李　強(qiáng)

環(huán)境材料與修復(fù)技術(shù)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶文理學(xué)院，重慶　402160

泥沙掩埋和干旱對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶狗牙根生長(zhǎng)恢復(fù)的影響

李強(qiáng)*

環(huán)境材料與修復(fù)技術(shù)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶文理學(xué)院，重慶402160

摘要:三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物恢復(fù)不僅面臨長(zhǎng)期淹水逆境，還面臨泥沙、干旱等環(huán)境因素的脅迫。蓄水期后引種三峽庫(kù)區(qū)消落帶狗牙根，掩埋于不同粒徑和埋深的沉降泥沙，探討泥沙掩埋、干旱對(duì)反季節(jié)淹水后狗牙根出苗和生長(zhǎng)恢復(fù)的影響。結(jié)果表明：在埋深≥8cm和粒徑<1.25 mm條件下消落帶狗牙根萌發(fā)苗不能穿透覆蓋層出苗。泥沙掩埋導(dǎo)致狗牙根出苗率顯著降低，隨著埋深增加狗牙根出苗率迅速下降；并且在埋深相同的條件下隨著粒徑減小狗牙根出苗速率呈增大趨勢(shì)。隨著埋深增加和粒徑減小處理組株高、葉長(zhǎng)的增長(zhǎng)顯著被抑制，處理組的株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)顯著低于對(duì)照組。隨著干旱、泥沙掩埋復(fù)合脅迫時(shí)間延長(zhǎng)狗牙根分株株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬的生長(zhǎng)發(fā)育顯著被抑制，且隨著泥沙粒徑減小和埋深增加其光合電子傳遞速率呈顯著降低趨勢(shì)，熱耗散量顯著增大。同時(shí)，干旱、泥沙掩埋復(fù)合脅迫導(dǎo)致處理組分株光合電子傳遞速率和熱耗散能力顯著低于對(duì)照組，光合作用能力顯 著降低，易受到夏季高光傷害。因此，三峽庫(kù)區(qū)周年淹水導(dǎo)致狗牙根對(duì)泥沙掩埋以及干旱復(fù)合脅迫的耐受能力顯著降低，在泥沙掩埋以及干旱復(fù)合脅迫下消落帶狗牙根的生長(zhǎng)恢復(fù)能力隨粒徑減小和埋深增加呈顯著降低趨勢(shì)，會(huì)導(dǎo)致庫(kù)區(qū)消落帶狗牙根種群衰退演替加快。

關(guān)鍵詞：三峽水庫(kù)；泥沙掩埋；消落帶；狗牙根；生長(zhǎng)恢復(fù)

三峽工程建成后，三峽水庫(kù)呈現(xiàn)緩慢下降期(1—5月)—低水位運(yùn)行期(6—9月)—水位上升及高水位運(yùn)行期(10—12月)的周期性變化。隨著三峽庫(kù)區(qū)開始蓄水，消落帶原生態(tài)系統(tǒng)受到極大的破壞，其恢復(fù)、重建的關(guān)鍵技術(shù)體系研究受到重視[1- 2]。其中，環(huán)境因子對(duì)庫(kù)區(qū)消落帶濕生植物恢復(fù)的影響正成為研究的熱點(diǎn)[3- 4]。近年來(lái)，三峽蓄水成庫(kù)對(duì)消落帶植物的生理生態(tài)影響集中體現(xiàn)在長(zhǎng)期淹水對(duì)濕生植物的生理生態(tài)影響方面[5- 7]。但是，庫(kù)區(qū)消落帶植被的恢復(fù)不僅面臨淹水逆境，還面臨泥沙、干旱等環(huán)境因素的影響，甚至在某些情況下這些環(huán)境因素對(duì)植被的恢復(fù)起著主導(dǎo)作用。長(zhǎng)江水體為典型的泥沙型渾濁水體，每年蓄水期結(jié)束后消落帶部分區(qū)域常常被沉降泥沙覆蓋，厚度可高達(dá)10—17cm，消落帶植物種群的恢復(fù)受到水體沉降泥沙的顯著影響。研究表明，在不同粒徑泥沙掩埋條件下小粒徑泥沙組成導(dǎo)致小葉樟萌發(fā)率降低；且隨著埋深增加，小葉樟出苗時(shí)間延長(zhǎng)，萌發(fā)率降低[8]。隨著埋深增加，堿蓬幼苗的根、葉生物量分配被促進(jìn)，而莖生物量被抑制[9]。隨著埋深增加實(shí)驗(yàn)第1個(gè)月虉草和荻的乙醇脫氫酶活性、虉草的可溶性糖增大，兩個(gè)月后僅虉草的不定根直徑和可溶性糖含量被埋深影響[10]。在不同粒徑泥沙掩埋條件下，隨著埋深的增加，荻的根莖質(zhì)量比、根徑、莖磷含量呈增大趨勢(shì)，但是根質(zhì)量比和根長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)[11]。

