曹明明 管煒 王惠哲 鄧強(qiáng) 李淑菊 楊瑞環(huán)

摘 要：從黃瓜種子采前發(fā)芽現(xiàn)象的危害、性狀表現(xiàn)及其影響因素等方面，綜述了黃瓜種子采前發(fā)芽的研究進(jìn)展，進(jìn)而針對(duì)性地提出黃瓜采前發(fā)芽應(yīng)該從遺傳、分子標(biāo)記、基因克隆、生理生化等方面開(kāi)展深入研究。提出黃瓜種子采前發(fā)芽會(huì)嚴(yán)重危害黃瓜種子產(chǎn)量和質(zhì)量，該性狀由基因型決定并容易受到環(huán)境因素特別是溫度的影響；對(duì)于不易發(fā)生采前發(fā)芽的品種，即使環(huán)境適宜，種子也不會(huì)在瓜腔內(nèi)發(fā)芽。

關(guān)鍵詞：黃瓜；種子休眠；采前發(fā)芽

中圖分類(lèi)號(hào)：S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.02.029

Research Progress of Cucumber Seeds Pre-harvest Sprouting

CAO Mingming， GUAN Wei， WANG Huizhe， DENG Qiang， LI Shuju， YANG Ruihuan

（Tianjin Kernel Cucumber Institute， Tianjin 300192， China）

Abstract： The paper summarized the research progress of cucumber seeds pre-harvest sprouting， including phenomenon， character expression and its influencing factors. Proposed that cucumber seeds pre-harvest sprouting should be in-depth research from four aspects such as genetic， molecular marker， gene cloning， physiological and biochemical. The cucumber seeds pre-harvest sprouting would cause serious damage to cucumber seed production and quality， the character was dominated by the genotype and easily affected by environmental factors， especially temperature； for some not easy to sprout varieties， seeds would not sprout in the melon cavity even if the environment was appropriate.

Key words： cucumber； seed dormancy； pre-harvest sprouting

在適宜的環(huán)境條件下，具有生命活力的種子仍然不能萌動(dòng)發(fā)芽的現(xiàn)象，稱(chēng)為種子休眠。這是種子在自然環(huán)境中進(jìn)化出的一種重要的適應(yīng)性，它既有利于種子在發(fā)育過(guò)程中儲(chǔ)存更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，又可以幫助植物度過(guò)不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件。然而，如果植物種子在發(fā)育完成后，不經(jīng)過(guò)或經(jīng)過(guò)極為短暫的休眠期就在母體植株上萌動(dòng)發(fā)芽，我們把這種現(xiàn)象稱(chēng)為采前發(fā)芽（pre-harvest sprouting），簡(jiǎn)稱(chēng)PHS。許多植物都存在采前發(fā)芽的現(xiàn)象，小麥[1]、水稻[2]、玉米[3]、高粱[4]等大田作物的采前發(fā)芽一般被稱(chēng)為穗發(fā)芽；蔬菜作物，如白菜[5]、蘿卜[6]、南瓜[7]、黃瓜[8]也存在這一現(xiàn)象。采前發(fā)芽會(huì)嚴(yán)重影響糧食作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，也會(huì)影響蔬菜種子的質(zhì)量，給糧食生產(chǎn)和育種帶來(lái)極大的損失，國(guó)內(nèi)外學(xué)者都迫切地尋找解決這一世界性難題的方法。因此，對(duì)植物采前發(fā)芽的研究已經(jīng)成為該領(lǐng)域的熱點(diǎn)，特別是小麥、玉米、水稻等主要糧食作物采前發(fā)芽的廣泛深入研究已經(jīng)達(dá)到了分子水平，并且開(kāi)發(fā)出許多相關(guān)的分子標(biāo)記[9-13]，克隆出多個(gè)基因并進(jìn)行功能驗(yàn)證[14-16]。但是針對(duì)黃瓜采前發(fā)芽的研究少見(jiàn)報(bào)道，本研究簡(jiǎn)要介紹了黃瓜種子采前發(fā)芽的危害、性狀表現(xiàn)、影響因素及防治方法，并綜述其研究進(jìn)展，為將來(lái)黃瓜種子采前發(fā)芽的深入研究提供參考。為方便閱讀，文中將穗發(fā)芽統(tǒng)稱(chēng)為采前發(fā)芽。

