馬彥如，熊自立，宰文珊

(溫州科技職業(yè)學院 325006)

開花坐果期弱光對不同品種番茄生理特性的影響

馬彥如，熊自立，宰文珊*

(溫州科技職業(yè)學院 325006)

通過覆蓋遮陽網(wǎng)形成光照強度不同的弱光處理，研究開花坐果期弱光脅迫對番茄生理特性和產量的影響，結果表明：開花坐果期弱光會導致番茄葉面積、葉片葉綠素含量和凈光合速率下降，引起減產；并導致葉片可溶性糖含量降低，丙二醛含量增加，對可溶性蛋白影響不顯著；同時過氧化氫酶、過氧化物歧化酶和超氧化物歧化酶活性普遍下降。不同類型番茄品種對弱光脅迫的響應程度不同，輕度弱光(光強減少31.46%)下，番茄品系‘超越’產量下降14.23%，表現(xiàn)出較強的耐弱光性，光合能力下降程度較小，同時MDA含量增加幅度較低，而保護性酶活性下降較少。

番茄；開花坐果期；弱光脅迫；生理特性

近年來，我國設施蔬菜發(fā)展迅速，根據(jù)國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)，2014年全國設施蔬菜面積達386萬hm2，占蔬菜播種面積的18.04%。設施蔬菜生產主要在春、秋、冬季進行，經常面臨陰雨寡照天氣，且大多為簡易型日光溫室和竹木結構塑料拱棚[1-2]，設施蔬菜生產經常遭受弱光的不利影響，影響設施蔬菜的高產優(yōu)質生產。作為一種常見的設施蔬菜，番茄屬喜光植物，受弱光逆境的不利影響更加明顯。在東南沿海地區(qū)，越冬茬和春茬設施番茄開花坐果期經常遇到陰雨寡照天氣導致減產。開花坐果期弱光成為東南沿海地區(qū)番茄日光溫室生產的重要限制因子。

過去數(shù)十年，國內外對弱光逆境番茄生理特征和產量形成有大量研究。弱光環(huán)境下番茄徒長，葉片變薄，葉面積和比葉面積增大，干物質積累量下降[3-5]。弱光脅迫可增加葉片葉綠素含量[6-7]，但會降低凈光合速率[1,8]。由于光合作用效率降低，弱光處理會導致植株可溶性糖和可溶性蛋白含量下降[6,9]。此外，有關弱光脅迫對番茄植株保護酶的影響方面也有很多研究[10-11]。番茄的生長發(fā)育特征對弱光脅迫的響應存在明顯的基因型差異，有學者通過分析比較不同品種番茄對弱光的響應，確定耐弱光品種的鑒定指標，進而篩選耐弱光番茄品種[11-12]。以往研究多側重于苗期弱光逆境下的生長發(fā)育特征，較少考慮弱光逆境對開花期番茄生理特性及產量的影響，對于相同生理指標，不同時期對弱光逆境的響應有所不同[3,6, 14]。另一方面，用苗期弱光試驗得出的耐弱光鑒定指標無法用于其他時期(如開花坐果期)的耐弱光品種鑒定，且番茄開花坐果期耐弱光性研究相對較少，相關的耐弱光指標不明確，特別是在東南沿海地區(qū)的番茄開花坐果期耐弱光性研究還未見報道。為此，本研究設置不同弱光處理，研究不同品種番茄在弱光脅迫下開花坐果期的生理特性，為耐弱光番茄品種的篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為不耐弱光品種‘白果強豐’(BGQF)，浙南地區(qū)主栽品種‘倍盈’(BY)和本課題組自主研發(fā)的性狀穩(wěn)定的番茄品系‘超越’(CY)。

1.2 試驗方法

采用隨機區(qū)組設計，設3個處理，包括100%自然光照處理(CK)和2個弱光處理，用黑色遮陽網(wǎng)模擬弱光環(huán)境(透光率約為30%)，包括在大棚上覆蓋1層黑色遮陽網(wǎng)處理(S1)和覆蓋2層黑色遮陽網(wǎng)處理(S2)，各3次重復。CK處理晴天 9:00-11:00平均光強約為640 μmol/m2/s，S1和S2處理的光強為CK的68.54%和41.52%。在開花坐果期遮光，持續(xù)15 d。每小區(qū)種植 30 株，株距 30 cm，行距 50 cm。試驗過程中各處理的水肥及溫濕度管理保持一致。

1.3 測定項目

遮蔭處理結束后15 d，每個處理選取具有代表性的番茄植株，將植株葉片全部摘下，疊放在一起，用直徑為1 cm的打孔器打孔，將所得圓片與剩余葉片分別稱重，即得到鮮重葉面積和總葉面積，然后烘干葉片，得到葉片干重。調查各處理的前三穗果實產量，進行產量統(tǒng)計。