同時(shí)，現(xiàn)有研究表明干旱脅迫會(huì)使植物的激素水平、生理機(jī)制、萌發(fā)、長(zhǎng)勢(shì)等都會(huì)發(fā)生一系列變化，顯著抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育[12]；在光照較強(qiáng)條件下引起葉片吸收的光能過(guò)剩，對(duì)光合器官產(chǎn)生潛在的危害[13]；導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物(MDA)含量明顯增加，膜脂過(guò)氧化水平加重，引起膜結(jié)構(gòu)的損傷，細(xì)胞膜的選擇透性發(fā)生改變[14]。在種群恢復(fù)過(guò)程中常面臨干旱復(fù)合脅迫，導(dǎo)致光合作用能力顯著降低。目前，泥沙沉積對(duì)三峽庫(kù)區(qū)濕生植物生理生態(tài)的影響研究較少[15]，特別是泥沙沉積及干旱復(fù)合脅迫的影響研究尚未見報(bào)道。狗牙根具有較強(qiáng)的耐淹能力，是三峽庫(kù)區(qū)消落帶主要的恢復(fù)物種之一[16]。本文以蓄水期淹水后的消落帶狗牙根為對(duì)象，研究泥沙粒徑、埋深以及干旱復(fù)合脅迫對(duì)狗牙根出苗和生長(zhǎng)發(fā)育的影響，探討狗牙根的適應(yīng)策略和耐受能力，旨在為狗牙根在庫(kù)區(qū)消落帶的恢復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)植物

狗牙根(C.dactylon)為多年生草本植物，禾本科，狗牙根屬。其營(yíng)養(yǎng)繁殖力強(qiáng)，莖節(jié)上能生根和抽出新分株(芽發(fā)育)，易形成以狗牙根占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的植物群落[17]。其也是三峽庫(kù)區(qū)消落帶優(yōu)勢(shì)群落的主要組成部分。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

三峽庫(kù)區(qū)長(zhǎng)壽段消落帶(29°48′46″ N，107°04′32″ E)具有典型、單優(yōu)的狗牙根種群。每年蓄水期結(jié)束后，該消落帶部分區(qū)域常常被沉降泥沙覆蓋，厚度可高達(dá)10—17cm。在種群恢復(fù)過(guò)程中常面臨干旱復(fù)合脅迫。

1.2.1掩埋實(shí)驗(yàn)

2013年5月15日，采用挖掘法分別采集155—160m和175—180m兩個(gè)水位狗牙根植株和泥沙，裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室，以取回的泥沙為基質(zhì)，將狗牙根一年生根狀莖(鮮質(zhì)量為(5.2±0.3)g)種植于30cm×15cm×30cm的實(shí)驗(yàn)框中，種植密度為(115.6±6.7) g/m2。實(shí)驗(yàn)分兩個(gè)大組，以蓄水期被水淹沒的155—160m水位狗牙根為處理組，記為T；以蓄水期不被水淹沒的175—180m水位狗牙根為對(duì)照，記為“CK”。同時(shí)，采用土壤篩篩分消落帶155—160m水位的沉降泥沙，分別將1.25—2.0、0.075—1.25mm和<0.075mm粒徑的沉降泥沙覆蓋于前述移植的狗牙根根狀莖上，厚度分別為4、8、12、16 cm和20 cm，分別記為Ti-j、CKi-j(i為埋深，j為粒徑序號(hào))；無(wú)泥沙覆蓋的狗牙根分別記為T0、CK0。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組重復(fù)3次。將各實(shí)驗(yàn)框置于室外，自然萌發(fā)、生長(zhǎng)。

