文/解綬啟薛敏

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水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物攝食及其營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

文/解綬啟1薛敏2

北京市鱘魚(yú)、鮭鱒魚(yú)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)專(zhuān)欄

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖向集約化方向發(fā)展，水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)飼料的依賴(lài)性越來(lái)越強(qiáng)。多數(shù)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物都有其合適的人工飼料，但是有些水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物，雖然歷經(jīng)多年研究，但是目前仍未能從根本上解決其人工配合飼料問(wèn)題。如鱖魚(yú)，就是一種十分特別的魚(yú)類(lèi)。天然條件下，鱖魚(yú)以活的魚(yú)類(lèi)為食物。前期的研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)模擬其食物振動(dòng)、化學(xué)成分、物理性狀等均不能使其攝食人工餌料。這說(shuō)明我們對(duì)鱖魚(yú)的攝食到底是由什么調(diào)控的仍然不清楚。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，人工飼料研制和使用的基礎(chǔ)就是對(duì)魚(yú)類(lèi)攝食調(diào)控機(jī)制的了解。

攝食是魚(yú)類(lèi)等水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)和能量的唯一途徑，動(dòng)物通過(guò)攝食為個(gè)體的存活、生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖等提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。水產(chǎn)動(dòng)物的攝食包括攝食行為、攝食量、攝食頻率、攝食節(jié)律等。集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖中，飼料通常占養(yǎng)殖成本的60%以上，合理的投喂不僅使養(yǎng)殖動(dòng)物可以獲得充分、平衡的營(yíng)養(yǎng)，而且可以降低飼料用量，提高生長(zhǎng)效率，降低養(yǎng)殖成本，還可以減少?gòu)U物排放，降低漁業(yè)污染。

然而，很多水產(chǎn)動(dòng)物的攝食調(diào)控機(jī)制仍然不十分清楚。這主要是因?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物的攝食調(diào)控非常復(fù)雜，不僅與其本身的遺傳背景有關(guān)系，還隨年齡、季節(jié)、食物類(lèi)型、食物豐度、營(yíng)養(yǎng)史等發(fā)生變化。最適覓食理論（Optimal foraging theory）假設(shè)：魚(yú)類(lèi)在覓食過(guò)程中的一系列形態(tài)、感覺(jué)、行為、生態(tài)和生理特性等，均為保證魚(yú)類(lèi)具有最大的攝食生態(tài)適應(yīng)性，而這種適應(yīng)總是傾向于使魚(yú)類(lèi)獲得最大的凈能收益（Net energy gain）。在對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的攝食調(diào)控上，包括了對(duì)食物攝取的質(zhì)和量的調(diào)控。

魚(yú)類(lèi)食欲的調(diào)控包括中央調(diào)控和外周調(diào)控，中央調(diào)控主要在下丘腦區(qū)域，該區(qū)域整合來(lái)自各種物理、代謝或者內(nèi)分泌的信號(hào)，再通過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出刺激或者抑制攝食的信號(hào)。外周調(diào)控包括通過(guò)腦發(fā)出的或者消化道反饋體液信號(hào)，如由胃、腸等合成的腦腸肽Ghrelin，具有促進(jìn)生長(zhǎng)激素釋放，增加食欲等功能，是目前研究發(fā)現(xiàn)的唯一一個(gè)外周分泌的能促進(jìn)食欲的激素；其他如膽囊收縮素CCK、鈴蟾肽、生長(zhǎng)激素抑制素SMT等，均會(huì)抑制攝食。

