張宇婷，高建民，張瓊琳，張愛東，王海霞，孫 杰

（1.內(nèi)蒙古大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.內(nèi)蒙古赤峰市草原工作站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000）

植物超氧化物歧化酶的研究進(jìn)展

張宇婷1，高建民1，張瓊琳2，張愛東3，王海霞2，孫 杰2

（1.內(nèi)蒙古大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.內(nèi)蒙古赤峰市草原工作站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000）

植物在生長發(fā)育的過程中會(huì)受到不同程度的生理或非生理脅迫，導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，影響植物正常生長代謝，甚至引起植物衰老死亡。大量研究顯示，植物中的超氧化物歧化酶能發(fā)揮其獨(dú)特的功能有效地清除多種活性氧，維持植物正常生命活動(dòng)，并已經(jīng)在農(nóng)業(yè)、醫(yī)療、食品和化工多個(gè)領(lǐng)域得到了應(yīng)用。就抗氧化酶系統(tǒng)中極其重要的成員——超氧化物歧化酶的分布類別、理化性質(zhì)、生理功能及相關(guān)的研究應(yīng)用情況進(jìn)行了概述。

超氧化物歧化酶；植物；應(yīng)用途徑；研究進(jìn)展

植物在生長發(fā)育的整個(gè)過程中，都會(huì)由于自然因素或者人為因素產(chǎn)生的如空氣污染物 （二硫化物、臭氧等）、重金屬（銅、鎘、鋁等）、離子輻射、生物體毒素、極端溫度（高溫或低溫）、水分脅迫（尤其是在強(qiáng)光下）、強(qiáng)光、鹽漬、病原菌侵染和外源物質(zhì)侵入等生理或非生理脅迫而導(dǎo)致植物體內(nèi)原本處于動(dòng)態(tài)平衡的活性氧的機(jī)制被打破?；钚匝跏侵参锛?xì)胞進(jìn)行正常生理代謝產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，同時(shí)它也可以作為生物開啟防御機(jī)制的重要信號(hào)［1-2］。如果因外界壓力引起活性氧清除過少而殘余活性氧過多，就會(huì)對(duì)植物細(xì)胞性能造成損傷或引起細(xì)胞反應(yīng)［3］，從而使細(xì)胞衰老以致死亡。在有效清除多種活性氧、維持植物正常生命活動(dòng)的過程中，植物抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮了重要作用，尤其是對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)中的超氧化物歧化酶（peroxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶 （catalase，CAT）、過氧化物酶（peroxidase， POD）等主要抗氧化酶在這方面的研究更是成為近年來的熱點(diǎn)。筆者主要對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)中極其重要的成員——超氧化物歧化酶的分布類別、理化性質(zhì)、生理功能及相關(guān)的研究應(yīng)用情況進(jìn)行了概述。

1 SOD的分布類別、理化性質(zhì)

SOD是活性氧清除反應(yīng)的其中一個(gè)參與者，在抗氧化酶系統(tǒng)中處于核心地位，在動(dòng)物、植物和微生物細(xì)胞中均廣泛分布。在早期的研究中主要將SOD分為3類：鐵超氧化物歧化酶（Fe-SOD）、錳超氧化物歧化酶（Mn-SOD）和銅鋅超氧化物歧化酶（Cu/Zn-SOD）［4-5］。Fe-SOD多見于原核細(xì)胞及少數(shù)植物細(xì)胞葉綠體中，呈黃褐色，相對(duì)分子量在3.87×104左右，經(jīng)研究被認(rèn)為是一種存在于較原始的生物類群中的SOD類型；Mn-SOD是在Fe-SOD基礎(chǔ)上進(jìn)化來的一種蛋白類型［6-7］，呈紫紅色，主要分布于原核生物和真核生物的線粒體中，相對(duì)分子量在4.0×104左右；Cu/Zn-SOD主要存在于真核細(xì)胞的胞漿、葉綠體和過氧化物酶體中，呈藍(lán)綠色，相對(duì)分子量約為3.2×104。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，在生物體內(nèi)還存在一種細(xì)胞外銅鋅超氧化物歧化酶（ECSOD）［8］。在鏈霉菌屬中還存在一種鎳超氧化物歧化酶（Ni-SOD）［9］，呈淡藍(lán)色，相對(duì)分子量為1.3×104。此外在Scoelicotor中曾報(bào)道存在性質(zhì)類似于Fe-SOD的Fe/Zn-SOD［10］，相對(duì)分子量為2.2×104。

