鹿志創(chuàng)，田甲申，王召會(huì)，馬志強(qiáng)，韓家波,*，高天翔

1 中國(guó)海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，青島　266003

2 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源和生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大連　116023

應(yīng)用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)研究江豚(Neophocaenaasiaeorientalisssp.sunameri)食性

鹿志創(chuàng)1,2，田甲申2，王召會(huì)2，馬志強(qiáng)2，韓家波2,*，高天翔1

1 中國(guó)海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，青島266003

2 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源和生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大連116023

摘要:穩(wěn)定同位素技術(shù)已廣泛地用于分析生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的食物來(lái)源和營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系，但在海洋哺乳動(dòng)物食性方面應(yīng)用較少。通過(guò)分析2012年4—6月在遼東灣沿岸海域擱淺而死亡的江豚樣本和同時(shí)期(6月)取自遼東灣海域主要漁獲物的碳氮穩(wěn)定同位素比值，研究了江豚(Neophocaena asiaeorientalis ssp. sunameri)及其可能攝食餌料的碳氮穩(wěn)定同位素組成。結(jié)果表明：江豚δ13C值為(-18.4±0.3)‰，δ15N值為(13.8±0.4)‰。28種可能生物餌料的δ13C值的范圍為-19.5‰—-17.0‰，δ15N值的范圍為11.4‰—14.0‰。江豚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為4.5，高于傳統(tǒng)胃含物分析法的研究結(jié)果。28種測(cè)試生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位于3.8—4.6之間。江豚的食物來(lái)源主要以魚(yú)類(lèi)為主，對(duì)食物種類(lèi)的喜食順序?yàn)橹猩蠈郁~(yú)類(lèi)>中下層魚(yú)類(lèi)>底層魚(yú)類(lèi)>頭足類(lèi)>蝦類(lèi)>蟹類(lèi)，其平均貢獻(xiàn)率分別為43.9%、18.2%、13.1%、10.0%、8.8%、6.0%。江豚碳氮穩(wěn)定同位素比值與體長(zhǎng)無(wú)明顯的線性關(guān)系，碳營(yíng)養(yǎng)源較為穩(wěn)定，氮營(yíng)養(yǎng)源復(fù)雜多變。

關(guān)鍵詞：江豚；碳氮穩(wěn)定同位素；食性；貢獻(xiàn)率；遼東灣

江豚(genusNeophocaena)有印度洋江豚(Neophocaenaphocaenoides)和狹脊江豚(Neophocaenaasiaeorientalis)兩個(gè)種。江豚為小型齒鯨類(lèi)，屬沿岸性、河口及江河性的豚類(lèi)，在中國(guó)的分布范圍很廣，南北沿海地區(qū)及長(zhǎng)江中下游均產(chǎn)。遼東灣水域的江豚屬于狹脊江豚的亞種，東亞江豚(N.a. ssp.sunameri)[1]。在IUCN名錄中，江豚被列為易危級(jí)，長(zhǎng)江江豚列為瀕危級(jí)。

近年來(lái)，隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)被廣泛應(yīng)用于海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究中，為海洋生態(tài)學(xué)家研究海洋生物食性、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征、生物之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系以及污染物示蹤等問(wèn)題提供了一條捷徑[2- 5]。相比傳統(tǒng)胃含物分析法需要樣品數(shù)量大，分析時(shí)間長(zhǎng)，且僅能反映生物體被采集時(shí)的瞬時(shí)狀態(tài)的不足[6]。穩(wěn)定同位素技術(shù)具有可以反映生物長(zhǎng)期的生命活動(dòng)，可對(duì)生物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源進(jìn)行準(zhǔn)確測(cè)定，并能準(zhǔn)確定位生物種群間的相互關(guān)系及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)的優(yōu)勢(shì)[7]。在應(yīng)用穩(wěn)定同位素研究海洋哺乳動(dòng)物食性中，國(guó)外學(xué)者對(duì)鰭足類(lèi)、北極熊等海洋哺乳動(dòng)物的食性等研究中做了一些工作[8- 9]。目前關(guān)于江豚的研究主要集中在形態(tài)、行為、年齡鑒定、種群動(dòng)態(tài)等方面[10- 13]，針對(duì)其食性的研究?jī)H從傳統(tǒng)胃含物分析法進(jìn)行了初步研究[13]，而應(yīng)用穩(wěn)定同位素對(duì)遼東灣水域江豚食性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究應(yīng)用此技術(shù)對(duì)其攝食食性進(jìn)行研究，不僅能完善江豚生物學(xué)研究?jī)?nèi)容，更可為江豚的資源保護(hù)提供一定的基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1樣品的采集與處理