魚(yú)類(lèi)攝食調(diào)控的內(nèi)在因素包括激素、神經(jīng)和代謝（營(yíng)養(yǎng)素），外部調(diào)節(jié)因子包括環(huán)境因子和食物（飼料），這些調(diào)節(jié)最后通過(guò)腦的信號(hào)整合后通過(guò)體液信號(hào)和下丘腦系統(tǒng)影響攝食，而攝食反過(guò)來(lái)又通過(guò)消化道反饋影響體液信號(hào)，同時(shí)通過(guò)激素、神經(jīng)和代謝影響腦信號(hào)的整合。常見(jiàn)與魚(yú)類(lèi)食欲調(diào)控有關(guān)的內(nèi)分泌因子包括增強(qiáng)和抑制兩類(lèi)。如血管活性肽（Apelin）、甘丙肽（Galanin）、腦腸肽（Ghrelin）、生長(zhǎng)激素（GH）、神經(jīng)肽Y（Neuropeptide Y）和食欲素（Orexins）具有促進(jìn)食欲的作用。而抑制食欲的因素包括胰淀素（Amylin）、降鈣素基因相關(guān)肽（Calcitonin generelated peptide, CGRP）、膽囊收縮素（Cholecystokinin, CCK）、可卡因和安非他明調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（Cocaine- and amphetamine-regulated transcript， CART)、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放因子 （Corticotropin-releasing factor，CRF)、皮質(zhì)醇（Cortisol）、胃泌素釋放多肽（Gastrin-releasing peptide，GRP)、胰高血糖素樣肽（Glucagon-like peptide-1，GLP-1)、促性腺激素釋放激素（Gonadotropinreleasing hormone，GnRH)、胰島素（Insulin）、促黑激素（Intermedin，IM)、瘦素（Leptin）、黑色素聚集激素（Melanin-concentrating hormone，MCH)、褪黑激素（Melatonin）、神經(jīng)調(diào)節(jié)肽（Neuromedin U，NMU)、垂體腺苷酸環(huán)化酶激活多肽（Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide，PACAP)、催乳素釋放肽（Prolactin-releasing peptide，PrRP)、尾加壓素（Urotensin I，UI)等。

圖1　中央和外周調(diào)控示意圖（自Volkoff et al., 2005）

魚(yú)類(lèi)對(duì)食物的選擇是長(zhǎng)期進(jìn)化形成的，在天然水體中，不同動(dòng)物各自形成一定的生態(tài)空間，形成和其它動(dòng)物一定的相互關(guān)系，這就是生態(tài)位（Ecological niche）。生態(tài)位在很大程度上是受到攝食和被攝食（捕食與被捕食）的影響，隨著環(huán)境或者競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系變化，魚(yú)類(lèi)的生態(tài)位也會(huì)發(fā)生改變。在多數(shù)魚(yú)類(lèi)中，其食性也會(huì)隨著年齡和繁殖行為而發(fā)生變化，這主要與其調(diào)控生長(zhǎng)的生長(zhǎng)激素（GH）、胰島素生長(zhǎng)因子（IGF-I）、促性腺激素釋放激素（GnRH）等的調(diào)控有關(guān)。遺傳背景的改變也會(huì)影響到魚(yú)類(lèi)的攝食行為，如不同品系的魚(yú)類(lèi)在攝食上常表現(xiàn)出一定的差異。通過(guò)微衛(wèi)星（Microsatellites）鑒別技術(shù)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)食欲調(diào)控肽類(lèi)如神經(jīng)肽Y（NPY）等基因在不同品系間存在表達(dá)的差異。但是在有些轉(zhuǎn)生長(zhǎng)激素基因的魚(yú)類(lèi)中，攝食率的提高和NPY mRNA 沒(méi)有關(guān)系。多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物的攝食不僅表現(xiàn)出月的變化，還有日和晝夜的變化。這種攝食調(diào)控的多變性又增加了對(duì)其探究的難度。

食物的類(lèi)型對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的攝食有明顯的影響，如草魚(yú)在攝食動(dòng)物性飼料時(shí)所消耗的時(shí)間低于攝食植物性飼料。而水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)不同類(lèi)型的配合飼料攝食率的差異已經(jīng)有很多證明。而食物的豐度不僅會(huì)影響水產(chǎn)動(dòng)物的攝食率，還可能導(dǎo)致有些動(dòng)物的自相殘殺。

飼料的營(yíng)養(yǎng)水平也會(huì)影響到水產(chǎn)動(dòng)物的攝食率，動(dòng)物循環(huán)系統(tǒng)中的代謝產(chǎn)物水平、攝食節(jié)律及禁食均會(huì)通過(guò)一系列與食欲控制有關(guān)的調(diào)節(jié)途徑控制攝食。如高糖飼料或者注射氨基酸均可降低魚(yú)類(lèi)的攝食；多數(shù)魚(yú)類(lèi)攝食高能量的飼料時(shí)，其攝入量較低；而在攝入低能量飼料時(shí)，其攝入量較高。另有研究表明在不同的飼料蛋白水平下，轉(zhuǎn)基因魚(yú)的攝食行為不同。飼喂低蛋白飼料時(shí)，轉(zhuǎn)基因鯉的攝食率明顯提高；攝食高蛋白飼料時(shí)，則差異不大。腦NPY的水平已經(jīng)被證實(shí)受到常量營(yíng)養(yǎng)素的影響。飼料的營(yíng)養(yǎng)成分如氨基酸等會(huì)影響GH、IGF-I的分泌，從而影響?hù)~(yú)類(lèi)的攝食，而不同營(yíng)養(yǎng)素之間還存在著復(fù)雜的交互作用。單因子的研究結(jié)果往往在多因子共同作用時(shí)會(huì)發(fā)生變化。

