楊清偉，彭慧靈，劉守江，2，可華明，3

（1.重慶交通大學(xué)　河海學(xué)院，重慶400074；2.西華師范大學(xué)國土資源學(xué)院，四川南充637009；3.綿陽師范學(xué)院　資源環(huán)境工程學(xué)院，四川　綿陽621006）

多種超富集植物聯(lián)合修復(fù)土壤重金屬污染的光合機(jī)理研究探討

楊清偉1，彭慧靈1，劉守江1，2，可華明1，3

（1.重慶交通大學(xué)河海學(xué)院，重慶400074；2.西華師范大學(xué)國土資源學(xué)院，四川南充637009；3.綿陽師范學(xué)院資源環(huán)境工程學(xué)院，四川綿陽621006）

近年來，用于重金屬污染土壤修復(fù)的超富集植物對重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、富集、解毒生理與分子生物學(xué)機(jī)制得到了深入研究，且有一定程度的田間實(shí)踐。但對其完成重金屬超富集起基礎(chǔ)支撐作用的光合生理卻涉及較少，尤其是在多種超富集植物聯(lián)合修復(fù)方式下。本綜述建議根據(jù)不同物種的生活史進(jìn)行單種、套種、輪作、間作或/和混種，施以不同農(nóng)耕（除雜草、水肥、松土、病蟲害防治等）管理方式與多種強(qiáng)化萃取措施，進(jìn)行物種間（垂直）群落結(jié)構(gòu)的構(gòu)建，對其單獨(dú)和聯(lián)合萃取土壤重金屬效率進(jìn)行比較，并同期測定植物光合作用參數(shù)，揭示植物光合響應(yīng)機(jī)制。認(rèn)為，以此可為以低生理代價(jià)來利用多種超富集植物提高土壤重金屬污染的田間修復(fù)效率提供重要科學(xué)依據(jù)。

重金屬復(fù)合污染；植物修復(fù)；生態(tài)組合；光合響應(yīng)

0 引 言

工業(yè)革命以來，人類生產(chǎn)生活活動導(dǎo)致土壤、水體及大氣等諸多環(huán)境中重金屬污染物的持續(xù)而大量增加［1-4］。長期研究表明，重金屬污染物具有不同于其它污染物的特殊毒性，且能夠在環(huán)境中長久存在，并沿著生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈傳遞而易發(fā)生生物富集放大［2，3］。因此，生態(tài)環(huán)境中重金屬污染的生態(tài)效應(yīng)和防治研究已成為全球性的研究熱點(diǎn)和難點(diǎn)［5］。一直以來，人們對于土壤重金屬污染的治理所采用的方法包括有各種物理性方法和化學(xué)性方法。這些傳統(tǒng)方法具有一定修復(fù)作用，但其具有的缺點(diǎn)卻十分明顯，諸如成本高昂，不能進(jìn)行大規(guī)模的實(shí)踐應(yīng)用等；更重要的是，在本質(zhì)上看，它們常常會使得土壤結(jié)構(gòu)遭到破壞，從而導(dǎo)致土壤肥力下降。近年來，人們逐漸發(fā)展出一種新的修復(fù)技術(shù)—植物修復(fù)，其基于植物的光合生產(chǎn)過程中對土壤重金屬的超量吸收，通過定期收割，將重金屬從土壤中清除掉［6，7］。與傳統(tǒng)的物理、化學(xué)修復(fù)方法相比，植物修復(fù)技術(shù)的費(fèi)用相當(dāng)?shù)土谰糜行?，且能有效維持和提高土壤肥力，故此日益受到學(xué)術(shù)界的高度重視［6-8］。

1 植物修復(fù)的理論與應(yīng)用研究進(jìn)展

“超富集植物”（hyperaccumulator）一詞是在現(xiàn)代學(xué)者Reeves的一篇論文中被提出，該論文報(bào)道了新喀里多尼亞島的一種木本植物Sebertia acuminata（現(xiàn)在稱為 Pycnandra acum inata）對鎳的特殊富集能力［7］：干葉片中Ni含量超過1 000μg/g，這一濃度水平超過無超鎂鐵質(zhì)巖來源的土壤上普通植物的100-1 000倍，亦超過富含Ni的超鎂鐵質(zhì)土壤上所生長植物的10—100倍以上。