實(shí)驗(yàn)前，統(tǒng)計(jì)各實(shí)驗(yàn)組狗牙根根狀莖的芽數(shù)。實(shí)驗(yàn)期間(21d)，部分實(shí)驗(yàn)組萌發(fā)苗能出露地面，形成分株。每天統(tǒng)計(jì)分株數(shù)，計(jì)算出苗率；并且每7d測(cè)定、統(tǒng)計(jì)1次分株的株高、葉長(zhǎng)、葉寬和葉片數(shù)。

表1　不同深度和不同粒徑泥沙掩埋實(shí)驗(yàn)設(shè)置

1.2.2干旱實(shí)驗(yàn)

遮雨裝置(30m×20m×2.5m)由透明塑料膜和固定支架組成，支架上頂部具圓弧形，透明塑料膜僅單層覆蓋于支架頂部。第21天時(shí)將前述各實(shí)驗(yàn)組植株置于遮雨裝置內(nèi)培養(yǎng)(溫度25—28℃)，至第56天時(shí)土壤濕度的變化如表2所示。實(shí)驗(yàn)期間，每7d統(tǒng)計(jì)1次各組實(shí)驗(yàn)盆中的分株數(shù)、葉片數(shù)，測(cè)定株高、葉長(zhǎng)和葉寬，計(jì)算各組植株的死亡率。并于第56天時(shí)測(cè)定各實(shí)驗(yàn)組植株的快速光響應(yīng)曲線。

表2　實(shí)驗(yàn)期間土壤濕度的變化

1.3葉片快速光響應(yīng)曲線的測(cè)定

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS13.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均值和標(biāo)準(zhǔn)差運(yùn)算，對(duì)各組實(shí)驗(yàn)參數(shù)采用t檢驗(yàn)法(Independent Samples Test)判斷它們的差異顯著性，采用S-N-K法判斷泥沙粒徑和埋深對(duì)萌發(fā)苗生長(zhǎng)的交互作用。文中的圖表由Microsoft Excel軟件制作完成。

2結(jié)果與分析

2.1出苗率的變化

由圖1可知，不同粒徑和埋深導(dǎo)致狗牙根的出苗率產(chǎn)生差異。實(shí)驗(yàn)期間，不同粒徑沙埋埋深12—20cm均導(dǎo)致狗牙根萌發(fā)芽無(wú)法穿透覆蓋層出苗，但是<0.075mm粒徑沙埋8cm情況下狗牙根也沒有出苗。而且，各泥沙掩埋組的出苗率均顯著降低。與T0相較，第21天時(shí)埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)狗牙根的出苗率分別降低60%、60%、60%和80%，差異顯著(P<0.05)；與CK0相較不同粒徑埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)狗牙根的出苗率均降低67%(P<0.05)。

由圖1還可知，不同粒徑和埋深導(dǎo)致狗牙根出苗速率產(chǎn)生差異，<0.075mm粒徑沙埋4cm時(shí)出苗率較高，而大于4cm埋深和較大沙粒的沙埋均延遲出苗。埋深4cm(T4- 1、T4- 2)和8cm(T8- 1)的出苗時(shí)間分別比T0晚了4、4d和10d，而埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)分別比CK0晚了4、4、6d和4d。

圖1　不同深度和不同粒徑泥沙掩埋條件下狗牙根出苗率的變化Fig.1　Changes of emergence rate of C. dactylon in sand burial conditions of different depth and different particle size

2.2死亡率的變化

由圖2可知，干旱導(dǎo)致各實(shí)驗(yàn)組狗牙根分株的死亡率存在顯著差異。對(duì)于對(duì)照組狗牙根來(lái)說(shuō)，除CK0外實(shí)驗(yàn)期間干旱均未導(dǎo)致分株死亡；而對(duì)于處理組狗牙根來(lái)說(shuō)，隨著粒徑減小和埋深增加狗牙根分株的死亡率呈顯著增大趨勢(shì)。干旱第7天時(shí)T4- 3組狗牙根死亡率已達(dá)100%，而隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)埋深4cm(T4- 1、T4- 2)和8cm(T8- 1)組狗牙根的死亡率呈顯著增大趨勢(shì)，干旱脅迫35d時(shí)T4- 1組死亡率達(dá)50%，而T4- 2和T8- 1組死亡率達(dá)100%。

圖2　泥沙掩埋和干旱復(fù)合脅迫條件下狗牙根死亡率的變化Fig.2　Changes of death rate of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

