郝志華 朱佳林 黃志君

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510642）

家蠶作為我國重要的特種經(jīng)濟動物，在我國脫貧致富和國家出口創(chuàng)匯中發(fā)揮著特殊的作用。但家蠶容易感病和飼料效率低是影響?zhàn)B蠶業(yè)發(fā)展的主要問題，因此增強家蠶的抗逆性和抗病性，提升葉絲轉(zhuǎn)化率，提高蠶繭的產(chǎn)量和質(zhì)量一直是養(yǎng)蠶業(yè)努力的方向。近年來，微生態(tài)學(xué)得到較快的發(fā)展，腸道微生物在動物生長發(fā)育中所扮演的角色越發(fā)引起人們的重視。隨著家蠶等昆蟲的腸道微生物種類和功能的研究不斷深入，發(fā)現(xiàn)腸道微生物在昆蟲的營養(yǎng)吸收、抵御病原微生物和促進機體免疫功能等方面都發(fā)揮了重要作用。利用腸道益生菌作為飼料添加劑的研究也取得了較大進展，方丹等分離了雞的腸道微生物并發(fā)現(xiàn)其中乳酸菌（lactobacillus）有抑制沙門桿菌（Salmonella）的效果，而且可促進雞的生長。將益生菌體外培養(yǎng)制成微生態(tài)制劑添加到飼料中，能提高畜禽的免疫能力和消化能力，增產(chǎn)增收。顧金剛等研發(fā)了由枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）和黑曲霉（Aspergillus niger）組成的復(fù)合菌劑，能分別提高豬的日增重和雞的生長速度。家蠶腸道微生物的研究也有了可喜的進展，周洪英等介紹了關(guān)于家蠶腸道微生物對增強蠶體體質(zhì)和提高吐絲量等有良好的效果。除提高蠶繭產(chǎn)量外，以家蠶為模式動物研究腸道微生物的作用機理，對研究鱗翅目昆蟲腸道微生物的功能和農(nóng)作物害蟲防控方面也將有重要的指導(dǎo)作用。

隨著家蠶基因組計劃的完成和生物技術(shù)研究的迅速發(fā)展，分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用為腸道微生物的研究帶來便利，也促進其快速的發(fā)展。家蠶腸道微生物的研究也得到不斷的推進，本文就家蠶腸道微生物的類群、腸道微生物的功能和影響腸道微生物生存的因素等方面對其進行綜述，展示家蠶乃至昆蟲的腸道微生物的最新研究進展。

