牛蛉磊
(兵團(tuán)第三師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,新疆 圖木舒克 843901)
核桃種子萌發(fā)及不同鹽濃度對(duì)其生長(zhǎng)特性的影響
牛蛉磊
(兵團(tuán)第三師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,新疆 圖木舒克 843901)
采用當(dāng)年生新河核桃、和田核桃實(shí)生苗為研究材料,以盆栽加鹽方式制造人工模擬鹽脅迫環(huán)境,設(shè)置田園土0(對(duì)照,不加鹽)、0.08%、0.13%、0.18%共4個(gè)梯度的NaCl處理,研究在不同鹽及鹽梯度下新河核桃與和田核桃幼苗的生長(zhǎng)量(根粗、根長(zhǎng)、根鮮重、根干重、冠莖鮮重、冠莖干重、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、莖粗)、葉綠素變化。結(jié)果表明:(1)不同鹽濃度對(duì)不同核桃品種生長(zhǎng)量影響不同,與對(duì)照相比,耐鹽性和田核桃優(yōu)于新河核桃,隨鹽濃度增加,植株地上部生長(zhǎng)量呈下降趨勢(shì),根系生長(zhǎng)量在一定鹽濃度范圍內(nèi)呈上升趨勢(shì);(2)核桃葉片葉綠素含量隨鹽濃度上升呈下降趨勢(shì)。
核桃;鹽脅迫;生長(zhǎng)量;葉綠素
核桃(Juglans regia L.)系胡桃科核桃屬植物,是我國(guó)重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹種之一。在世界堅(jiān)果生產(chǎn)中,我國(guó)核桃產(chǎn)量和栽培面積均居首位。新疆是我國(guó)核桃重要產(chǎn)區(qū)之一,栽培地區(qū)遍及南北疆,產(chǎn)量居全國(guó)前列。自20世紀(jì)80年代中葉到90年代初,新疆選育出核桃優(yōu)良品種近22個(gè)、株系4個(gè),其中多個(gè)是具備早實(shí)特點(diǎn)品種,并且溫185、新新2號(hào)、扎343、新豐、新早豐等早實(shí)品種已成為新疆核桃主產(chǎn)區(qū)推廣的主栽品種,形成了以環(huán)塔里木盆地為重要基地的特色優(yōu)質(zhì)林果產(chǎn)業(yè)帶,林果種植面積每年以百萬(wàn)畝以上的速度遞增。選擇更適合高溫、高光照條件,并能充分發(fā)揮環(huán)塔里木盆地的光熱資源優(yōu)勢(shì)的核桃品種,是核桃大面積發(fā)展中亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題。目前,新疆核桃大量出口英國(guó)、澳大利亞等國(guó),蓬勃發(fā)展的林果產(chǎn)業(yè)和巨大的市場(chǎng)需求為兵團(tuán)核桃走向世界提供了歷史機(jī)遇[1]。
鹽漬土廣泛分布于地球陸地,約占陸地總面積的25%,并且面積在不斷增加,程度不斷加重,已經(jīng)成為影響農(nóng)林生產(chǎn)以及生態(tài)環(huán)境的全球性問(wèn)題[2-3]。根據(jù)實(shí)驗(yàn)研究表明,薄殼山核桃植株在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加到0.3%時(shí),存活率為91.1%;當(dāng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加到0.6%時(shí),植株死亡明顯增加,存活率為60.0%;當(dāng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大到0.7%時(shí),植株的存活率僅有22.2%[2]。鹽脅迫對(duì)植物的影響主要表現(xiàn)在滲透脅迫和離子脅迫效應(yīng)方面,植物體內(nèi)幾乎所有的生命活動(dòng)都會(huì)不同程度地受到鹽脅迫效應(yīng)的影響。植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的綜合性反應(yīng)[4]。鹽堿含量的多少跟植物生長(zhǎng)量有密切關(guān)系。