2.3生長(zhǎng)的變化

由圖3可知，泥沙掩埋對(duì)狗牙根分株株高的增長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用，第21天時(shí)埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1)株高分別比CK0高42.8%(P<0.05)、12.8%(P<0.05)3.4%(P>0.05)、8.3%(P>0.05)，埋深4cm(T4- 1、T4- 2)株高分別比T 0高3.8%、12.5%。隨著埋深增加和粒徑減小株高增長(zhǎng)受到顯著的抑制，第21天時(shí)T4- 3、T8- 1株高分別比T0低62.5%(P<0.05)、81.2%(P<0.05)。同時(shí)，與對(duì)照相較，泥沙掩埋導(dǎo)致處理組狗牙根株高的生長(zhǎng)顯著受到抑制。第21天時(shí)，埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)株高分別比CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3、CK8- 1低24.2%(P<0.05)、-4.0%(P>0.05)、62.3%(P<0.05)、81.9%(P<0.05)。

干旱顯著抑制各實(shí)驗(yàn)組植株株高的增長(zhǎng)，隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)株高呈顯著降低趨勢(shì)。第56天時(shí)CK0、CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3、CK8- 1、CK8- 2、T0、T4- 1的株高分別比其最大值低0.4%(P>0.05)、27.1%(P<0.05)、5.1%(P>0.05)、35.7%(P<0.05)、20.7%(P<0.05)、31.7%(P<0.05)、27.5%(P<0.05)、37.3%(P<0.05)。且干旱、泥沙掩埋對(duì)處理組植株的脅迫作用顯著大于對(duì)照，第56天時(shí)T4- 1組株高比CK4- 1低65.0%，而T4- 2、T4- 3、T8- 1組植株均已死亡。

圖3　泥沙掩埋和干旱復(fù)合脅迫條件下狗牙根株高的變化Fig.3　Changes of plant height of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

圖4　泥沙掩埋和干旱復(fù)合脅迫條件下狗牙根葉片數(shù)的變化Fig.4　Changes of leaf number of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

由圖4可知，泥沙掩埋導(dǎo)致狗牙根葉片形成顯著被促進(jìn)，第21天時(shí)不同粒徑埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)組葉片數(shù)分別比CK0多60%、60%、120%、100%和120%，差異顯著(P<0.05)；除T4- 1外，埋深4cm(T4- 2、T4- 3)組葉片數(shù)分別比 T0多60%(P<0.05)、40%(P<0.05)。而且，泥沙掩埋對(duì)處理組狗牙根葉片形成的促進(jìn)作用顯著低于對(duì)照，第21天時(shí)埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)組的葉片數(shù)分別比CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3、CK8- 1低32.7%(P<0.05)、0%(P>0.05)、36.4%(P<0.05)、80%(P<0.05)。

隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)各實(shí)驗(yàn)組分株葉片數(shù)呈降低趨勢(shì)；且干旱脅迫對(duì)處理組狗牙根分株葉片衰老的影響顯著大于對(duì)照，隨著粒徑減小和埋深增加處理組分株葉片衰老顯著被促進(jìn)，T4- 3和T8- 1組葉片分別于實(shí)驗(yàn)第28天、42天全部衰老、脫落。

圖5　泥沙掩埋和干旱復(fù)合脅迫條件下狗牙根葉長(zhǎng)的變化Fig.5　Changes of leaf length of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

由圖5可知，泥沙掩埋顯著促進(jìn)狗牙根葉片的伸長(zhǎng)，且隨著粒徑減小和埋深增加葉長(zhǎng)呈顯著降低趨勢(shì)。第21天時(shí)不同粒徑埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)組葉長(zhǎng)分別為CK0的172.7%、130.3%、127.3%、151.5%和118.2%，埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)組葉長(zhǎng)分別為T0的133.3%、162.3%、97.1%和14.5%，差異顯著(P<0.05)。

干旱脅迫顯著抑制葉片的伸長(zhǎng)，且隨著粒徑減小抑制作用呈增大趨勢(shì)。第56天時(shí)CK0、CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3、CK8- 1、CK8- 2組葉長(zhǎng)分別比其最大值低13.2%、7.3%、18.1%、27.0%、12.3%、32.8%，T0、T4- 1、T4- 2、T8- 1組葉長(zhǎng)分別比其最大值低1.4%、8.9%、1.8%、81.5%。同時(shí)，干旱脅迫對(duì)處理組葉片伸長(zhǎng)的抑制作用也顯著大于對(duì)照。