迄今為止，已有近500種重金屬超富集植物在世界不同地區(qū)得以發(fā)現(xiàn)，其中以重金屬Ni的超富集植物為最多［7-13］。若加上人工培育的物種數(shù)量，則至今可有700多種陸生和水生富集植物可用以污染環(huán)境的生態(tài)修復(fù)［6］。近年來，世界各國學(xué)者持續(xù)不斷的研究工作從理論和實(shí)踐兩個(gè)方面對超富集植物進(jìn)行了廣泛研究，取得了大量重要研究成果。

研究發(fā)現(xiàn)，超富集植物根系能夠活化其根際土壤中的重金屬，作用機(jī)制在于超富集植物根系可分泌氫離子和有機(jī)酸以酸化根際土壤環(huán)境，從而增加重金屬在土壤中的溶解度；同時(shí)，H+離子的增加亦可增強(qiáng)土粒表面的離子交換吸附［14-16］。此其一。其二，在對重金屬離子吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及富集機(jī)制研究方面，大量研究表明［16-18］：在根表細(xì)胞膜或根木質(zhì)部質(zhì)膜表面，重金屬的存在可以誘導(dǎo)產(chǎn)生具有專一性的蛋白或通道調(diào)控蛋白，對促進(jìn)重金屬從土壤進(jìn)入根部具有重要作用；當(dāng)重金屬因此而被吸收進(jìn)入根系后，植物細(xì)胞液泡膜上會產(chǎn)生某些特殊運(yùn)載體，從而能夠?qū)⒅亟饘購囊号葜修D(zhuǎn)運(yùn)到木質(zhì)部導(dǎo)管，進(jìn)而運(yùn)移到植株的地上部分。其三，研究發(fā)現(xiàn)超富集植物具有比普通植物特殊的對重金屬的解毒機(jī)制［19，20］：通過超富集植物特殊的區(qū)室化作用，經(jīng)吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)而來的重金屬可以被儲置在植物液泡與質(zhì)外體等非生理活性區(qū)，亦可儲存于（亞）表皮細(xì)胞，或與植物體內(nèi)的檸檬酸、植物激素（PCs）、組氨酸等有機(jī)化合物螯合，從而使重金屬失去或降低毒性；此外，與普通植物相比，超富集植物所具有的抗氧化物質(zhì)成分，諸如抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性則要高得多［20］。

在植物修復(fù)的實(shí)踐方面，McGrath等（1993）在1991—1992年間進(jìn)行了首次野外修復(fù)工作［21］。在此推動下，許多實(shí)驗(yàn)室水培、土培實(shí)驗(yàn)逐漸轉(zhuǎn)入野外田間試驗(yàn)，部分植物還得到應(yīng)用研究甚至進(jìn)入商業(yè)開發(fā)利用。在英國Woburn地區(qū)，McGrath等（1993）利用Thlaspi caerulescens于1991—1992年進(jìn)行的首次污泥重金屬萃取研究發(fā)現(xiàn)，通過一季收割植物可從污泥清除掉40 kg Zn/ha，9次收割后污泥Zn含量降到300 mg/kg的歐盟標(biāo)準(zhǔn)；而在最優(yōu)化條件下Zn的清除量更是可高達(dá)難以置信的125kg/ha，意味著僅僅3次收割（即一年內(nèi)）就可使污泥Zn達(dá)標(biāo)［21］。通過自然超富集植物的本土化和轉(zhuǎn)基因技術(shù)——把超富集基因克隆到具高生物量生產(chǎn)力植物體并加以表，庭芥屬超富集植物Alyssum成功實(shí)現(xiàn)了本土化并被培育成為植物采礦（phytom ining）技術(shù)［22］。美國Viridian環(huán)境公司對加拿大 Ontario Ni污染土壤的治理，每年可以從重金屬回收當(dāng)中獲得2 500$/ha的收益，顯示了植物萃取較好的商業(yè)化應(yīng)用前景［23］。