鹽脅迫主要是通過(guò)滲透脅迫和離子毒害對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生抑制[5]。一方面,鹽脅迫造成根系滲透勢(shì)高于環(huán)境中的滲透勢(shì),從而造成根系吸水困難;另一方面,在鹽脅迫下,Na+大量進(jìn)入細(xì)胞,嚴(yán)重阻礙植物對(duì)K+和其他離子的吸收和運(yùn)輸[6],Na+、K+濃度增高,從而打破原有的離子平衡,對(duì)植物造成離子毒害[7]。NaCl脅迫對(duì)向日葵相對(duì)苗高的影響,隨著NaCl濃度的增加,3個(gè)品種向日葵相對(duì)苗高呈下降趨勢(shì),當(dāng)NaCl濃度為0.1 mol/L時(shí),3個(gè)向日葵品種的相對(duì)苗高都下降至65%以下,NaCl濃度達(dá)到0.2 mol/L時(shí),苗高受到嚴(yán)重抑制[4]。鹽脅迫顯著降低了冬小麥幼苗株高和地上部干重,增大了根冠比。在全部根系鹽脅迫條件下,隨著鹽脅迫濃度的升高,株高和地上部干重降低,根冠比增大[8]。近年來(lái),新疆核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速,但是環(huán)塔里木盆地地處新疆南部,干旱缺水,土地鹽堿含量較大,對(duì)于核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展影響巨大。而對(duì)于和田核桃與新河核桃砧木的研究較少,缺少理論依據(jù)。因此,本研究對(duì)和田核桃、新河核桃砧木苗在不同鹽濃度及不同鹽種類條件下的生長(zhǎng)量、光合、葉綠素變化進(jìn)行了調(diào)查試驗(yàn),以為南疆核桃砧木苗耐鹽堿性提供理論依據(jù)。
2.1 試驗(yàn)材料
購(gòu)買完全成熟當(dāng)年生優(yōu)質(zhì)厚皮實(shí)生核種子為試驗(yàn)材料,分別為和田厚皮實(shí)生核桃種子和新河厚皮實(shí)生核桃種子。在綜合性狀表現(xiàn)良好的母樹上采集核桃種子,要求無(wú)病蟲、無(wú)霉?fàn)€、大小均勻適中。試驗(yàn)在園藝試驗(yàn)站內(nèi)智能溫室進(jìn)行。
2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2.2.1 核桃種子外觀調(diào)查與比較
調(diào)查和田與新河的核桃種子外觀形象特征,調(diào)查指標(biāo):形狀、色澤、單果充實(shí)度、殼面刻溝、縫合線、內(nèi)隔壁、種子長(zhǎng)、種子寬、棱徑、去除縫合線長(zhǎng)、去除縫合線寬、殼厚度(殼朣部位)、單果重、單果仁重、堅(jiān)果出仁、溝紋刻窩、堅(jiān)果殼底部、堅(jiān)果殼頂部、堅(jiān)果果仁顏色、氣味。
2.2.2 核桃種子浸泡處理
對(duì)選取的優(yōu)質(zhì)核桃種子進(jìn)行浸泡處理,采用清水對(duì)種子進(jìn)行為期7 d的浸泡。每天換水2次,保證浸泡的水清澈。浸泡過(guò)程中從新河與和田核桃中隨機(jī)各選取45個(gè)核桃,分為3組,每組15個(gè),進(jìn)行吸水量調(diào)查,并記錄數(shù)據(jù)。
2.2.3 核桃種植
在對(duì)浸泡處理過(guò)的種子進(jìn)行種植前,需對(duì)浸泡的種子進(jìn)行適當(dāng)?shù)臅穹N,到大部分出現(xiàn)裂開為止。進(jìn)行無(wú)菌營(yíng)養(yǎng)土的配置,采用1∶5的比例(一車腐熟有機(jī)肥與五車田園土),將配置好的營(yíng)養(yǎng)土使用滅菌靈等殺菌劑進(jìn)行滅菌處理。根據(jù)研究所需要調(diào)查的鹽類及鹽濃度進(jìn)行土壤配置,鹽類為氯化鈉(NaCl),鹽濃度設(shè)為在原土基礎(chǔ)上0.08%、0.13%、0.18%。設(shè)置田園土0(對(duì)照,不加鹽)、0.08%、0.13%、0.18%共4個(gè)梯度的NaCl處理。即8個(gè)處理:(1)新河核桃園土對(duì)照,不加鹽;(2)和田核桃園土對(duì)照,不加鹽;(3)新河核桃土壤鹽濃度0.08%;(4)新河核桃土壤鹽濃度0.13%;(5)新河新河核桃土壤鹽濃度0.18%;(6)和田核桃土壤鹽濃度0.08%;(7)和田核桃土壤鹽濃度0.13%;(8)和田核桃土壤鹽濃度0.18%。將配置好的土壤裝入相同的花盆中,每盆裝入等量的土壤便于以后的管理。