圖6　泥沙掩埋和干旱復(fù)合脅迫條件下狗牙根葉寬的變化Fig.6　Changes of leaf width of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

由圖6可知，泥沙粒徑和埋深對(duì)狗牙根葉寬發(fā)育無(wú)顯著影響。雖然T0組狗牙根葉寬的增長(zhǎng)顯著快于CK0，但是泥沙掩埋顯著抑制處理組葉寬增長(zhǎng)，而對(duì)對(duì)照組的影響不顯著。第21天時(shí)埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)組葉寬均比T0窄33.3%(P<0.05)，不同粒徑埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)組葉寬與CK0相同。

干旱對(duì)對(duì)照組狗牙根葉寬發(fā)育的抑制作用顯著小于處理組，且隨著泥沙粒徑減小和埋深增加葉寬發(fā)育呈顯著降低趨勢(shì)。

2.4快速光響應(yīng)曲線的變化

在光響應(yīng)曲線中，剛開始幾分鐘光照時(shí)間內(nèi)曲線變化具有重要的決定意義[18]。測(cè)定快速光響應(yīng)曲線(RLC)以確定葉片的實(shí)際光化學(xué)效率。由圖7可知，隨著泥沙粒徑減小和埋深增加狗牙根植株的光合電子傳遞能力呈降低趨勢(shì)。第56天時(shí)埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)組葉片的rETRmax分別比CK0高16.6%(P<0.05)、16.7%(P<0.05)、18.0%(P<0.05)，而埋深8cm(CK8- 1、CK8- 2)組葉片的rETRmax分別比CK0低2.5%(P>0.05)、34.7%(P<0.05)。同時(shí)，處理組的T4- 1組rETRmax比T0低16.8%(P<0.05)。

由圖7還可知，除CK4- 1外，干旱和泥沙掩埋導(dǎo)致對(duì)照組狗牙根植株熱耗散量呈增加趨勢(shì)，且隨著泥沙粒徑減小和埋深增加對(duì)照組狗牙根熱耗散呈顯著的增加趨勢(shì)。與CK0相較，埋深4cm(CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)組NPQmax分別增加17.3%(P<0.05)、61.5%(P<0.05)、44.4%(P<0.05)、68.0%(P<0.05)。而干旱和泥沙掩埋導(dǎo)致處理組的熱耗散量顯著降低， T4- 1組NPQmax比T0低11.5%(P<0.05)。

圖7　第56天時(shí)狗牙根的快速光響應(yīng)曲線Fig.7　Rapid light curves of C. dactylon′s leaves on the 56th day

3討論

3.1泥沙掩埋對(duì)消落帶狗牙根出苗的影響

水淹結(jié)束后，植物在初期的恢復(fù)生長(zhǎng)主要依賴于體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備[20- 21]。地下莖既是狗牙根的物質(zhì)儲(chǔ)藏器官，也是營(yíng)養(yǎng)繁殖器官[22]。已有的研究表明，埋深對(duì)幼苗出土的影響比對(duì)繁殖體萌發(fā)的影響更大[23]。前期研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期淹水后狗牙根的莖能持續(xù)萌生不定芽，于淹水脅迫消除后能自然萌發(fā)[16,24]；泥埋顯著促進(jìn)狗牙根芽的萌發(fā)，但極不利于萌發(fā)苗的恢復(fù)生長(zhǎng)；相對(duì)于泥埋來(lái)說(shuō)，沙埋能顯著促進(jìn)狗牙根萌發(fā)苗的發(fā)育，有利于其迅速伸長(zhǎng)露出地面，形成地上分株[15]。本文進(jìn)一步取三峽庫(kù)區(qū)消落帶自然沉降的泥沙，選擇其組成的3種主要粒徑，研究粒徑和埋深對(duì)狗牙根萌發(fā)、出苗生長(zhǎng)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，在埋深≥8cm和粒徑<1.25 mm條件下，消落帶狗牙根萌發(fā)芽不能穿透覆蓋層出苗。泥沙掩埋導(dǎo)致三峽庫(kù)區(qū)消落帶狗牙根植株出苗率顯著降低，且隨著埋深增加狗牙根出苗率迅速下降。這與Li等[8]在小葉樟的研究結(jié)果相同。但是，研究也發(fā)現(xiàn)在埋深相同的條件下隨著粒徑減小狗牙根出苗速率呈增大趨勢(shì)，在埋深4cm條件下 <0.075mm粒徑沙埋狗牙根均比其它粒徑沙埋早出苗5d，CK8- 2組的出苗時(shí)間分別比CK8- 1、T8- 1早2d、6d出苗。表明，在小粒徑沙埋條件下雖然狗牙根萌發(fā)芽生長(zhǎng)受到的阻力更大，但是這種程度的脅迫反而促進(jìn)了其莖伸長(zhǎng)能力增強(qiáng)，導(dǎo)致萌發(fā)芽莖的伸長(zhǎng)速率增大。這是狗牙根適應(yīng)三峽庫(kù)區(qū)水體泥沙沉積逆境的一種策略，有利于萌發(fā)芽更快生長(zhǎng)露出地面。