2 SOD的生理作用及應(yīng)用途徑

當(dāng)植物受到外界生理或非生理因素脅迫而產(chǎn)生過量的活性氧時(shí)，植物超氧化物歧化酶就可以清除這些氧自由基，從而防止氧自由基破壞細(xì)胞的組成、結(jié)構(gòu)和功能，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。經(jīng)研究表明，當(dāng)受到外界脅迫時(shí)，植物在不同的環(huán)境條件下或者不同的生長發(fā)育階段，甚至不同的組織器官中其SOD的活性表現(xiàn)均有顯著差異，而且耐外界脅迫能力強(qiáng)即抗性強(qiáng)的植物與抗性弱的植物相比，其體內(nèi)SOD活性明顯較高，所以SOD基因的表達(dá)也與植物抗逆性有關(guān)［11］。

2.1 SOD與植物抗逆性的關(guān)系及其在農(nóng)業(yè)方面的應(yīng)用 干旱脅迫不僅可以直接影響植物的生長，還可以通過對(duì)植物生理特性的影響而間接影響生長。干旱脅迫會(huì)使原生質(zhì)膜透性增加，引起大量的無機(jī)離子和氨基酸、可溶性糖等小分子被動(dòng)向組織外滲漏，活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡也會(huì)被打破，活性氧如果不能及時(shí)清除，則會(huì)引起生物膜的脂質(zhì)產(chǎn)生過氧化作用，最終引發(fā)膜系統(tǒng)的崩潰，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致植物死亡。研究顯示，當(dāng)干旱或者水澇時(shí)，SOD活性也會(huì)發(fā)生改變。胡景江等［12］對(duì)元寶楓進(jìn)行干旱處理，結(jié)果顯示，SOD活性先下降而后逐漸回升，直到接近正常水平。研究者們還將抗旱性不同的植物品種體內(nèi)的SOD活性變化進(jìn)行了比較，例如花生［13］、草莓［14］在受到干旱及水分脅迫時(shí)，抗旱性越強(qiáng)的品種其SOD活性增加較快。

溫度對(duì)植物體內(nèi)SOD活性的影響也十分顯著。王海娟等［15］對(duì)玉米及黃瓜進(jìn)行低溫處理后發(fā)現(xiàn)，SOD活性均呈現(xiàn)先下降再增加，然后又下降的趨勢，這表明在受到低溫脅迫時(shí)植物SOD活性隨著溫度的下降而增強(qiáng)，但超過一定限度后SOD活性則會(huì)下降。同樣，高溫條件下也表現(xiàn)出相同的效果。

植物病害是植物面臨的最為嚴(yán)重的脅迫，關(guān)于這一點(diǎn)學(xué)者們也進(jìn)行了大量研究。例如大豆受到病害脅迫后，先引起了活性氧的積累，然后誘導(dǎo)防御酶活性的增強(qiáng)，最終使SOD的活性上升。研究表明，大部分植物包括蔬菜、作物等感染病害后均呈現(xiàn)出與大豆相同的反應(yīng)。

限制植物生長發(fā)育還有一個(gè)不可忽略的因素，也是許多年來我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要威脅——土壤鹽漬化。經(jīng)對(duì)扁桃砧木葉片［16］、紫花苜蓿［17］進(jìn)行鹽分脅迫后發(fā)現(xiàn)，在一定限度內(nèi)SOD活性隨鹽脅迫程度的增加而上升，但超過一定值后便會(huì)下降。

近年來，國內(nèi)外專家們關(guān)于超氧化物歧化酶的主要研究領(lǐng)域就是其與植物抗逆性之間的關(guān)系，所以該內(nèi)容也成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍關(guān)注的問題，它將為我國農(nóng)業(yè)帶來極好的發(fā)展前景。通過SOD轉(zhuǎn)基因技術(shù)來培育高抗逆性農(nóng)作物新品種、利用基因克隆與表達(dá)技術(shù)來實(shí)現(xiàn)SOD的大規(guī)模發(fā)酵生產(chǎn)，已成為國內(nèi)外SOD研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一［18］。在SOD轉(zhuǎn)基因技術(shù)領(lǐng)域的探索過程中，目前從動(dòng)物體內(nèi)提取SOD的技術(shù)已經(jīng)走向成熟，但是動(dòng)物本身存在致病因子，因此，為了提高安全性，可以選擇從植物中進(jìn)行提取。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的從植物中提取的SOD活性大都很低，有的甚至沒有活性，所以更好地利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)使植物中的SOD成為SOD的主要來源，提高植物SOD的提取技術(shù)是繼續(xù)進(jìn)行探索的方向。