江豚樣品取自2012年4—6月在遼東灣沿岸海域擱淺而死亡的7頭樣本。生物資源樣品取自2012年6月在遼東灣海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查(39°30′—40°55′N(xiāo)，120°30′—122°16′E)，調(diào)查海域水深在5—30m。根據(jù)王丕烈[13]采用胃含物法得出江豚食性和郝玉江等[11]認(rèn)為江豚只能吞食體形較小的食物，本研究篩選出28種江豚可能的餌料生物(每種選取體長(zhǎng)相近樣本至少10尾，10尾以下的全部取樣)，并根據(jù)魚(yú)類(lèi)生活習(xí)性的不同，分為底層魚(yú)類(lèi)、中下層魚(yú)類(lèi)和中上層魚(yú)類(lèi)[14- 15]。將江豚和餌料生物樣本帶入實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行生物學(xué)特征測(cè)定，江豚體長(zhǎng)精確到0.1cm，體重精確到0.1kg(XK3190-A6型電子地磅秤)。餌料生物體長(zhǎng)魚(yú)類(lèi)為吻端至脊椎骨末端的長(zhǎng)度，蝦類(lèi)為眼窩后緣至尾節(jié)末端的長(zhǎng)度，蟹類(lèi)為頭胸甲兩側(cè)刺之間的距離，頭足類(lèi)為胴體背部中線的長(zhǎng)度，精確到0.1cm，體重精確到0.1g(T1000Y型電子天平)(表1)。江豚和魚(yú)類(lèi)取背部肌肉，蝦類(lèi)取腹部肌肉，蟹類(lèi)取第一鰲足肌肉，頭足類(lèi)取腕部肌肉。然后在冷凍干燥機(jī)(Christ Alpha 2- 4 LD plus，德國(guó))中-80℃凍干，用瑪瑙研缽充分磨勻以備穩(wěn)定同位素分析。

1.2碳氮穩(wěn)定同位素測(cè)定

樣品的穩(wěn)定同位素分析在中國(guó)海洋大學(xué)分析測(cè)試中心進(jìn)行。穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀為菲尼根 Flash EA1112 (美國(guó))型元素分析儀和菲尼根 MAT 253 (美國(guó))穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀相連而成測(cè)定15N、13C，穩(wěn)定C、N同位素的自然豐度表示為：

式中,X代表13C或15N。R代表13C/12C或15N/14N。δ13C值是相對(duì)于PDB標(biāo)準(zhǔn)的自然豐度，δ15N值是相對(duì)空氣中氮?dú)獾呢S度[16- 18]。為保證結(jié)果準(zhǔn)確性，同一樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素分別進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)樣品測(cè)定3個(gè)平行樣，為保持實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和儀器的穩(wěn)定性，每測(cè)定5個(gè)樣品后插測(cè)1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣。碳、氮穩(wěn)定同位素比值精密度為±0.2‰。

1.3營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算

在定好系統(tǒng)基線生物及氮營(yíng)養(yǎng)富集度后，根據(jù)生物對(duì)基線生物氮穩(wěn)定同位素比值的相對(duì)值，計(jì)算該生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，計(jì)算公式如下：

式中，TL表示所計(jì)算生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，δ15Ncomsumer為該系統(tǒng)消費(fèi)者氮同位素比值，δ15Nbaseline則為該系統(tǒng)基線生物的氮同位素比值，Δδ15N為營(yíng)養(yǎng)級(jí)的富集度。根據(jù)Vender Zanden等[19]的建議，本研究采用初級(jí)消費(fèi)者櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)閉殼肌的氮同位素比值(5.84‰)為氮穩(wěn)定同位素基線值，營(yíng)養(yǎng)級(jí)富集因子則同時(shí)采用2.5‰和3.8‰，為兩者的平均值，其中2.5‰來(lái)源于蔡德陵等[20]在實(shí)驗(yàn)室控制飼養(yǎng)條件下所喂鳀與其餌料間的氮穩(wěn)定同位素差值，3.8‰為萬(wàn)祎等[21]測(cè)定渤海灣水生食物網(wǎng)氮穩(wěn)定同位素的富集因子。