水產(chǎn)動(dòng)物前期營(yíng)養(yǎng)史對(duì)后期攝食的影響也較大。如在異育銀鯽中，前期攝食含較高魚(yú)粉飼料在改喂豆粕為主的飼料時(shí)，其攝食率明顯下降。饑餓后恢復(fù)攝食期的攝食調(diào)控也具有特殊性，多數(shù)魚(yú)類(lèi)在饑餓后恢復(fù)投喂的前期，攝食率均有明顯提高，一般維持一周到數(shù)周后才恢復(fù)到原來(lái)水平。已有證明魚(yú)體血糖水平影響?hù)~(yú)類(lèi)的攝食節(jié)律。消化道中食物的刺激也可以通過(guò)神經(jīng)和化學(xué)信號(hào)傳送到腦的食欲控制中心而調(diào)節(jié)攝食。近期的研究還表明，前期使用誘食效率較強(qiáng)的誘食劑，當(dāng)更換較弱的誘食劑后，其攝食反而比未加誘食劑的更低，而且誘食劑對(duì)提高攝食的效果也有一定的時(shí)效。

環(huán)境因素包括非生物的溫度、光照、水質(zhì)狀況（溶氧、鹽度、氨氮、pH、渾濁度等）、養(yǎng)殖環(huán)境（缸體形狀、環(huán)境背景、水體流速、噪音等）以及生物因素（養(yǎng)殖密度、種內(nèi)社會(huì)行為等）。更為有趣的是，波動(dòng)的因子和恒定因子對(duì)攝食的影響也有所不同，雖然知道這些因子均與中央調(diào)控有關(guān)，但是很多因子是如何影響食欲的，機(jī)制還不明確。

攝食是影響水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖、品質(zhì)調(diào)控、廢物排放等的重要因素，對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物攝食機(jī)制的深入了解，不僅有利于我們調(diào)整合適的養(yǎng)殖環(huán)境和投喂策略，對(duì)于新的養(yǎng)殖品種的開(kāi)發(fā)、定向育種和精確投喂技術(shù)均十分有益。然而水產(chǎn)動(dòng)物的攝食受到復(fù)雜的因子調(diào)控，而且動(dòng)物本身也可表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。目前對(duì)很多動(dòng)物的攝食調(diào)控機(jī)制仍然不清楚，導(dǎo)致人工飼料問(wèn)題不能解決。另外，養(yǎng)殖條件下很多因子對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物均是一種脅迫的狀態(tài)，而脅迫狀態(tài)下的攝食調(diào)控又更為復(fù)雜。如何通過(guò)系統(tǒng)的研究，開(kāi)發(fā)新的研究方法和思路，從分子、細(xì)胞、器官、系統(tǒng)、個(gè)體及養(yǎng)殖系統(tǒng)的不同層次，綜合研究水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的攝食及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制將是一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱難的工作，該方面的成果將有助于建立精確投喂管理，提高養(yǎng)殖效率，節(jié)約飼料成本，減少環(huán)境污染。

總之，水產(chǎn)養(yǎng)殖中飼料營(yíng)養(yǎng)是影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的重要因素，魚(yú)類(lèi)的攝食決定營(yíng)養(yǎng)的攝入，而飼料營(yíng)養(yǎng)素種類(lèi)和水平、魚(yú)類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)史等均會(huì)通過(guò)不同的途徑影響攝食，有關(guān)攝食過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制由于受到多種因素的影響，仍然難以摸清，導(dǎo)致很多養(yǎng)殖品種的人工飼料開(kāi)發(fā)受到限制。該方面問(wèn)題的解決，將會(huì)有助于提高水產(chǎn)養(yǎng)殖的人工可控性，提高飼料的使用率。

作者單位：1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所