根據(jù)SOD活性與植物抗逆性之間的關(guān)系，已經(jīng)研究得知在一定程度上植物因體內(nèi)SOD的存在具有更好的耐受性，但超過該限定值便不會(huì)起到作用。國外學(xué)者將Mn-SOD融合基因轉(zhuǎn)入煙草和玉米中，結(jié)果顯示，該種轉(zhuǎn)基因煙草和玉米在受到除草劑產(chǎn)生的氧脅迫后其耐受性得到了提高。之后又將煙草中的Mn-SOD轉(zhuǎn)入苜蓿中并過量表達(dá)，結(jié)果對(duì)冷害的耐受性有明顯提高。國內(nèi)學(xué)者也將該結(jié)論應(yīng)用于低溫敏感性植物——番茄中，結(jié)果表明，該技術(shù)可以使番茄通過提高SOD的活性來適應(yīng)低溫。學(xué)者們對(duì)馬鈴薯線粒體中含有的Mn-SOD進(jìn)行研究進(jìn)一步證明Mn-SOD除了具有清除超氧化物陰離子自由基的功能外，還具有參與基因的表達(dá)與調(diào)控等其他生物學(xué)功能。Fe-SOD在煙草和玉米葉綠體中的過量表達(dá)，也產(chǎn)生了類似效果，但它們對(duì)冷害和鹽脅迫的耐受性并沒有提高。姚冉等［19］利用克隆技術(shù)從微生物中得到Cu/Zn-SOD基因，并對(duì)煙草進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化將基因?qū)?，研究結(jié)果顯示，Cu/Zn-SOD基因也能夠有效地提高煙草對(duì)鹽脅迫的耐受性。

SOD轉(zhuǎn)基因植物的發(fā)展為我國農(nóng)業(yè)領(lǐng)域培養(yǎng)高抗性植物提供了良好的基礎(chǔ)。2002年克隆出了桃的Mn-SOD基因，之后我國也克隆出了水稻的Fe-SOD基因，并在轉(zhuǎn)基因植物的研究道路上取得了重大突破，解決了我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所遇到的許多難題，包括植物所遇到的常見病害，以及因地域差異、水土情況不同而造成的一定地域植物品種單一、植物成活率低等情況。

2.2 SOD與植物衰老的關(guān)系及其在醫(yī)療、食品行業(yè)的應(yīng)用 機(jī)體氧化損傷引起衰老死亡是由于植物受到損害產(chǎn)生大量活性氧導(dǎo)致的。通過對(duì)水稻葉片自灌漿期到成熟期SOD活性變化的觀察可知［20］，水稻葉片的衰老過程就是SOD活性下降，活性氧累積，膜脂過氧化作用不斷加強(qiáng)的過程，但是如果切除植物主莖則可延緩植物衰老，這是因?yàn)樵撆e措恢復(fù)了植物體內(nèi)的SOD活性。大量研究表明，SOD與生物衰老，即生物壽限密切相關(guān)，目前該研究已經(jīng)被利用于醫(yī)療、食品等領(lǐng)域中。

2.2.1 在醫(yī)療方面的應(yīng)用：當(dāng)機(jī)體感染疾病或自然衰老時(shí)其細(xì)胞中SOD的活性將明顯下降，這一點(diǎn)在醫(yī)療中用作判別某些疾病的引發(fā)。就簡單方面而言，SOD可作為抗衰老藥品，雖然應(yīng)用于該方面依然存在爭議，但其作用機(jī)理無可厚非；從復(fù)雜方面來說，SOD在病毒性疾病、自身免疫性疾病、心肌缺血和缺血再灌注損傷、老年性白內(nèi)障、心血管疾病、輻射病、癌的預(yù)防和放射治療以及人類長壽等領(lǐng)域的研究已有突破性進(jìn)展［21-23］。

①在抗衰老方面：產(chǎn)生衰老的機(jī)制比較復(fù)雜，究其根本，細(xì)胞氧化是病變的主要原因，而SOD無疑為抗衰老的研究帶來了福音。SOD能阻止O2-堆積并且清除O2-自由基，通過抑制脂褐素的形成來控制高血壓、冠心病、動(dòng)脈硬化和老年性癡呆癥。