1.4餌料貢獻(xiàn)比例的計(jì)算

13C在海洋動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的富集度低(0—1‰)，多用于反映捕食者對(duì)餌料生物的吸收同化情況[8]。根據(jù)所采集餌料生物的類(lèi)別及生活習(xí)性，將其劃分成底層魚(yú)類(lèi)、中下層魚(yú)類(lèi)、中上層魚(yú)類(lèi)、蟹類(lèi)、蝦類(lèi)和頭足類(lèi)6個(gè)組，采用IsoSource線性混合模型[22]計(jì)算6組的餌料生物13C對(duì)江豚的貢獻(xiàn)比例。計(jì)算時(shí)按照指定的增量范圍(increment)疊加運(yùn)算出資源所有可能的百分比組合(和為100%)，每一個(gè)組合的加權(quán)平均值與混合物(消費(fèi)者)實(shí)際測(cè)定的同位素值進(jìn)行比較，對(duì)于給定忍受范圍(tolerance)內(nèi)(±0.1‰)的組合認(rèn)定為可行解。在所有可行解中，對(duì)每種資源貢獻(xiàn)百分比的出現(xiàn)頻率進(jìn)行分析，得到餌料生物的貢獻(xiàn)比例。

1.5數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，δ13C和δ15N與體長(zhǎng)相關(guān)性采用皮爾遜相關(guān)性分析法，顯著性相關(guān)設(shè)置P<0.05。盡管海洋甲殼動(dòng)物口足目(Hoplocarida)和十足目(Decapoda)中的蝦類(lèi)在分類(lèi)上關(guān)系較遠(yuǎn)，但在沿海水體中，這2類(lèi)生物在棲息生境、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和資源數(shù)量變化上具有一定的相似性。因此，本研究將口足目和十足目中的蝦類(lèi)合并統(tǒng)稱(chēng)為“游泳蝦形類(lèi)”(簡(jiǎn)稱(chēng)“蝦類(lèi)”)[23- 24]。測(cè)試結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示。

2結(jié)果

2.1江豚及其可能生物餌料同位素比值

表1列出了江豚及其可能生物餌料的碳氮穩(wěn)定同位素比值測(cè)試結(jié)果。江豚δ13C均值為(-18.4±0.3)‰，δ15N均值為(13.8±0.4)‰。遼東灣海域28種可能生物餌料的δ13C均值的范圍為-19.5‰—-17.0‰，δ15N均值的范圍為11.4‰—14.0‰。其中，底層魚(yú)類(lèi)的δ13C均值為-18.1‰，δ15N均值為13.1‰；中下層魚(yú)類(lèi)的δ13C均值為-18.3‰，δ15N均值為12.7‰；中上層魚(yú)類(lèi)的δ13C均值為-19.0‰，δ15N均值為12.5‰；蝦類(lèi)的δ13C均值為-17.6‰，δ15N均值為12.1‰；蟹類(lèi)的δ13C均值為-17.1‰，δ15N均值為12.6‰；頭足類(lèi)的δ13C均值為-17.8‰，δ15N均值為11.8‰。

表1　江豚及其可能餌料的碳氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C，δ15N)、營(yíng)養(yǎng)級(jí)(TL)、樣本數(shù)及生物學(xué)測(cè)定結(jié)果

2.2江豚及其可能生物餌料的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

表1列出了江豚及其28種可能生物餌料的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。從中可以看出，江豚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為4.5。28種測(cè)試生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位于3.8—4.6之間。魚(yú)類(lèi)中，黃鮟鱇的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高(4.6)，綿鳚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低(3.8)。蝦類(lèi)中，口蝦蛄的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高(4.2±0.2)，鮮明鼓蝦和中國(guó)對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低(3.8)。蟹類(lèi)中，日本蟳的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高(4.2)，三疣梭子蟹的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低(4.1)。頭足類(lèi)中，長(zhǎng)蛸的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高(4.1)，短蛸和火槍烏賊的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低(3.8)。

2.3江豚δ13C、δ15N值與其體長(zhǎng)的關(guān)系

通過(guò)圖1對(duì)7頭江豚樣本分析看，江豚體長(zhǎng)與肌肉δ13C和δ15N值不存在顯著相關(guān)性(P>0.05)。

圖1　江豚δ13C、δ15N值與其體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.1　The relations among δ13C, δ15N and body length of finless porpoises

2.4江豚的食物組成

根據(jù)捕食者的碳氮穩(wěn)定同位素比值與其生境中所攝取食物的同位素組成相一致的原則[25]，結(jié)合江豚可能攝食生物餌料的碳氮同位素比值(表1)及胃含物分析法，判斷江豚的可能生物餌料包含了本試驗(yàn)所分析的所有種類(lèi)。