每個處理選擇有代表性的植株，測定自生長點向下第3片功能葉片的生理指標，包括葉綠素含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量、丙二醛和脯氨酸含量，以及過氧化氫酶(CAT)、過氧化物歧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性，采集鮮樣后迅速用冰盒保存，委托蘇州科銘生物技術有限公司采用試劑盒方法進行測定。每個處理選取生長點向下第3片完全展開功能葉片，采用Li-6400光合(美國Li-Cor公司)測定葉片凈光合速率。

2 結果與分析

2.1 弱光對番茄產量和葉面積的影響

由圖1可知，遮蔭導致不同品種番茄單株產量下降，3個品種的S1和S2處理產量平均分別比CK降低27.64%和73.44%；品種間比較，S1處理下，CY產量下降幅度為14.23%，而BGQF為33.61%，BY為36.04%；S2處理下，各品種產量下降幅度較為接近，為65.18%～87.73%。從產量來看，CY的耐弱光性更好，特別是在輕度弱光逆境下，產量變化幅度較低。各品種單株葉面積對弱光的響應與產量類似，表現(xiàn)為輕度弱光逆境下，CY單株葉面積較CK的下降幅度低于BGQF和BY；在S2處理下，3個品種葉面積下降幅度較為接近。

2.2 弱光對番茄凈光合速率和葉綠素的影響

從圖2可見，弱光脅迫導致不同品種番茄的凈光合速率均出現(xiàn)下降趨勢，且幅度隨遮蔭程度的增加而增大。S1和S2處理下，BGQF的凈光合速率分別比CK下降46.02%和60.54%，下降幅度大于BY的27.35%和45.61%，及CY的25.34%和52.26%。弱光脅迫對不同品種總葉綠素含量的影響不同，S1和S2處理下，BY的總葉綠素含量有小幅下降，而其他2個品種則表現(xiàn)為增加，且CY的增加幅度明顯高于BGQF。對于葉綠素a和葉綠素b，不同品種對弱光環(huán)境的響應與總葉綠素含量基本一致，且葉綠素a的變化程度要高于葉綠素b。

2.3 弱光對番茄葉片可溶性糖和可溶性蛋白的影響

弱光脅迫下不同番茄品種葉片可溶性糖含量的變化趨勢不一致(圖3)。S1和S2處理下，BGQF的可溶性糖含量分別比CK下降16.59%和20.67%；在S1處理下，其他2個品種的可溶性糖含量有小幅增加； 只有在S2處理下才表現(xiàn)出下降趨勢，且下降幅度低于BGQF。在不同弱光處理下不同番茄品種葉片可溶性蛋白含量的變化規(guī)律不一致， BGQF和BY的S1處理的可溶性蛋白含量最高，CY的S2處理含量最高。

2.4 弱光對番茄葉片MDA含量和酶活性的影響

從圖4可看出，不同番茄品種葉片MDA含量在弱光環(huán)境下均表現(xiàn)為增加，且BGQF的增加幅度明顯高于其他2個品種。弱光逆境下不同番茄品種葉片CAT活性變化趨勢不一致，隨著遮蔭程度的增加，BGQF的CAT活性呈下降趨勢，而其他2個品種S1處理的CAT含量高于CK， S2處理的CAT含量較CK降低。對于POD，BGQF和BY在弱光逆境下表現(xiàn)出下降趨勢，而CY在S1處理下POD略高于CK， S2處理則有所降低。弱光逆境下，不同品種番茄 SOD活性呈下降趨勢，其中BY的下降幅度最高，CY在S1處理下SOD活性增加。

3 討論與結論

對于不同基因型番茄對苗期弱光的響應已有大量研究，但苗期耐弱光的品種在開花期和結果期不一定耐弱光[6]。因此，研究花后弱光對不同品種番茄生理特性和產量的影響，為篩選花后耐弱光的番茄品種奠定基礎。本研究發(fā)現(xiàn)，開花坐果期弱光逆境對番茄生長和產量的影響品種間存在明顯的差異。在輕度弱光環(huán)境下，CY的產量下降幅度較低，表現(xiàn)出較強的耐弱光性，而BGQF產量下降明顯，表現(xiàn)出較弱的耐弱光性，與前人研究結果一致[6]。葉片是作物產量形成的基礎，在弱光逆境下，不耐弱光品種BGQF葉面積下降幅度均高于其他2個品種。李寧等[1]研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下番茄幼苗葉片葉面積增大，并認為這是番茄葉片的一種保護反應，這與本研究結果不同，原因可能是本試驗條件下，坐果后番茄的生長中心轉移至果實，弱光條件下，有限的干物質向果實轉運，導致葉片得不到足夠的營養(yǎng)，發(fā)生早衰，同時新葉生長速度變慢。