1 家蠶腸道微生物的類群

腸道作為食物消化吸收的器官也提供了腸道微生物生活的環(huán)境，食物的消化吸收除了需要腸道分泌的酶外，還需要腸道微生物分泌的酶類，腸道益生菌與動物達成了共生的關(guān)系，但除了益生菌外，腸道內(nèi)還生活了其它寄生菌，所有這些菌構(gòu)成腸道菌的多樣性。家蠶腸道微生物的類群還隨著蠶期、齡期和品種的不同，呈現(xiàn)出動態(tài)變化的多樣性特點。孫雪奇等選取781×7532夏蠶為研究材料，分離并鑒定了該品種蠶腸道內(nèi)微生物達16個屬，包含葡萄球菌屬（Staphylococcus）、微球菌屬 （Micrococcus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）等好氧及部分兼厭氧菌群。李蒙英等研究發(fā)現(xiàn)家蠶腸道中的優(yōu)勢菌群為葡萄球菌屬（Staphylococcus），其中陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）在家蠶品種蘇5、蘇6的腸道也是除葡萄球菌（Staphylococcus）外的優(yōu)勢菌群，在抗性較強的另外兩種雜交品種中，優(yōu)勢菌群則包括了前兩者和蠟樣芽胞桿菌（Bacillus cereus）。易發(fā)平等的關(guān)于家蠶腸道好氧微生物菌群的研究中針對蠶品種夏芳的腸道菌群再不同齡期和不同蠶期下的構(gòu)成成分和優(yōu)勢菌群的變化進行了研究與分析，研究發(fā)現(xiàn)，春蠶的菌群數(shù)量要超過秋蠶，秋蠶腸道微生物菌群只有少量的微球菌科菌（Micrococcus）和芽孢桿菌屬菌（Bacillus）等，春蠶則不僅含有微球菌科菌（Micrococcus）和芽孢桿菌屬菌（Bacillus）還有大量的腸桿菌科菌（Enterobacteriaceae）。此外，春蠶在不同齡期中腸道微生物的優(yōu)勢菌群也表現(xiàn)出的差異，說明蠶體生理變化也影響其體內(nèi)菌群構(gòu)成。張劍飛等以K100和E23為實驗材料對其腸道微生物分別分離鑒定，發(fā)現(xiàn)微球菌屬（Micrococcus）和芽孢桿菌屬（Bacillus）為優(yōu)勢菌群，且在不同齡期優(yōu)勢菌群的數(shù)量會發(fā)生變化，而所食用的桑葉表面附著的微生物也與其腸道的優(yōu)勢細(xì)菌所對應(yīng)，說明飼料的微生物組成成分也會影響到腸道的微生物構(gòu)成。田貞華等通過16s rDNA序列分析的方法來測定了家蠶腸道的14個不同微生物類群，說明了其家蠶腸道中微生物具有極豐富的生物多樣性。

對家蠶腸道微生物的多樣性與構(gòu)成變化的研究所取得的進展，揭示了家蠶腸道微生物可因為品種、食物、季節(jié)和發(fā)育階段而變化，家蠶腸道微生物豐富多樣性也為研究家蠶腸道微生物與蠶體的互作提供了新的思路。

2 家蠶腸道微生物的功能

研究和了解家蠶腸道微生物種群及其對蠶體的影響和作用，再優(yōu)化和改變腸道內(nèi)的優(yōu)勢菌群，可達到增強家蠶體質(zhì)和提高產(chǎn)量的目的。

近年來，對家蠶腸道微生物參與腸道營養(yǎng)消化吸收的酶學(xué)基礎(chǔ)與功能進行了深入的研究，并取得了一定的成績。高繪菊等以鎮(zhèn)·珠X春·蕾為實驗材料，從其腸道中分離了30種菌株，其中9種可以分泌蛋白酶，7種可以分泌脂肪酶，7種可以分泌纖維素酶，8種可以分泌淀粉酶。王在貴等從皓月和951等家蠶品種中分離并鑒定了家蠶腸道產(chǎn)蛋白酶菌株，利用16s rDNA分析法結(jié)合菌落形態(tài)特征觀察判斷之后，與GenBank的基因序列比對，發(fā)現(xiàn)其屬于不動桿菌屬（Acinetobacter）。楊文靜利用大造蠶品種分離并通過分子生物學(xué)的方法鑒定了2株其腸道內(nèi)產(chǎn)α-淀粉酶的菌株屬蠟樣芽胞桿菌（Bacillus cereus）。馮偉利用桑葉和柘葉飼養(yǎng)家蠶后分別分離其腸道中的能產(chǎn)脂肪酶的菌株，發(fā)現(xiàn)不同飼料條件下的優(yōu)勢菌群有較大差異，桑葉飼養(yǎng)的家蠶腸道內(nèi)含有的產(chǎn)脂肪酶菌群要遠豐富于柘葉飼養(yǎng)的家蠶，桑葉喂食的家蠶腸道中分離出10種優(yōu)勢菌群，其中屬短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）產(chǎn)酶能力較強。馬如箭從家蠶腸道中篩選出12種產(chǎn)纖維素酶的菌株，并經(jīng)過鏡檢和18s rRNA序列分析鑒定其為毛霉屬（Mucor）真菌。豐富的菌群通過分泌各種消化酶來幫助家蠶消化食物，促進蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉和纖維素等物質(zhì)的分解以供給家蠶正常的生長發(fā)育的營養(yǎng)需要，成為家蠶消化系統(tǒng)不可缺少的組成部分。