2.2.4 種植后管理
播種后定期定量澆水,每3 d澆水1次,水分量控制在25%~27%,保證幼苗正常生長(zhǎng)。
2.2.5 核桃生長(zhǎng)量的測(cè)定
觀察核桃發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)情況。調(diào)查不同處理種子含水率、主根長(zhǎng)、主根粗、根數(shù)、根面積、根體積、根干鮮重、株高、莖粗、節(jié)數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、綠葉數(shù)、冠莖鮮重、冠葉干鮮重、葉面積、種子萌發(fā)發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間、地徑、苗高,測(cè)量頂葉、中葉、基葉長(zhǎng)寬葉面積,計(jì)算根冠比、葉面比,比較核桃種子外觀品質(zhì)等。
2.2.6 光合特性的測(cè)定
試驗(yàn)采用Li-6400型(Li-cor公司,美國(guó))便攜式光合測(cè)定儀,在自然光照下,用該儀器自控系統(tǒng)控制CO2濃度,利用標(biāo)準(zhǔn)葉室和開放式氣路,測(cè)定不同核桃品種及不同生境葉片光合參數(shù)。于11:30(北京時(shí)間,以下同)至13:30選取各樣株光照充足、生長(zhǎng)健康的葉片進(jìn)行測(cè)定,并盡量保持葉片的自然生長(zhǎng)角度,測(cè)定項(xiàng)目主要包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等。采用DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。
2.2.7 葉綠素測(cè)定
采用葉綠素測(cè)定儀對(duì)每個(gè)處理中隨機(jī)選擇的3片葉進(jìn)行測(cè)量。
3.1 核桃種子植物學(xué)性狀
新河與和田核桃種子外觀形象特征見圖1、2,其植物學(xué)性狀表1。
圖1 新河核桃種子外觀
表1 新河、和田核桃種子植物學(xué)性狀
圖2 和田核桃種子外觀
圖3 鹽脅迫下新河核桃砧木苗生長(zhǎng)狀況
3.2 核桃種子浸泡處理變化
種子浸泡處理有利于增加種子中自由水活力,打破種子休眠,提高種子萌發(fā)率。核桃種子浸泡有利于去除種子中有害物質(zhì)及抑制種子萌發(fā)物質(zhì),提高核桃種子萌發(fā)率。
3.3 鹽脅迫下核桃砧木苗生長(zhǎng)狀況
鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段都有不同程度的影響,對(duì)植物會(huì)產(chǎn)生生理干旱、離子的毒害作用、破壞正常代謝等造成植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻。在不同鹽濃度環(huán)境下,核桃幼苗隨著鹽濃度的升高生長(zhǎng)受抑制影響越大。在鹽脅迫下,根系最早感受逆境脅迫信號(hào),是最直接的受害部位,因此,根部是應(yīng)對(duì)鹽脅迫的首要部位[9]。
3.3.1 鹽脅迫下新河核桃砧木苗生長(zhǎng)狀況
由圖3可以看出,在較低NaCl鹽濃度條件下對(duì)苗木生長(zhǎng)影響較小,在一定濃度內(nèi)隨著鹽濃度升高對(duì)苗木生長(zhǎng)抑制越大。從根系生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)中可以看出,根的粗度、長(zhǎng)度、含水量、根鮮重、根干重隨著NaCl鹽濃度的增加成下降趨勢(shì),兩者之間成反比關(guān)系。根干重隨NaCl鹽濃度升高而升高,兩者之間成正比,在一定NaCl鹽濃度范圍內(nèi)鹽分脅迫有利于根干重的增加。NaCl脅迫不光指表現(xiàn)對(duì)植物根系的影響,也對(duì)植物地上部分有很大影響。