1 黃瓜種子采前發(fā)芽的危害

在黃瓜育種過(guò)程中，常會(huì)遇到一些性狀表現(xiàn)非常優(yōu)秀的種質(zhì)資源，但同時(shí)這些育種資源存在種子采前發(fā)芽的問(wèn)題。如果這些材料用于雜交組合的配制，會(huì)因?yàn)榉N子在瓜內(nèi)發(fā)芽而收不到或只收到很少的種子，造成這些表現(xiàn)優(yōu)秀的資源不能夠有效地利用，形成資源浪費(fèi)?；蛘咴邳S瓜制種過(guò)程中，因?yàn)榉N子在瓜內(nèi)發(fā)芽，采收到的種子會(huì)出現(xiàn)發(fā)芽率低、發(fā)芽不齊、幼苗畸形、根尖生長(zhǎng)點(diǎn)壞死的問(wèn)題，如果這些種子應(yīng)用到生產(chǎn)中，會(huì)影響黃瓜的栽培，也會(huì)極大地限制黃瓜品種的推廣。

2 黃瓜種子采前發(fā)芽的性狀表現(xiàn)

黃瓜種子發(fā)育及采前發(fā)芽特性存在較大的品種差異，牛瑞溫[17]的研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜在授粉后25 d左右，瓜內(nèi)的種胚就已經(jīng)發(fā)育完全，且種子成熟后具有一定的休眠期。龐金安等[18]研究品種S6在授粉后24 d種子就具備發(fā)芽能力，30 d種子發(fā)育成熟。對(duì)于采前易發(fā)芽的品種，正常成熟的果實(shí)，種子在授粉后34 d開(kāi)始在果實(shí)內(nèi)發(fā)芽，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽率逐漸提高，到達(dá)45 d時(shí)，瓜內(nèi)發(fā)芽率可能達(dá)到30%以上[8]。最近，筆者發(fā)現(xiàn)一份黃瓜新材料P1，于每年的5月初在塑料大棚中播種，授粉后45 d瓜內(nèi)種子采前發(fā)芽率可以達(dá)到80%以上（表1）。

3 影響采前發(fā)芽的因素

黃瓜采前發(fā)芽是一個(gè)極為復(fù)雜的過(guò)程，影響采前發(fā)芽率的因素主要有內(nèi)部因素和外界環(huán)境條件。但是采前發(fā)芽首先受基因型決定，對(duì)于采前不易發(fā)芽的黃瓜品種P2，即使在不同環(huán)境條件下，種子也不會(huì)在種瓜瓜腔內(nèi)發(fā)芽（表1）。

3.1 內(nèi)部因素

影響黃瓜種子采前發(fā)芽的內(nèi)部因素主要包括種子成熟度、內(nèi)源激素、α-淀粉酶、后熟處理等。

3.1.1 種子成熟度 黃瓜種子從授粉后24～25 d起，種子即具備發(fā)芽的能力，但是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，種子成熟度越高，種子休眠越弱，越容易發(fā)芽。

3.1.2 植物內(nèi)源激素 黃瓜上關(guān)于內(nèi)源激素與采前發(fā)芽關(guān)系的研究還沒(méi)有報(bào)道，但小麥和水稻等作物的研究可以提供借鑒。植物內(nèi)源激素脫落酸（ABA）和赤霉素（Gas）相互拮抗，共同作用，控制著種子的休眠和萌發(fā)[19-20]。高水平的ABA相對(duì)低水平的Gas時(shí)，種子會(huì)休眠；反之，種子會(huì)萌動(dòng)發(fā)芽[14]。ABA在小麥種子的發(fā)育過(guò)程中控制著胚的發(fā)育，胚內(nèi)的ABA含量與籽粒鮮重呈正相關(guān)，當(dāng)籽粒鮮重達(dá)到最大時(shí)，ABA含量最高，隨后籽粒逐漸干燥，ABA含量劇烈下降；同時(shí)，小麥胚中的ABA含量在不同基因型材料間的差異并不突出。但是不同基因型材料的采前發(fā)芽與ABA的敏感性緊密聯(lián)系[21]，且胚對(duì)ABA的敏感性決定了種子采前發(fā)芽能力的差異，易于采前發(fā)芽的品種對(duì)ABA敏感性較低。但是新的研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)提高ABA的生物合成，可以達(dá)到抑制種子采前發(fā)芽的目的[22]。

3.1.3 α-淀粉酶 α-淀粉酶能夠催化淀粉水解成糖類(lèi)，為種子的發(fā)芽提供能量。張蕙心等[23]的研究發(fā)現(xiàn)，α-淀粉酶活性在黃瓜種子開(kāi)始萌發(fā)的初期開(kāi)始升高，于種子萌發(fā)48 h時(shí)達(dá)到最大，當(dāng)萌發(fā)的種子糖含量達(dá)到一定的濃度時(shí)，又會(huì)反饋抑制淀粉酶的活性。但是針對(duì)黃瓜采前發(fā)芽的種子α-淀粉酶活性的研究還沒(méi)見(jiàn)報(bào)道。小麥種子中α-淀粉酶活性與采前發(fā)芽表現(xiàn)出高度的一致性[24]，其活性的高低是造成采前發(fā)芽的主要原因[25]。目前，國(guó)內(nèi)外已開(kāi)展利用抑制α-淀粉酶活性的方法控制小麥種子采前發(fā)芽的研究，這也為抑制黃瓜采前發(fā)芽的研究提供借鑒和指導(dǎo)。