對于腸道微生物在昆蟲抵抗病原菌過程中的作用的研究也有一些新的發(fā)現(xiàn)。徐紅星等闡述了昆蟲共生菌的抵御病原菌、抵抗寄生蜂和通過釋放某些物質(zhì)保護寄主不被捕食，以及通過促進昆蟲體內(nèi)的免疫系統(tǒng)來增強昆蟲自身對外界病原菌的抵抗。其中關(guān)于家蠶的相關(guān)研究也早有進行，如魯興萌等從家蠶腸道中分離了4個腸球菌（Enterococcus）菌株，利用其進行家蠶微孢子蟲的發(fā)芽抑制實驗，實驗發(fā)現(xiàn)腸球菌（Enterococcus）對其發(fā)芽有較好的抑制效果。另有研究發(fā)現(xiàn)家蠶食下添有微孢子蟲的飼料后其體內(nèi)的腸球菌數(shù)量有明顯的增加，但菌種數(shù)和生化表型卻有明顯的下降，說明腸球菌（Enterococcus）與微孢子蟲之間有著較為緊密的聯(lián)系，這可能將是今后預(yù)防家蠶微粒子病發(fā)生的一個潛在途徑。王曉強研究發(fā)現(xiàn)，家蠶腸道產(chǎn)脂肪酶的優(yōu)勢菌株單獨發(fā)酵后給家蠶添食，能使得家蠶核型多角體病毒的感染率降低，這也說明了腸道優(yōu)勢菌株與家蠶的防御功能有著緊密聯(lián)系。

此外，郎曉磊研究發(fā)現(xiàn)，通過利用添加了一定濃度的抗生素的人工飼料飼喂養(yǎng)家蠶可以得到無微生物的腸道環(huán)境，將蘇云金桿菌（Bacillus mucilaginosus）毒素分別對腸道無微生物的和正常的家蠶進行生物測定發(fā)現(xiàn)，腸道無微生物的家蠶對毒素的敏感性更高，家蠶腸道微生物對蘇云金芽孢桿菌（Bacillus mucilaginosus）的抑制性的效果。這在相關(guān)的農(nóng)作物蟲害防治上有著很好的借鑒意義。

研究證明家蠶腸道微生物與蠶體免疫防御功能和營養(yǎng)吸收能力都有較為緊密的關(guān)系，因此，有效利用家蠶腸道微生物的抑制病原菌與助消化的功能將有望達到提高蠶繭產(chǎn)量的目的，可對蠶業(yè)的穩(wěn)步發(fā)展帶來積極影響。

3 家蠶腸道微生物的影響因素

隨著對腸道微生物功能的不斷的深入研究和了解，人們對腸道微生態(tài)環(huán)境越來越重視，影響腸道微生物穩(wěn)定的因素也引起了人們的關(guān)注。研究人員針對家蠶在不同飼料、添食外原菌，改變環(huán)境因素和不同品種等條件下做出了相應(yīng)的研究。