采用IsoSource軟件計(jì)算得出不同類(lèi)別生物餌料對(duì)江豚的貢獻(xiàn)比例，由圖2可知，江豚的主要食物來(lái)源為魚(yú)類(lèi)，其中，中上層魚(yú)類(lèi)平均貢獻(xiàn)率為43.9%，中下層魚(yú)類(lèi)平均貢獻(xiàn)率為18.2%，底層魚(yú)類(lèi)平均貢獻(xiàn)率為13.1%。其次為頭足類(lèi)平均貢獻(xiàn)率為10.0%，蝦類(lèi)平均貢獻(xiàn)率為8.8%，蟹類(lèi)平均貢獻(xiàn)率僅為6.0%。

圖2　不同類(lèi)別生物餌料對(duì)江豚食物貢獻(xiàn)比例頻率圖Fig.2　The percent frequency of feasible contributions to finless porpoise food from different species of organism foragesM：平均值，R: 變化范圍

3討論

3.1遼東灣海域生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

氮穩(wěn)定同位素組成通常用于鑒別物種所處的營(yíng)養(yǎng)級(jí)[2,17]。Post等[25]認(rèn)為不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物15N值富集度以3.4‰為標(biāo)準(zhǔn)。由于生物對(duì)不同食物有不同的消化吸收率，因此生物相對(duì)其食物存在不同的氮穩(wěn)定同位素營(yíng)養(yǎng)富集度，這使得從不同的生態(tài)系統(tǒng)和不同的實(shí)驗(yàn)對(duì)象得出的基線營(yíng)養(yǎng)富集度可能不一樣[26]。所以許多研究者采用基線營(yíng)養(yǎng)富集度的統(tǒng)計(jì)平均值3.15‰(2.5‰和3.8‰的均值)[6,25]。本研究中，δ15N值分布趨勢(shì)由小到大依次為頭足類(lèi)、蝦類(lèi)、蟹類(lèi)、中上層魚(yú)類(lèi)、中下層魚(yú)類(lèi)、底層魚(yú)類(lèi)和江豚。各類(lèi)群間δ15N比值的差值均小于3.15‰，說(shuō)明本研究中遼東灣海域生物類(lèi)群的生態(tài)位重疊現(xiàn)象較為明顯，表現(xiàn)為不同類(lèi)群往往攝食共同的餌料生物，尤其是一些高營(yíng)養(yǎng)級(jí)別種類(lèi)往往攝取較低級(jí)餌料生物。

Jefferson等[27]和Trites[28]用胃含物分析法計(jì)算江豚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為4.0和4.08。本研究表明江豚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為4.5，高于傳統(tǒng)胃含物分析方法得出的結(jié)果。將本研究的幾種魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)與鄧景耀等[15]和孫明等[6]對(duì)遼東灣及渤海海域魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)綿鳚(2.4)、焦氏舌鰨(2.9)、大瀧六線魚(yú)(3.0)、小黃魚(yú)(3.1)、皮氏叫姑魚(yú)(3.3)和黃鮟鱇(3.5)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)高于鄧景耀等[15]的研究結(jié)果，而低于孫明等[6]對(duì)皮氏叫姑魚(yú)(4.5)、焦氏舌鰨(4.3)、小黃魚(yú)(4.3)等的研究結(jié)果。萬(wàn)祎等[21]采用氮穩(wěn)定同位素法得出渤海灣綿鳚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.4，低于本研究的結(jié)果。彭士明等[5]認(rèn)為判定兩者之間營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置是否一致，不能單純比較所計(jì)算得出營(yíng)養(yǎng)級(jí)的結(jié)果，因?yàn)橛绊憼I(yíng)養(yǎng)級(jí)位置的因素較多，基線生物的選擇以及一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)氮同位素富集度的界定標(biāo)準(zhǔn)均會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)級(jí)位置結(jié)果的差異。在孫明等[6]的研究中，基線生物采用的是櫛孔扇貝(5.84‰)，營(yíng)養(yǎng)富集因子則同時(shí)采用2.5‰和3.8‰的平均值。而萬(wàn)祎等[21]將浮游動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)定為2，氮同位素富集因子采用3.8‰。因此，基線生物的選擇以及氮同位素富集度值的不同是造成研究結(jié)果不一致的主要原因。