2 植物修復(fù)過程中光合生理探討

植物修復(fù)技術(shù)的本質(zhì)即是通過植物光合作用，將分散在土壤和/或水環(huán)境介質(zhì)中的污染物萃取出來，轉(zhuǎn)移到植物地上莖葉部分，最后通過收獲植物地上器官并加以處理以達(dá)到環(huán)境治理、變廢為寶的目的［24］。植物光合作用從本質(zhì)上講也是降低全球大氣CO2含量的有效途徑，其光合產(chǎn)物是生物界幾乎所有生物賴以生存的基礎(chǔ)物質(zhì)，因此被譽(yù)為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”［25］和“生命界最重大的頂極創(chuàng)造”［26］。通常情況下，重金屬污染對植物產(chǎn)生如前所述的毒害效應(yīng)，抑制植物光合作用。但超富集植物對重金屬具備特有的解毒機(jī)理，能夠利用光合作用吸收超過普通植物一百倍以上含量的重金屬。鑒于大多數(shù)超富集植物生物量微小的缺點(diǎn)，研究人員［27-29］近年來對具有高光合生產(chǎn)量（即高生物量）、介于超富集植物和普通植物之間的富集型植物的興趣也越來越濃厚。當(dāng)然，任何植物的光合作用都需要從太陽接受光能，從空氣中吸收二氧化碳，從土壤中吸收水分和其它無機(jī)營養(yǎng)才能順利進(jìn)行。因此，時(shí)刻變動著的環(huán)境因素，無論光、溫、水、肥、氣等非生物因素或者其它生物因素的改變都會影響光合作用的順利進(jìn)行。

研究表明，在環(huán)境變化情況下，生物可通過生理、生化、遺傳進(jìn)化等方面的調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境脅迫，這必然要消耗一定數(shù)量的資源，而根據(jù)資源分配原則［30，31］，生物其余方面的適應(yīng)能力則會降低或受到抑制［32，33］。超富集植物雖有超量積累能力但其生長緩慢、生物量普遍較小便是一個(gè)明證。因此，能否探索出一條能僅消耗小部分資源以適應(yīng)變化條件下的重金屬脅迫、而把較多資源用于增加植物器官大量吸收重金屬和提高其光合作用生產(chǎn)量的科學(xué)途徑，成為當(dāng)前植物修復(fù)研究工作中需要迫切解決的重要而關(guān)鍵的問題。重金屬污染導(dǎo)致土壤環(huán)境氧化還原條件發(fā)生變動，吸收重金屬后的植物葉片光合作用的PSI、PSII電子傳遞過程發(fā)生變化，暗反應(yīng)相關(guān)生物酶的應(yīng)激過程與機(jī)理都會不同于正常情況。重金屬污染造成類囊體膜、捕光體和PSII的損傷［34］。PSII反應(yīng)中心Ca2+和Mn2+被Cd2+交換取代抑制了H2O的氧化，造成電子傳遞過程的解偶聯(lián)現(xiàn)象［35，36］。過量Co2+、Ni2+和Zn2+會取代暗反應(yīng)相關(guān)重要酶RuBisCO上的Mg2+導(dǎo)致而使其失活［37，38］。研究顯示［39］，蜈蚣草（Pteris vittata）是一種砷超富集植物，其在實(shí)驗(yàn)室條件（800 mg·As·kg-1）下的成熟葉片葉綠體膜系統(tǒng)會表現(xiàn)出嚴(yán)重受損現(xiàn)象，出現(xiàn)胞漿溶解和枯斑等癥狀。研究表明［40］，重金屬脅迫下，光系統(tǒng)（特別是PSII）的量子產(chǎn)額發(fā)生了敏感而快速的變化。