3.1.4 后熟處理 筆者在黃瓜育種工作中發(fā)現(xiàn)，提前采摘的種瓜與同期未采摘的種瓜相比，成熟種子采前發(fā)芽時(shí)間會(huì)明顯早于后者，采前發(fā)芽率也有所提高。龐金安等[18]的研究發(fā)現(xiàn)植株提前死亡的黃瓜種子采前發(fā)芽會(huì)提前，且種子發(fā)芽能力提高。筆者推測(cè)這是由于提前采摘或者植株死亡后種瓜內(nèi)激素的種類(lèi)或含量發(fā)生了變化，關(guān)于這個(gè)方面的探索，還有待進(jìn)一步的研究。

3.2 外界環(huán)境條件

上文提到，黃瓜種子采前發(fā)芽首先受到基因型所控制，對(duì)于易發(fā)芽的品種在不同的外界環(huán)境條件下，種子采前發(fā)芽的時(shí)間和發(fā)芽率卻有著極大的差別。

3.2.1 溫度 筆者將授粉后34 d的種瓜采摘后放置于不同溫度的條件下，后熟至40 d采收，種子采前發(fā)芽率如表2所示。與田間對(duì)照相比，持續(xù)的相對(duì)高溫會(huì)促進(jìn)種子瓜內(nèi)發(fā)芽，但是40 ℃的高溫不利于種子的發(fā)芽。不易發(fā)芽品種P2在高溫條件下也不發(fā)生采前發(fā)芽。

3.2.2 光照 筆者在黃瓜育種過(guò)程中觀察到，在光照充足和連續(xù)陰雨的氣候條件下，前者發(fā)生黃瓜種子采前發(fā)芽的情況較為嚴(yán)重。但是光照好的同時(shí)，溫度也相應(yīng)升高。因此針對(duì)光照條件對(duì)采前發(fā)芽的影響還有待進(jìn)一步的研究。

3.2.3 濕度 黃瓜果實(shí)屬于瓠果，在肥厚多汁的果皮內(nèi)黃瓜種子還被一層膠質(zhì)黏膜所包裹，水分較多。與小麥、水稻等禾本科植物的穎果相比，黃瓜種子受到濕度的影響較小。當(dāng)種瓜腐爛浸水時(shí)，瓜內(nèi)種子就會(huì)出現(xiàn)發(fā)芽。

3.2.4 其他因素 除上述因素之外，還有土壤中水分含量、肥力、有害物質(zhì)積累，空氣中有害氣體含量等，這些因素都可能對(duì)黃瓜種子采前發(fā)芽產(chǎn)生影響。

4 展 望

黃瓜是受人們喜愛(ài)的重要蔬菜作物，中國(guó)是世界上黃瓜栽培面積最大的國(guó)家，優(yōu)質(zhì)的黃瓜種子是我國(guó)黃瓜生產(chǎn)栽培的重要保證。黃瓜種子采前發(fā)芽會(huì)嚴(yán)重威脅黃瓜的種子生產(chǎn)，開(kāi)展黃瓜種子采前發(fā)芽的研究，對(duì)黃瓜種質(zhì)資源的有效利用及避免因采前發(fā)芽問(wèn)題影響黃瓜種子的質(zhì)量有著重要意義。目前關(guān)于黃瓜采前發(fā)芽的研究較少，但是小麥、玉米、水稻等大田作物的研究已經(jīng)非常的深入和廣泛。這可以為黃瓜的研究提供很好的指導(dǎo)和借鑒。因此，可以從以下幾個(gè)方面展開(kāi)研究：（1）開(kāi)展黃瓜抗種子采前發(fā)芽的遺傳規(guī)律和分子標(biāo)記研究，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行抗性資源的篩選和品種選育研究；（2）利用分子標(biāo)記及精細(xì)定位方法，圖位克隆黃瓜抗采前發(fā)芽基因及功能驗(yàn)證，分析黃瓜采前發(fā)芽的分子遺傳機(jī)制；（3）開(kāi)展黃瓜種子采前發(fā)芽的生理生化研究，特別是針對(duì)激素和α-淀粉酶活性的研究，生理學(xué)角度尋找抑制種子采前發(fā)芽方法；（4）開(kāi)展對(duì)黃瓜采前發(fā)芽影響因素的研究，獲得通過(guò)外界條件的控制，抑制種子采前發(fā)芽的方法。

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