冠莖鮮重、冠莖干重、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、冠莖含水量都表現(xiàn)隨NaCl濃度升高成下降趨勢(shì),與NaCl濃度成反比。對(duì)照株高20~25 cm與10~15 cm時(shí),在冠莖鮮重及冠莖干重中差異顯著,說(shuō)明株高與冠莖重量成正比關(guān)系。新河核桃在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.08%時(shí),株高和根長(zhǎng)與對(duì)照相比達(dá)到顯著水平,且隨著鹽濃度升高,生物量變化越大。NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到0.18%時(shí),相對(duì)株高、相對(duì)根粗、相對(duì)根干重、相對(duì)冠莖鮮重、相對(duì)冠莖干重只有對(duì)照的71%、78%、52%、30%、23%。
從表2可以看出,在NaCl脅迫下,各處理核桃幼苗的生長(zhǎng)狀況各有差異:株高,處理1與除了處理2以外的處理有顯著性差異,處理1高于其他處理;根粗,處理5與處理1、處理2、處理6、處理8有顯著性差異,而處理5低于其他處理;根長(zhǎng),處理1和處理8與除了處理2和處理6以外的處理有顯著性差異,處理4最高,為59.5 cm;比較根鮮重發(fā)現(xiàn)處理間沒有顯著性差異,最高的處理2與最低的處理5相差8.53 g;根干重,處理8高于處理5,兩者相差5.70 g;冠莖鮮重與冠莖干重,處理1與處理5有顯著性差異,且冠莖鮮重相差9.70 g,冠莖干重,處理1最高,為5.57 g;根體積,處理2與處理5有顯著性差異;葉片,處理1與處理7有顯著性差異,且處理1最高,為8片;莖粗,處理2最高,為6.13 mm,而處理4最低,為4.29 mm;節(jié)數(shù),處理1與處理4、處理7有顯著性差異;根含水量,處理8與除處理6以外的其他處理有顯著差異,最高為49%;冠莖含水量,處理8與處理4、處理5有顯著性差異。在各個(gè)生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)中,處理5顯著性最高。
表2 核桃在NaCl脅迫下生長(zhǎng)狀況
3.3.2 鹽脅迫下和田核桃砧木苗生長(zhǎng)狀況
從圖4可以看出,NaCl脅迫對(duì)和田核桃砧木苗的生長(zhǎng)影響較小,抗性優(yōu)于新河核桃。將根系生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),主根長(zhǎng)、根鮮重、根體積隨著NaCl鹽濃度的升高而下降,兩者之間成反比。主根粗度無(wú)明顯差異;根干重及根含水量變化隨著NaCl鹽濃度的升高而升高,兩者之間成正比。NaCl脅迫處理下,和田核桃砧木苗冠莖重、葉片數(shù)、莖粗、節(jié)數(shù)都隨著NaCl鹽濃度的升高而降低,兩者之間成反比。冠莖含水量無(wú)明顯變化。NaCl脅迫下,和田核桃抗性優(yōu)于新河核桃,和田核桃除了主根長(zhǎng),其他指標(biāo)均優(yōu)于新河核桃。冠莖20~25 cm的砧木苗其對(duì)照的根干重、根鮮重、冠莖鮮重、葉片數(shù)、冠莖干重明顯高于相同NaCl鹽濃度處理。和田核桃在NaCl鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.08%時(shí),株高與對(duì)照達(dá)到顯著性差異。NaCl鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到0.18%時(shí),株高、根粗、根長(zhǎng)、冠莖鮮重、冠莖干重占對(duì)照的91%、101%、102%、71%、77%。
3.4 鹽脅迫下核桃砧木苗葉綠素變化
葉綠素含量高低是反映其光合能力的重要指標(biāo)之一。葉綠素是綠色植物體內(nèi)的基本色素,在光合作用的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化中起不可或缺的作用。葉綠素含量與植被的光合能力、發(fā)育階段以及氮素狀況有較好的相關(guān)性,是氮脅迫、光合作用能力和植被發(fā)育階段的指示器。