向蕓慶利用了柘葉和桑葉分別對家蠶進行喂食，在四齡、五齡期從家蠶腸道中分離優(yōu)勢菌群，柘葉飼養(yǎng)的家蠶腸道中有29株菌株，桑葉飼養(yǎng)的家蠶腸道中有27株菌株，除了兩種飼料飼養(yǎng)的家蠶腸道中共有的4種優(yōu)勢菌群，喂食桑葉的家蠶還有5種優(yōu)勢菌群，而喂食柘葉的家蠶卻只有2種。桑葉飼養(yǎng)的家蠶腸道微生物類型要遠比柘葉飼養(yǎng)的豐富。同時，通過將兩種飼料喂食后在腸道內(nèi)生長的不同的菌混合飼養(yǎng)家蠶，發(fā)現(xiàn)會引起家蠶的吐液甚至群體死亡，推測：不同飼料會引起家蠶腸道微生態(tài)結(jié)構(gòu)性的變化和產(chǎn)生基于適應(yīng)性的不同微生態(tài)種群。李冠楠等人通過篩選分離出兩株可以同時分泌蛋白質(zhì)酶、脂肪酶、淀粉酶和纖維素酶的菌株，并鑒定其為芽孢桿菌（Bacillus）和枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）。研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）的產(chǎn)酶能力要強于芽孢桿菌（Bacillus），在對家蠶進行枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）添食之后，發(fā)現(xiàn)其會導(dǎo)致芽孢桿菌（Bacillus）和枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）成為腸道微生物的優(yōu)勢菌，并在腸道內(nèi)定植，改變菌群的結(jié)構(gòu)。說明腸道菌之間存在著密切的互作關(guān)系。李冠楠在研究氟脅迫對家蠶的影響中發(fā)現(xiàn)氟脅迫后家蠶734品種腸道的產(chǎn)酶細(xì)菌有明顯減少，優(yōu)勢菌種發(fā)生改變只有產(chǎn)脂肪酶的葡萄球菌屬（Staphylococcus）占比較大，通過高通量測序發(fā)現(xiàn)腸道菌群的動態(tài)變化和蠶體對氟化物的耐性有相應(yīng)的關(guān)聯(lián)。

孫振麗研究BmCPV感染家蠶后其腸道微生物構(gòu)成的變化情況，發(fā)現(xiàn)雖然腸道微生物整體的多樣性有明顯降低，但是腸球菌屬（Enterococcus）和葡萄球菌屬（Staphylococcus）的數(shù)量卻有增加，且腸球菌屬的數(shù)量與其他優(yōu)勢菌種數(shù)量呈負(fù)相關(guān)。同時孫振麗還發(fā)現(xiàn)家蠶腸道微生物在經(jīng)過短暫高溫處理后也會發(fā)生優(yōu)勢菌群的更變，而且菌群豐度的變化與其免疫信號通路的重要基因表達量呈現(xiàn)一定的關(guān)系，說明短暫高溫處理也會影響到腸道菌群結(jié)構(gòu)。該研究通過比較野桑蠶和家蠶的腸道微生物優(yōu)勢菌群發(fā)現(xiàn)人工馴化影響了腸道微生物與蠶體對環(huán)境適應(yīng)性和攝食性的關(guān)系。

杜貝貝利用16s rRNA克隆文庫技術(shù)對家蠶腸道微生物測序，發(fā)現(xiàn)了高溫處理后，大造品種的家蠶腸道微生物發(fā)生了優(yōu)勢菌群的變化，梭菌屬（Clostridium）和乳球菌屬（Lactococcus） 取代了鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）和銅綠假單胞菌屬（P.aeruginosa）的優(yōu)勢地位。而且，大造和菁松兩個品種的優(yōu)勢菌群差別較大，大造的腸道中紅球菌屬（Rhodococcus）和甲基桿菌屬（Methylobacillus）占有優(yōu)勢，菁松則是梭菌屬（Clostridium）為優(yōu)勢菌群。

研究表明，腸道微生物的影響因素對于調(diào)節(jié)家蠶腸道的益生優(yōu)勢菌群至關(guān)重要，可以通過創(chuàng)造各種有利因素來提高家蠶腸道的益生優(yōu)勢菌群，進而提高家蠶對營養(yǎng)的吸收和增強免疫防御能力，最終提高蠶繭產(chǎn)量。