3 討論與結(jié)論

綜上所述，世界各國學(xué)者對土壤重金屬污染的植物生態(tài)修復(fù)研究已取得重要進(jìn)展，并且展開了部分實(shí)際修復(fù)工作。然而，植物修復(fù)作為一種新興技術(shù)，目前距離大規(guī)模的實(shí)際應(yīng)用及產(chǎn)業(yè)化操作，還需要人們開展大量細(xì)致而深入的研究工作［41］。當(dāng)前研究表明，影響土壤重金屬污染植物修復(fù)效率的限制性因素存在于兩個(gè)方面：植物的重金屬富集能力［42］和土壤重金屬的生物活性（bioavailability）［43］。綜合當(dāng)前研究進(jìn)展，可以發(fā)現(xiàn)，有以下四個(gè)方面成為了提高超富集植物修復(fù)重金屬污染土壤的瓶頸問題：（1）迄今已發(fā)現(xiàn)的超富集植物品種依然甚少，而且，除個(gè)別物種，如砷超富集蕨類植物［8，9］以外，絕大多數(shù)物種均生長緩慢且生物量?。?4］。（2）修復(fù)周期漫長。據(jù)預(yù)測，對由單一重金屬元素造成的土壤污染植物修復(fù)周期一般需要5—10年［6］；此外，超富集植物的修復(fù)能力是具有專一性的，即某一特定種類的超富集植物一般只對應(yīng)某一種有害重金屬元素［1］。在實(shí)際受污染的土壤環(huán)境條件下，多是以某幾種重金屬共存而產(chǎn)生的復(fù)合污染［45］。很顯然，如果采用單一種類的超富集植物按順序修復(fù)多種重金屬元素，必將延長修復(fù)所需時(shí)間。（3）生物工程技術(shù)進(jìn)展緩慢。針對天然超富集植物“生長緩慢、生物量小”的缺點(diǎn)，基因克隆技術(shù)得到發(fā)展但進(jìn)展非常有限，人工培育能夠快速生長且高生物量的新品種仍需待以時(shí)日［44］。（4）是污染土壤中重金屬的植物有效性不高，雖然現(xiàn)已開發(fā)出多種能提高其有效性的誘導(dǎo)劑，但其對生態(tài)環(huán)境安全性并未得到保證［24，46］。

對此，我們需要從以下幾個(gè)途徑來尋求相應(yīng)的解決辦法和思路。對于超富集植物本身，可以考慮加大進(jìn)行野外調(diào)查和室內(nèi)篩查，以找到天然具有同時(shí)富集多種重金屬的超富集植物種類，并加快發(fā)展基因工程轉(zhuǎn)多基因技術(shù)，以便進(jìn)行這類重金屬超富集植物的人工培育。進(jìn)一步研究人為添加化學(xué)試劑對土壤重金屬的活化效能及其生態(tài)安全性。

從現(xiàn)實(shí)情況來看，目前普遍使用的化學(xué)試劑明顯具有環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，諸如對土壤酸堿性的改變及由此而引發(fā)的土壤營養(yǎng)元素的流失，因淋溶造成的地下水污染，螯合劑在土壤中的殘留，以及明顯增加的植物金屬脅迫等［24，46］。在轉(zhuǎn)基因技術(shù)方面，當(dāng)前已有成功提高植物重金屬耐性即對重金屬富集能力的個(gè)別研究報(bào)道［25］，但要真正推廣使用顯然為時(shí)尚早，因?yàn)?，該技術(shù)并未對植物種類與金屬元素耐性之間的特異性進(jìn)行充分考慮，而且，每種元素的調(diào)控基因和修飾因子的增強(qiáng)表達(dá)均未探明［47，48］；此外，基因漂移是轉(zhuǎn)基因技術(shù)當(dāng)前發(fā)展階段所存在而不易解決的問題［49，50］。

比較而言，人們可以考慮通過采用多物種的超富集植物的聯(lián)合使用來對重金屬污染土壤進(jìn)行修復(fù)。比如，研究發(fā)現(xiàn)，超富集植物東南景天（Sedum alfredii Hance.）和天藍(lán)遏藍(lán)菜（Thlaspi caerulescens）能同時(shí)超量富集重金屬Zn和Cd，圓錐南芥（Arabis Paniculata L.）能同時(shí)超富集Pb、Zn和Cd［51］。因此，對不同超富集植物種間的生態(tài)組合，并施以相應(yīng)水肥管理，通過了解各物種在其生活史不同時(shí)期的生態(tài)習(xí)性（如不同種類對光能的適應(yīng)）、物種間的相互作用、氣候條件（溫度、降水、太陽輻射等）以及土壤水分和肥分等各種環(huán)境因子的影響，藉此獲得結(jié)構(gòu)合理而又具有高生物量的植物群落，從而提高超富集植物對土壤重金屬的修復(fù)效力。