3.2江豚食性分析

海洋哺乳動(dòng)物通常被認(rèn)為是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的最高捕食者，處于食物網(wǎng)的頂層，如虎鯨(4.23)、北極熊(4.80)以其他海洋哺乳動(dòng)物為食，是真正的食肉動(dòng)物。也有一些海洋哺乳動(dòng)物如海牛和儒艮(2.0)以食物網(wǎng)底層的浮游動(dòng)植物為食，它們處于較低的營(yíng)養(yǎng)層。因此，海洋哺乳動(dòng)物跨越五分之四的營(yíng)養(yǎng)層。Trite的研究表明許多種魚(yú)類(lèi)與虎鯨和北極熊等海洋哺乳動(dòng)物處于同一營(yíng)養(yǎng)層甚至在其之上[28]。Cherel等[8]在Kerguelen Islands水域通過(guò)穩(wěn)定同位素法對(duì)南象海豹的食性研究中發(fā)現(xiàn)，雖然南象海豹(4.6)并不處于Kerguelen Islands水域營(yíng)養(yǎng)層的頂層，但其攝食大王烏賊(Mesonychoteuthishamiltoni)(6.1)和巴塔哥尼亞齒魚(yú)(Dissostichuseleginoides)(5.0)等高于自身營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物，與本研究中江豚攝食黃鮟鱇、大瀧六線魚(yú)、許氏平鲉等生物的結(jié)論一致。

通過(guò)胃含物分析法許多學(xué)者對(duì)江豚食性做了研究，Pauly等[29]發(fā)現(xiàn)江豚食物組成中魚(yú)類(lèi)占50%，小型魷魚(yú)占40%，底棲無(wú)脊椎動(dòng)物占10%。王丕烈[13]認(rèn)為江豚食性以魚(yú)類(lèi)為主，同時(shí)也食蝦類(lèi)和頭足類(lèi)，其胃含物主為青鱗魚(yú)(Harengulazunasi)、梭魚(yú)(Mugilsoiuy)、皮氏叫姑魚(yú)、小黃魚(yú)、斑鰶等中上層魚(yú)類(lèi)。本研究得出江豚食物組成中魚(yú)類(lèi)占75.2%，并且中上層魚(yú)類(lèi)占43.9%，與他們的研究結(jié)果相符。郝玉江等[11]認(rèn)為江豚捕食魚(yú)的種類(lèi)主要受不同區(qū)域魚(yú)類(lèi)資源的影響，但是由于江豚只能整個(gè)吞食獵物，所以江豚主要選擇體形較小的食物，在人工飼養(yǎng)環(huán)境一般選擇體重100—300g的小魚(yú)飼喂。黃鮟鱇、藍(lán)點(diǎn)馬鮫和孔鰩屬于較大型魚(yú)類(lèi)，在自然水域中其成熟個(gè)體的體長(zhǎng)和體重超出了江豚的攝食能力，而本研究中所測(cè)試的該3種魚(yú)類(lèi)，其體長(zhǎng)和體重范圍均屬于小型個(gè)體，在江豚的攝食能力范圍之內(nèi)。

3.3不同體長(zhǎng)江豚同位素關(guān)系

有研究表明，很多情況下，整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中魚(yú)類(lèi)食性不是保持不變，會(huì)隨著年齡及生長(zhǎng)階段不同改變[30]。陳銀瑞等[31]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)紅鰭原鲌?bào)w長(zhǎng)小于100mm時(shí)，主要攝食枝角類(lèi)；體長(zhǎng)100—130mm時(shí)，主要攝食枝角類(lèi)和蝦類(lèi)；體長(zhǎng)大于130時(shí)，主要食物為蝦類(lèi)。一般來(lái)說(shuō)，這種食性轉(zhuǎn)變與魚(yú)類(lèi)捕食能力增強(qiáng)有關(guān)。

本研究中，7頭江豚碳氮穩(wěn)定同位素比值與體長(zhǎng)無(wú)明顯的線性關(guān)系，可能是因?yàn)樗杉瘶悠酚邢?，?duì)這種顯著性的線性關(guān)系是否存在還有待進(jìn)一步分析。站位間江豚穩(wěn)定同位素比值隨體長(zhǎng)變異程度較大，說(shuō)明江豚對(duì)食物的選擇性與體長(zhǎng)關(guān)系不顯著，攝食種類(lèi)與數(shù)量是由環(huán)境中餌料多寡和可獲得程度決定。7頭江豚δ13C值在所取體長(zhǎng)范圍內(nèi)變化不大，最大值與最小值相差0.72‰，而不同體長(zhǎng)江豚δ15N值相差較大，最大差值為1.30‰，說(shuō)明系統(tǒng)中江豚碳營(yíng)養(yǎng)源較為穩(wěn)定，氮營(yíng)養(yǎng)源復(fù)雜多變[7]。