4 昆蟲腸道微生物研究

昆蟲腸道微生物的研究以等翅目的昆蟲研究較多，近年來逐漸增多了對各類農(nóng)業(yè)害蟲的的腸道微生物研究工作。2014年員超利用16s rRNA高通量測序技術(shù)分析白蟻的腸道微生物，選擇性培養(yǎng)基篩選研究菌群，梯度凝膠電泳鑒定菌群的種類，確定了白蟻后腸內(nèi)可以產(chǎn)出高效分解木聚糖的酶的類芽孢桿菌（Paenibacillus）。戴楠晶研究小菜蛾腸道微生物對蘇云金桿菌（Bacillus mucilaginosus）的殺滅作用的影響，發(fā)現(xiàn)通過比較正常腸道微生物和Bt毒蛋白培養(yǎng)的腸道微生物的變化，篩選出兩者中可培養(yǎng)的豐度有明顯差異的菌群，添加到蘇云金桿菌（Bacillus mucilaginosus）處理后的小菜蛾，其中普城沙雷菌（Serratia plymuthica）和泛菌屬（Pantoea）細(xì)菌的濃度越高，Bt對小菜蛾的殺滅效果越差。徐陽研究不同發(fā)育階段的日本弓背蟻的腸道微生物變化發(fā)現(xiàn)Blochmannia在各個發(fā)育階段的腸道中都有出現(xiàn)，在卵、蛹、大工蟻、雄蟻和蟻后的腸道中居優(yōu)勢菌群地位，小工蟻和幼蟲也有各自的優(yōu)勢菌群，結(jié)果表明大工蟻較其他發(fā)育階段的腸道微生物種類更加多樣化，日本弓背蟻的腸道微生物菌群種類和優(yōu)勢菌群也隨著發(fā)育階段變化而變化。Engel等發(fā)現(xiàn)諸如白蟻、螞蟻和蜜蜂之類的社會性昆蟲因為其社會互動的特性，較之其他昆蟲腸道微生物，其腸道微生物中出現(xiàn)了一些特有并一致的菌群提供專門的營養(yǎng)和保護功能。Brune等也發(fā)現(xiàn)了白蟻的社會集群聚集的特性導(dǎo)致了其腸道微生物的進化與蟑螂的有所不同，較之蟑螂的腸道微生物受環(huán)境的選擇影響，白蟻的社會性聚集的特性影響腸道與菌群的共同進化。

關(guān)于除家蠶外的其他昆蟲的腸道微生物的研究中，針對昆蟲特點利用了不同的研究方法和策略，這對家蠶的腸道微生物的研究將有著很好的參考借鑒意義。

5 展望

昆蟲腸道微生物的研究目前仍然處于不斷推進的階段，對于微生物與宿主之間更復(fù)雜的關(guān)系尚不清楚，更深一層的微生物對宿主的功能更有待研究。一方面是由于腸道微生物涉及方面較多，多樣性的微生物種群結(jié)構(gòu)和多種功能存在極大的復(fù)雜性；另一方面從近年來的研究方法可以看出，隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，腸道微生物的研究技術(shù)也從單一的形態(tài)觀察鑒定發(fā)展到了分子生物學(xué)鑒定，包括諸如16S rRNA的分子檢測技術(shù)、高通量測序技術(shù)、基因芯片等，相信隨著技術(shù)的不斷發(fā)展，腸道微生物的研究也會更深入。

這些相關(guān)的研究不僅在理論上解釋某些生物現(xiàn)象，并在實踐領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用價值。如，以腸道微生物與宿主的共同進化為模型，研究選擇性的環(huán)境下的生物進化規(guī)律。又譬如通過研發(fā)微生態(tài)制劑，改變家蠶腸道的優(yōu)勢菌群，使得中腸對飼料的吸收更充分，提高葉絲轉(zhuǎn)化率，降低蠶業(yè)生產(chǎn)中的勞動成本，提高養(yǎng)蠶的整體經(jīng)濟效益。也可以通過農(nóng)藥與昆蟲腸道微生物的特定互作引起的致死作用方面來研究有害昆蟲的防控。

現(xiàn)階段，昆蟲腸道微生物的研究已取得了一定的成績，相信隨著研究的不斷深入的研究，腸道微生物一定會在不久的將來大放異彩。

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