因此，為保障土壤重金屬污染植物修復(fù)過程中的生態(tài)環(huán)境安全，沿用傳統(tǒng)的培養(yǎng)方式（不用化學(xué)試劑和轉(zhuǎn)基因技術(shù)）和耕作方法，借助于多物種超富集植物間的生態(tài)組合，通過提高光合效率和光合生產(chǎn)力，應(yīng)該是目前人地矛盾突出情況下能有效提高重金屬污染土壤植物修復(fù)效率的一條現(xiàn)實(shí)、可行的途徑。

當(dāng)前，包括我國學(xué)者在內(nèi)的廣大研究工作者日益發(fā)現(xiàn)越來越多的重金屬超富集植物，為豐富超富集植物的物種資源做出了重要貢獻(xiàn)，為利用多種超富集植物進(jìn)行土壤重金屬污染的聯(lián)合修復(fù)提供了良好的基礎(chǔ)條件。同時(shí)，處于發(fā)展中的中國，經(jīng)濟(jì)的蓬勃發(fā)展產(chǎn)生了發(fā)達(dá)國家類似的土壤重金屬污染問題，這從客觀上為聯(lián)合利用多種超富集植物進(jìn)行修復(fù)研究提供了可靠的實(shí)驗(yàn)材料。為此，若人們在一貫采用的盆栽實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)之上，能直接以野外重金屬污染土壤為修復(fù)對象進(jìn)行研究，依據(jù)不同物種超富集植物所具有的不同生活史，構(gòu)建物種間的群落結(jié)構(gòu)，對其光合作用參數(shù)進(jìn)行觀測，以揭示其光合作用機(jī)制，可為降低植物體內(nèi)重金屬含量，發(fā)展有效的重金屬污染治理技術(shù)提供重要科學(xué)依據(jù)。

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A Literature Review on the Photosynthetic M echanism of M ultiply Hyperaccumulator Plants Jointly Used to Phytoremediate Heavy-M etals-Contam inated Soils

YANG Qingwei1，PENG Huiling1，LIU Shoujiang1，2，KE Huaming1，3
（1.School of River and Ocean Engineering，Chongqing Jiaotong University，Chongqing 400074，China；2.School of Land and Resource，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China；3.School of Natural Resource and Environmental Engineering，M ianyang Normal University，M ianyang Sichuan 621000，China）

In recent decades，the mechanism of absorption，transport，enrichment，detoxification physiology and molecular biology of hyperaccumulator plants remedying the heavy-metals-contaminated soils was exhaustively researched，mainly covering the following topics：rhizosphere activation，absorption，transport and enrichmentmechanism of heavy metal，aswell as a certain degree of field practice.However，little information was available for the photosynthetic physiology that plays an essential role in the phytoremediation of heavy-metals-contam inated soils，especially the joint use ofmultiply hyperaccumulator plants to remedy the contaminated soils.It is therefore proposed that，according to the life cycle of various species，different cultivation modes，including single cropping，interplanting，crop rotation，intercropping and/or mixed should be conducted，aided with normal farming managementmeasures，strengthening extraction for heavy metal species，constructing vertical community structure of hyperaccumulator plants and measurement of various photosynthesis parameters.This review will facilitate the improvement of the efficiency of phytoremediation of heavy-metals-contaminated soils with low physiological costs.

multi-heavy-metalscontamination；phytoremediation；ecological assemblages；photosynthetic response

X53

A

10.16246/j.issn.1673-5072.2016.01.017

1673-5072（2016）01-0114-06

2016-03-01

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（40871222）；交通運(yùn)輸部科技項(xiàng)目（2013329814230）；重慶市基礎(chǔ)與前沿研究計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（cstc2015 jcyBX0041；cstc2009BA7029）

楊清偉（1972—），男，重慶永川人，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事水土資源利用與生態(tài)安全研究。

楊清偉，E-mail：qwyang2001@163.com