弱光脅迫對番茄葉片的光合效率有直接影響，但這種影響因基因型而異。鄭倩等[15]發(fā)現(xiàn)雖然弱光導致番茄凈光合速率下降，但耐弱光品種的下降幅度小于不耐弱光品種。本研究也發(fā)現(xiàn)類似的結果，CY弱光下凈光合速率下降幅度小于BGQF。有研究認為葉綠素相對含量高的番茄品種較為耐弱光脅迫[4-5]。本研究中，弱光條件下，CY的葉綠素含量較CK的增幅高于其他2個品種。對于BY，不同光照處理下其葉綠素含量變化很小，其凈光合速率有所下降，這可能是其他因素如氣孔導度導致其凈光合速率下降?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀吭谝欢ǔ潭壬象w現(xiàn)光合效率的大小，一般認為弱光逆境會降低番茄植株可溶性糖和可溶性蛋白含量[9]。本試驗中，弱光處理下BGQF可溶性糖含量下降明顯，而其他2個品種變化不顯著，跟前人結果有所不同[9]，可能是由于遮蔭時期不同。此外，本研究中弱光脅迫導致番茄葉片干重(數(shù)據(jù)未列出)和葉面積下降，即使葉片可溶性糖含量保持穩(wěn)定，總干物質累積量仍有所下降，因此弱光條件下，在干物質積累總量下降的情況下，可溶性糖含量可能保持穩(wěn)定。因此可溶性糖含量不適合作為耐弱光品種的鑒定指標。不同品種在不同弱光下可溶性蛋白含量的變化不顯著，且無一致的趨勢性。

MDA含量變化可反應番茄受弱光逆境的影響程度[16]。本研究中不同品種MDA含量在弱光處理下都有不同程度的增加，其中耐弱光性較差的BGQF增加幅度明顯高于其他2個品種，且弱光處理下BGQF的MDA含量也最高。席海軍等[17]認為，耐弱光性強的品種在弱光條件下MDA含量可能低于不耐弱光品種，受弱光傷害小。CAT、POD和SOD等保護酶活性對番茄抗弱光脅迫有重要影響，研究表明，弱光導致上述3種酶活性下降[10,18]。本研究中，重度弱光處理(S2)下，所有品種CAT、POD和SOD活性普遍低于CK，而在輕度弱光處理(S1)下，不耐弱光品種BGQF的3種保護酶活性下降，CY則表現(xiàn)為上升。說明較高的保護酶活性可提高CY的弱光脅迫適應能力。

綜合來看，弱光脅迫下CY的光合能力下降程度更小，導致番茄葉面積和產量保持在較高的水平；同時MDA含量增加幅度較低，保護性酶活性下降較少，使其細胞結構受弱光的傷害更小。因此，相比較而言CY表現(xiàn)出最強的耐弱光性，BGQF的耐弱光性最差，BY介于兩者之間。

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(責任編輯：劉新永)

Effects of weak light on physiological characteristics of different tomato varieties in blossom and fruit-setting period

MA Yan-ru, XIONG Zi-li, ZAI Wen-shan*

(WenzhouVocationalCollegeofScienceandTechnology,ZhejiangProvince325006)

Effects of different weak light levels on tomato physiological characteristics in blossom and fruit-setting period were studied by covering shading net. The results showed that when treated by weak light, the leaf area, chlorophyll content and net photosynthetic rate were decreased, causing yield reduction; the soluble sugar content in leaves was declined, MDA content increased, and soluble protein had no significant difference; and the activities of CAT, POD, SOD were all decreased. Different responses to weak light were observed in different tomato varieties. When treated by mild weak light (light intensity decreasing by 31.46%), yield of 'Chaoyue' reduced by 14.23%, showing high tolerance to weak light, and the photosynthetic ability decreased slightly, MDA content increased little, and the enzymes activities decreased little.

Tomato; blossom and fruit-setting period; weak light stress; physiological characteristics

2016-09-10

馬彥如，女，1986年生，助理研究員。

*通訊作者：宰文珊，女， 1980年生，副教授 (E-mail：79187113@qq.com)。

溫州市科技計劃項目(2013N0017)；浙江省農業(yè)新品種選育重大科技專項(2012C12903-1-5)。

10.13651/j.cnki.fjnykj.2016.10.004