②在對(duì)抗復(fù)雜疾病方面：近年來的試驗(yàn)研究表明，低密度脂蛋白的氧化是導(dǎo)致心血管類疾病的關(guān)鍵因素。美國每年用于對(duì)心血管疾病方面的開發(fā)費(fèi)用數(shù)額巨大，我國近年來也把心血管藥物研究列為國家醫(yī)藥攻關(guān)的重點(diǎn)，而SOD是該氧化過程最好的抑制劑。更值得關(guān)注的是SOD在癌癥治療中發(fā)揮的作用，例如在感染HIV病毒早期，SOD能抑制CFs因子從而減除了病毒誘導(dǎo)因素，如果作為輔助藥物與其他藥物聯(lián)合使用，還可大大延長病毒的潛伏期［24］。目前，治療艾滋病的首選藥物是AZT（三疊氮二脫氧胸苷），但其毒性較強(qiáng)，治療中往往伴隨著氧損傷，從而引起很多組織的細(xì)胞功能紊亂，因此在應(yīng)用上受到較大的限制。若將SOD作為它的輔助藥物應(yīng)用于艾滋病的治療，將為艾滋病患者帶來希望。人體自身免疫缺陷病是由于特殊情況下，人體自身的免疫系統(tǒng)對(duì)自身成分免疫應(yīng)答過分強(qiáng)烈所引起的疾病，目前發(fā)現(xiàn)的各種自身免疫性疾病至少有30多種，發(fā)病機(jī)制雖有不同，但經(jīng)研究已經(jīng)證實(shí)SOD和其他氧自由基清除劑能抑制這種自身免疫性疾病的慢性發(fā)病過程。

2.2.2 在食品方面的應(yīng)用：當(dāng)前我國農(nóng)業(yè)發(fā)展已經(jīng)逐步從傳統(tǒng)模式走向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，在這一跨越性的發(fā)展中，作為食品添加劑的SOD與其他抗氧化劑一樣，不僅可以用作罐頭食品、果汁、啤酒等的抗氧化劑來防止過氧化酶引起的食品變質(zhì)及腐敗現(xiàn)象，還可以作為水果、蔬菜等的良好保鮮劑。研究發(fā)現(xiàn)，大部分水果和蔬菜中均含有SOD，包括刺梨、香蕉、獼猴桃、菠蘿、山楂、大蒜等。利用這些富含SOD的原料開發(fā)天然保健食品，如蘆薈汁、大蒜素、刺梨汁、菠蘿汁、麥綠素等已經(jīng)走入大眾生活。其中，麥綠素是以100%純越冬大麥嫩葉為原料提取的，富含多種營養(yǎng)成分，被稱為“堿性食物之王”。蒜飲料是以大蒜為原料，經(jīng)過熱燙、脫臭加工而成的含蒜素酶和SOD的綠色健康飲料，它具有調(diào)節(jié)胰島素、抗癌防癌、防治心血管疾病、抗炎滅菌等功效，被稱為植物中的“廣譜抗生素”。市場上還有一種綠色健康型果露酒——番木瓜SOD酒，它是采用低溫生物技術(shù)發(fā)酵而成的低度純天然酒，富含多種氨基酸、微量元素及活性蛋白質(zhì)，更含有大量的SOD，同樣具有保健功效。食用菌中猴頭菇的SOD活性較強(qiáng)，已被制成靈芝酒投放市場。對(duì)常見調(diào)味品的研究發(fā)現(xiàn)，醬油、魚露、豆腐乳中均含有SOD樣活性物質(zhì)，但其具體性質(zhì)還有待于進(jìn)一步研究。

目前將SOD作為營養(yǎng)強(qiáng)化劑開發(fā)出的食品已經(jīng)進(jìn)入市場，例如已經(jīng)研制的SOD強(qiáng)化牛奶和冰淇淋已經(jīng)成為試用產(chǎn)品，并準(zhǔn)備正式投入批量生產(chǎn)。2002年，我國SOD蘋果種植基地開發(fā)成功，SOD蘋果即將配制好的一定濃度的SOD制劑，分次噴灑在生長期的蘋果樹上，通過樹枝、樹葉和幼果等樹體各部分的代謝和吸收，使其富含SOD。經(jīng)專家研究認(rèn)為，食用約1顆這樣的SOD蘋果就可以滿足人體當(dāng)天對(duì)SOD的需求，并可達(dá)到延緩衰老的作用，這也意味著農(nóng)產(chǎn)品的商品價(jià)值得到了極大的提升，對(duì)我國農(nóng)業(yè)及食品行業(yè)來說是一個(gè)突破性進(jìn)展，值得深入研究。