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Using stable isotope technique to study feeding habits of the finless porpoise

(Neophocaenaasiaeorientalisssp.sunameri)

LU Zhichuang1,2, TIAN Jiashen2, WANG Zhaohui2, MA Zhiqiang2, HAN Jiabo2,*, GAO Tianxiang1

1InstituteofEvolution&MarineBiodiversity,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China

2LiaoningOceanandFisheriesScienceResearchInstitute,LiaoningProvinceKeyLaboratoryofMarineBiologicalResourcesandEcology,Dalian116023,China

Abstract：Stable isotope technique has been widely applied for identification of animal food sources and reconstruction of food chains and food webs in marine ecosystems, but it has been sparingly used in the research on feeding habits of marine mammals. Compared to the traditional stomach content analysis, which is lengthy, requires a large number of samples, and can only reflect the present state of the sampled organism, the stable isotope technique can reveal its extended biological activity, accurately measure biological source of nutrition, and truthfully identify the biological relationship among populations and the energy flow of the entire ecosystem. Various studies have applied the stable isotope method to investigate feeding in marine mammals such as pinnipeds, polar bears, and others. At present, research of finless porpoise has focused on morphology, behavior, age identification, population dynamics, etc. The previous diet studies mainly use the traditional methods to examine stomach content, whereas feeding studies of the finless porpoise in Liaodong Bay using stable isotopes have not been reported yet. Finless porpoise (genus Neophocaena) is a coastal, small-teethed cetacean inhabiting estuaries and rivers. It is broadly distributed in China, from the northern to the southern coastal areas and into the Yangtze River. The finless porpoise, which is listed as vulnerable in the IUCN list, includes Neophocaena phocaenoides and Neophocaena asiaeorientalis, with two subspecies (Neophocaena asiaeorientalis ssp. asiaeorientalis and Neophocaena asiaeorientalis ssp. sunameri) within the latter species. In the present study, we evaluated carbon and nitrogen stable isotope ratios in samples obtained from finless porpoises that were stranded and died on the coast of the Liaodong Bay and from those obtained from main fishing catches from the same area from April to June in 2012. We also evaluated the isotope ratio in the potential prey organisms. The mean values of δ13C and δ15N in samples of finless porpoise were (-18.4 ± 0.3)‰ and (13.8 ± 0.4)‰, respectively, whereas δ13C and δ15N in samples of 28 kinds of potential prey organisms ranged from -19.5‰ to -17.0‰ and from 11.4‰ to 14.0‰, respectively. The trophic level of finless porpoise was 4.5, which was higher than that obtained by traditional stomach content analysis. The trophic level of the 28 types of potential forages ranged from 3.8 to 4.6. Fish was the main prey of the finless porpoise; the contribution rate of prey organisms, from the biggest to the smallest, was as follows: pelagic fishes > mesodemersal fishes > demersal fishes > cephalopoda > shrimps > crabs, with the average contribution rate of 43.9%, 18.2%, 13.1%, 10.0%, 8.8%, and 6.0%, respectively. There was no significant linear correlation between the ratio of δ13C and δ15N and the body length of finless porpoise; the carbon sources were stable and the nitrogen sources were complex. Overall, the application of stable isotope technique to study feeding habits in finless porpoise can improve our understanding of the biology of this species, and provide some essential information for its conservation.

Key Words:finless porpoise; carbon and nitrogen stable isotope; feeding habit; contribution proportion; Liaodong Bay

DOI:10.5846/stxb201407071390

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jbhan@sina.com

收稿日期:2014- 07- 07; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 10

基金項(xiàng)目:遼寧省海洋與漁業(yè)科研項(xiàng)目(201417)；海洋公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201105011)

鹿志創(chuàng)，田甲申，王召會(huì)，馬志強(qiáng)，韓家波，高天翔.應(yīng)用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)研究江豚(Neophocaenaasiaeorientalisssp.sunameri)食性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(1):69- 76.

Lu Z C, Tian J S, Wang Z H, Ma Z Q, Han J B, Gao T X.Using stable isotope technique to study feeding habits of the finless porpoise (Neophocaenaasiaeorientalisssp.sunameri).Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):69- 76.