從圖5a可以看出,NaCl脅迫下,新河核桃幼苗葉綠素隨鹽濃度的增加而呈下降趨勢(shì),兩者之間成反比。處理1在沒有NaCl脅迫下葉綠素值最高,處理5在0.18%NaCl脅迫下葉綠素值最低。從7月20日開始除處理5以外其他處理葉綠素都呈上升趨勢(shì)。
圖4 鹽脅迫下和田核桃砧木苗生長(zhǎng)狀況
圖5 鹽脅迫下新河、和田核桃葉綠素變化趨勢(shì)
從圖5b可以看出,和田核桃幼苗在8月19日處理7葉綠素上升為最高,為36.2。NaCl鹽濃度在0.08%時(shí),葉綠素整體表現(xiàn)小于其他處理。處理2葉綠素呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),處理8葉綠素呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)。
和田核桃的耐鹽脅迫能力,出苗率與成活率優(yōu)于新河核桃,新河核桃出苗比和田核桃早約1周。2種核桃出苗都不整齊,出苗延續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),為3個(gè)月。新河核桃在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到0.18%時(shí),相對(duì)株高、相對(duì)根粗、相對(duì)根干重、相對(duì)冠莖鮮重、相對(duì)冠莖干重只有對(duì)照的71%、78%、52%、30%、23%。和田核桃在NaCl鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到0.18%時(shí),株高、根粗、根長(zhǎng)、冠莖鮮重、冠莖干重占對(duì)照的91%、101%、102%、71%、77%。NaCl鹽對(duì)核桃生長(zhǎng)量影響中,隨著鹽濃度增加對(duì)核桃生長(zhǎng)的抑制越大,植株地上部分隨著鹽濃度增加呈下降趨勢(shì),而鹽濃度在一定范圍內(nèi),植株的根粗、根長(zhǎng)、根干重隨鹽濃度上升而上升。本試驗(yàn)鹽脅迫環(huán)境下,核桃幼苗葉綠素含量隨著鹽濃度增加葉綠素含量呈下降趨勢(shì)。鹽脅迫對(duì)植物的危害是多方面的,相關(guān)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)及鹽種類對(duì)新河核桃與和田核桃生理生化等方面的影響,還有待于進(jìn)一步研究。
[1]鄭炎甫.新疆核桃的優(yōu)良品種[J].新疆林業(yè),1997(5):19-20.
[2]趙靖明,孫凡,姚小華,等.NaCl脅迫對(duì)薄殼山核桃幼苗生長(zhǎng)及光合生理特性的影響[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào),2012(12):37-12.
[3]金耀華,劉杜玲,李青鋒.不同核桃品種光合特性比較研究[J].陜西林業(yè)科技,2012(3):25-27.
[4]劉海學(xué),張冬梅,丁學(xué)穩(wěn),等.NaCl脅迫對(duì)向日葵種子萌發(fā)的影響[J].種子,2011,11(11):30.
[5]Munns R,Tester M.Mechanisms of salinity tolerance[J]. Annual Review of Plant Biology,2008,59:651-681.
[6]楊少輝,季靜,王罡.鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物的抗鹽機(jī)理[J].世界科技研究與發(fā)展,2006,28(4):70-76.
[7]李彥,張英鵬,孫明,等.鹽分脅迫對(duì)植物的影響及植物耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(1):258-265.
[8]楊婷,謝志霞,喻瓊,等.局部根系鹽脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)和光合特征的影響 [J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2014,22(9):1078.
2016-11-01