2.2.3 在其他方面的應(yīng)用：研究發(fā)現(xiàn)，在人體紅細(xì)胞中，SOD的活力會(huì)隨供者年齡的升高而下降，人皮膚中的Cu/Zn-SOD和Mn-SOD的活力變化與年齡呈負(fù)相關(guān)［8］，因此，作為“人體有機(jī)肥”的SOD還可以作為藥用酶被用于化妝品的添加劑。SOD被國際生化委員會(huì)、美國聯(lián)邦食品管理局稱為“抗衰因子”“美容嬌子”，具有抗衰老、防曬、抗炎等功效。另外，SOD具有一定的防治瘢痕形成的作用。在該領(lǐng)域已經(jīng)有試驗(yàn)證明，外源SOD能透過皮膚進(jìn)入體內(nèi)，但需要注意的是應(yīng)控制好化妝品中防腐劑和表面活性劑的品種和濃度等，同時(shí)為了提高化妝品基質(zhì)中SOD的活性，應(yīng)繼續(xù)對(duì)天然、無毒、無不良反應(yīng)的SOD進(jìn)行化學(xué)修飾并繼續(xù)探索。

3 小結(jié)

經(jīng)過多年對(duì)植物抗氧化物酶多種途徑的研究已經(jīng)可以比較清楚地認(rèn)識(shí)到植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生及清除機(jī)制，超氧化物歧化酶作為植物防御機(jī)制是必不可缺的，它與其他重要抗氧化酶之間相互協(xié)同抵抗外界環(huán)境的脅迫并有效地提高了植物的抗逆性。目前，對(duì)超氧化物歧化酶在植物抗逆性方面的研究已經(jīng)逐漸趨向轉(zhuǎn)基因植物，但是受植物抗氧化酶類型復(fù)雜多樣、提取技術(shù)要求嚴(yán)格以及不同條件下對(duì)活性的影響比較大等因素影響，其在研究上依然存在很大的局限性，因此需要更加深入的探索；在食品方面，目前人體攝入的外源SOD的作用機(jī)制依然不明確，所以無法確定其在保健品中的添加標(biāo)準(zhǔn)，以及攝入后在人體內(nèi)受到各種因素影響而引起的變化仍需更加深入研究；在醫(yī)療方面，SOD雖然已經(jīng)進(jìn)行了大量的利用，但仍需進(jìn)一步闡明SOD在體內(nèi)的抗氧化過程，延長SOD在體內(nèi)的半衰期，減少其對(duì)機(jī)體的毒副作用等；在化妝品領(lǐng)域，需要更加全面地考慮各方面外界因素可能對(duì)化妝品內(nèi)SOD活性的影響，以及需對(duì)化妝品中SOD的活性進(jìn)行更準(zhǔn)確的測定。隨著研究不斷的深入，植物超氧化物歧化酶的研究領(lǐng)域?qū)⒏訌V闊。

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Research Progress on Plant Superoxide Dismutase

ZHANG Yu-ting1，GAO Jian-min1，ZHANG Qiong-lin2，ZHANG Ai-dong3，WANG Hai-xia2，SUN Jie2
（1.Inner Mongolia University，Hohhot 010010，China；2.Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China；3.Chifeng Municipal Grassland Working Station，Chifeng 024000，China）

Plants are always suffered from physiological or non-physiological stress with different degrees in growth and development,which results in the production of numerous ROS affecting normal growth and metabolism of plants and even causing senescence and death.Numerous studies have shown that the superoxide dismutase of plants can exert its unique effect to remove a serious of ROS effectively so as to maintain plant′s ordinary life activities,and it has been widely applied in agriculture, medicine,food and chemical industry.We introduced the distribution,category,physical and chemical properties,physiological functions and progress on research and application of one of the most import members in antioxidant enzyme systems of plantssuperoxide dismutase.

superoxide dismutase；plants；application ways；research progress

Q814.9

A文章順序編號(hào)：1672-5190（2016）09-0028-04

2016－08－11

項(xiàng)目來源：內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目“烏拉特柄扁桃活性蛋白體外無細(xì)胞表達(dá)技術(shù)研究”。

張宇婷（1995—），女，所學(xué)專業(yè)為草業(yè)科學(xué)。

孫杰（1963—），女，研究員，博士，主要研究方向?yàn)椴輼I(yè)科學(xué)。

（責(zé)任編輯：慕宗杰）