3.2泥沙掩埋對(duì)消落帶狗牙根生長(zhǎng)發(fā)育的影響

植物內(nèi)在遺傳因素和外界環(huán)境條件共同決定其幼苗生長(zhǎng)狀況[25]。沙埋對(duì)萌發(fā)苗的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，使其能快速生長(zhǎng)[26]。朱雅娟[27]、Li[8]等]的研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)沙埋干擾有一定的忍耐限度，如果沙埋不超過(guò)植物特有的忍耐限度，就可以促進(jìn)該植物的生長(zhǎng)；但是隨著埋深的增加，這種正效應(yīng)開始下降，并逐漸變成負(fù)效應(yīng)。前期研究發(fā)現(xiàn)，沙埋分株發(fā)育顯著被促進(jìn)，40d時(shí)其莖長(zhǎng)、莖節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和葉寬發(fā)育均顯著大于對(duì)照[15]。本文21d泥沙掩埋實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，泥沙掩埋對(duì)狗牙根分株幼苗的株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用，有利于植株及時(shí)獲得更有利的光照條件，合成更多的光合產(chǎn)物，是三峽庫(kù)區(qū)消落帶狗牙根植株適應(yīng)水體泥沙沉積逆境的生長(zhǎng)發(fā)育策略。方差分析表明，泥沙粒徑、埋深及其交互作用對(duì)分株株高、葉長(zhǎng)和葉片數(shù)有顯著影響，而對(duì)葉寬影響不顯著(表3)。但是，研究也發(fā)現(xiàn)，隨著泥沙埋深增加和粒徑減小消落帶(155—160m)狗牙根分株的株高、葉長(zhǎng)增長(zhǎng)顯著減緩，甚至被抑制；進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，泥沙掩埋導(dǎo)致消落帶狗牙根分株的株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)均顯著低于對(duì)照組(175—180m)，且第14天時(shí)泥沙粒徑、埋深及其交互作用對(duì)其株高的影響已達(dá)顯著水平，明顯早于對(duì)照組(表3)。表明三峽庫(kù)區(qū)周年反季節(jié)淹水已導(dǎo)致消落帶狗牙根對(duì)泥沙掩埋的適應(yīng)能力顯著降低，庫(kù)區(qū)水體泥沙沉積會(huì)加劇消落帶狗牙根種群的衰退。

表3　粒徑和埋深的雙因素方差分析結(jié)果

*表示有顯著性差異(P<0.05)；**或***表示有極顯著性差異(P<0.01)或(P<0.001);ns：表示不顯著

3.3干旱對(duì)泥沙掩埋狗牙根生長(zhǎng)發(fā)育的影響

干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要逆境因子，也是決定植被地理和限制植株產(chǎn)量的主要因素[28]。本文研究表明，隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)干旱顯著抑制狗牙根分株株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬的生長(zhǎng)發(fā)育，且隨著泥沙粒徑減小和埋深增加其光合電子傳遞速率呈顯著降低趨勢(shì)，熱耗散量顯著增大，光合作用能力減小，發(fā)育呈顯著降低趨勢(shì)。特別是，相對(duì)于對(duì)照組來(lái)說(shuō)，泥沙掩埋和干旱復(fù)合逆境對(duì)消落帶狗牙根分株株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬的抑制作用更大，死亡率更高，耐受能力更低；掩埋8cm(T8- 1)對(duì)復(fù)合逆境的耐受時(shí)間僅有7d，掩埋4cm(T4- 3和T4- 2)的耐受時(shí)間分別為21d和35d。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，第56天時(shí)消落帶狗牙根分株光合電子傳遞速率和熱耗散能力均顯著降低，表明其光合作用能力降低，且在夏季高光條件下葉片光合系統(tǒng)易受到吸收的過(guò)量光傷害，這是消落帶狗牙根許多分株枯萎、死亡的主要原因。

