脅迫;宜香2115主要利用NPT中的PCs來降低Cd的傷害.Se能直接降低水稻對Cd的吸收,且Se主要對地上部Cu、Mn含量存在影響,并具有品種間差異.

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DAI Zou,WANG Chunyu,LI Na,JIANG Mingjin,YAN Fengjun,XU Hui,SUN Yongjian,MA Jun*
(Key Laboratory of Crop Physiology,Ecology,and Cultivation in Southwest China,Ministry of Agriculture/Rice Research Institute,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China)

Summary Substantial amounts of heavy metals including cadmium have been released to the environment by geological activities or by anthropogenic impacts and industrialization,such as mining,smelting activities,sewage sluge,and the unreasonable utility of fertilizers and pesticides.Cadmium(Cd)is a toxic heavy metal with high mobility and can be readily absorbed into rice plants and transported to human bodies through the food chain. Selenium(Se)is an essential element for animals and human beings,which usually acts as a co-factor in antioxidant enzymes in human bodies.Though Se is not considered as an essential element for plants,there are lots of evidence suggesting its beneficial effects for plant growth and resistance to heavy metal stress.However, little effort has been found about the comparative study of Se effects with respect to different grain Cd-accumulative rice seedlings.Therefore,the aim of the present study is to explore the mitigation mechanisms of Se to Cd stress in different rice cultivars.

In this research,a hydroponic experiment was conducted to study the alleviation role of Se in two hybrid rice variety(Yixiang 2115 with low grain Cd accumulation,Chuanguyou 2348 with high grain Cd accumulation) seedlings.Cd in the concentrations of 0,0.1,1 mmol/L with or without 3μmol/L Se(Na2SeO3)solutions were treated on the two rice seedlings.The root and shoot biomasses,chlorophyll contents,Cd concentration and contents of mineral nutrient elements were measured.

The results showed that,Se increased significantly the biomass and chlorophyll a content of the two rice seedlings under the Cd stress,but decreased the chlorophyll b content in Chuanguyou 2348,which had the high Cd content in grain.The contents of ascorbic acid and glutathione in the two rice seedlings also increased with the supplement of Se,but those were higher in Chuanguyou 2348 than in Yixiang 2115,showing the differences between the two varieties.Under the 1 mmol/L Cd stress,Se promoted the synthesis of ascorbic acid and reduced glutatione to alleviate Cd stress in Chuanguyou 2348,but accelerated the synthesis of phytochelatins in Yixiang 2115 to mitigate Cd stress.Se also mitigated the injuries of the Cd stress to roots,which kept root activity in higher level than those without Se supplementation.The Cd content in shoots of the two varieties increased sharply with the Cd concentration increasing in the nutrient solution.Se could inhibit the absorption of Cd in the two varieties directly.Se could decrease the contents of calcium(Ca)and zinc(Zn)in shoots of the two varieties under the Cd stresses,but induced different reactions on cuprum(Cu)and manganese(Mn)contents.To the roots,Se increased the Ca and Cu contents,but decreased the Zn and Mn contents in the two varieties under the Cd stress conditions.

It is concluded that,Se can mitigate inhibition of Cd stress to rice seedling growth by elevating seedling biomass,chlorophyll a content,changing the contents of ascorbic acid,glutathione and non-protein thiols, keeping higher root activity compared with only Cd treatment.Besides,Se can directly suppress Cd uptake in rice seedlings and mainly affects Cu and Mn concentrations in shoots between the two rice varieties.

Key wordsrice(Oryza sativa);seedling stage;cadmium stress;selenium;alleviation

Alleviation role and effects of selenium on mineral nutrients in rice(Oryza sativa)seedlings under cadmium stress.Journal of Zhejiang University(Agric.&Life Sci.),2016,42(6):720- 730

DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2016.01.141

中圖分類號S 511;S 143.7

文獻標志碼A

基金項目:國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAD16B05,2012BAD04B13,2013BAD07B13);四川省科技支撐計劃(2014NZ0040, 2014NZ0041,2014NZ0047);四川省育種攻關(guān)專項(2011NZ0098-15).

*通信作者(Corresponding author):馬均(http://orcid.org/0000-0001-6103-5635),E-mail:majunp2002@163.com

收稿日期(Received):2016 01 14;接受日期(Accepted):2016 04 19;網(wǎng)絡(luò)出版日期(Published online):2016 11 19

第一作者聯(lián)系方式:代鄒(http://orcid.org/0000-0003-2795-3058),E-mail:daizou1989@163.com

URL:http://www.zjujournals.com/agr/CN/article/download ArticleFile.do?attach Type=PDF&id=10433