綜上所述，三峽庫(kù)區(qū)水體泥沙沉降、掩埋會(huì)對(duì)消落帶狗牙根種群的生長(zhǎng)恢復(fù)和繁衍產(chǎn)生十分顯著影響，庫(kù)區(qū)周年蓄水導(dǎo)致狗牙根對(duì)泥沙掩埋的生長(zhǎng)恢復(fù)能力顯著降低。特別是，干旱復(fù)合脅迫會(huì)進(jìn)一步加劇消落帶狗牙根生長(zhǎng)恢復(fù)能力的下降，導(dǎo)致分株光合作用能力顯著降低，生長(zhǎng)發(fā)育減緩、停滯，甚至死亡。因此，雖然三峽庫(kù)區(qū)周年淹水會(huì)促進(jìn)消落帶狗牙根的恢復(fù)生長(zhǎng)速率[11]，但是周年淹水會(huì)導(dǎo)致消落帶狗牙根對(duì)泥沙掩埋以及干旱復(fù)合脅迫耐受能力顯著降低。在泥沙掩埋以及干旱復(fù)合脅迫下，消落帶狗牙根的生長(zhǎng)恢復(fù)能力隨粒徑減小和埋深增加呈顯著降低趨勢(shì)，從而導(dǎo)致庫(kù)區(qū)消落帶狗牙根種群衰退演替加快。

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Influence of sand burial and drought on growth recovery ofCynodondactylonin a water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

LI Qiang*

ChongqingKeyLaboratoryofEnvironmentalMaterials&RemediationTechnologies,ChongqingUniversityofArtsandSciences,Chongqing402160,China

Abstract：In a water-level-fluctuating zone (WLFZ) of the Three Gorges Reservoir, vegetation restoration is challenged not only by submersion for long periods, but also by sand deposition, drought, and other factors. To study the influence of sand burial and drought on the germination and growth recovery of Cynodon dactylon in a WLFZ of the Three Gorges Reservoir, C. dactylon was transplanted and buried in sand of several particle sizes at various depths after anti-seasonal flooding. Germinating seedlings of C. dactylon in the WLFZ could not penetrate sand layers deeper than 8 cm with a particle size of less than 1.25 mm. Sand burial significantly decreased the emergence rate of C. dactylon. As burial depth increased, the emergence rate dropped sharply; at the same burial depth, the emergence rate significantly increased as particle size decreased. Plant height and leaf length were significantly inhibited as the burial depth increased and the particle size decreased The plant height, leaf number, and leaf length of buried plants were significantly smaller than those of controls. As stress time increased, drought and sand burial significantly decreased plant height, leaf number, leaf length, and leaf width. The photosynthetic electron transport rate decreased significantly and the heat dissipation rate increased significantly as burial depth increased and particle size decreased. Combined stress of sand burial and drought significantly decreased the photosynthetic electron transport rate and heat dissipation ability in the treatment groups compared to control groups; combined stress also significantly decreased the photosynthetic ability of treated plants, and resulted in them being easily damaged by high light intensity in the summer. Thus, annual flooding significantly decreased the endurance of C. dactylon for sand burial and drought in the Three Gorges Reservoir. The ability of C. dactylon for growth recovery was significantly reduced as particle size decreased and the burial depth increased under conditions of sand burial and drought. These conditions would lead to more rapidpopulation decline of C. dactylon in WLFZs of the Three Gorges Reservoir.

Key Words:Three Gorges Reservoir; sand burial; water-level-fluctuating zone; Cynodon dactylon ; growth recovery

DOI:10.5846/stxb201408211659

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lq1973_2002@163.com

收稿日期:2014- 08- 21;

修訂日期:2015- 07- 27

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40873057); 重慶市教育委員會(huì)科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(KJ121214); 重慶市科委自然科學(xué)基金計(jì)劃資助項(xiàng)目(cstc2013jcyjA20024,cstc2015jcyjA20028)

李強(qiáng).泥沙掩埋和干旱對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶狗牙根生長(zhǎng)恢復(fù)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(1):200- 208.

Li Q.Influence of sand burial and drought on growth recovery ofCynodondactylonin a water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):200- 208.