趙素芬， 張成林, 2*， 于澤英， 王運(yùn)盛, 2， 劉學(xué)鋒, 2， 賈婷, 2， 陶玉靜， 夏茂華, 2

(1. 圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100044； 2. 北京動(dòng)物園，北京100044；3. 中國動(dòng)物園協(xié)會(huì)，北京100037； 4. 北京野生動(dòng)物園，北京102600)

圈養(yǎng)川金絲猴生命表和種群動(dòng)態(tài)研究

趙素芬1， 張成林1, 2*， 于澤英3， 王運(yùn)盛1, 2， 劉學(xué)鋒1, 2， 賈婷1, 2， 陶玉靜4， 夏茂華1, 2

(1. 圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100044； 2. 北京動(dòng)物園，北京100044；3. 中國動(dòng)物園協(xié)會(huì)，北京100037； 4. 北京野生動(dòng)物園，北京102600)

川金絲猴Rhinopithecusroxellana是我國特有的瀕危物種。通過對(duì)全世界785只圈養(yǎng)川金絲猴的年齡分布、繁殖率、性比進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，編制圈養(yǎng)川金絲猴種群的生命表，繪制死亡曲線及存活曲線，計(jì)算川金絲猴的內(nèi)稟增長能力。結(jié)果顯示：圈養(yǎng)川金絲猴的壽命期望值較長，死亡率低，種群數(shù)量波動(dòng)小，具有相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)學(xué)特征；凈增殖率、內(nèi)稟增長率和周限增長率分別為2.674 6、0.095 28/年和1.100 0，說明圈養(yǎng)川金絲猴種群目前仍存在上升的空間，種群結(jié)構(gòu)整體上相對(duì)穩(wěn)定。

川金絲猴；圈養(yǎng)；生命表；內(nèi)稟增長能力；種群動(dòng)態(tài)

川金絲猴Rhinopithecusroxellana隸屬于靈長目Primates猴科Cercopithecidae疣猴亞科Colobidae仰鼻猴屬Rhinopithecus，分布于四川、甘肅、陜西和湖北等山林之中(霍晟等，2008；吳逸群等，2010)，為我國特有物種。濫捕濫殺以及環(huán)境的破壞使得川金絲猴成為瀕危物種，被列為國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物(吳逸群，劉科科，2010)。近年來，隨著川金絲猴保護(hù)區(qū)的建立，遷地保護(hù)措施的實(shí)施，對(duì)群眾的宣傳教育以及繁殖、行為、生態(tài)等方面科研工作的開展，部分地區(qū)的種群得到了恢復(fù)。例如，近20多年來湖北神農(nóng)架國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴種群數(shù)量呈現(xiàn)出穩(wěn)定增長的趨勢(shì)(鐵軍，2013)。那么，川金絲猴的種群增長能力如何？這種川金絲猴種群絕對(duì)數(shù)量的增長能否真正反映川金絲猴種群的增長趨勢(shì)？迄今為止，川金絲猴種群的生存模式及種群發(fā)展趨勢(shì)等基本情況未見相關(guān)報(bào)道。

通過編制生命表可獲得有關(guān)種群的生存和死亡模式，分析預(yù)測(cè)種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，能客觀地反映動(dòng)物各年齡段的出生率、死亡率和存活率、生命周期等種群特征(婁安如，2015)。生命表能夠真實(shí)反映觀察期間的種群動(dòng)態(tài)，但是受觀察時(shí)間和觀察對(duì)象數(shù)量的限制，不能完全代表種群動(dòng)態(tài)(江廷安，1998)。而種群的內(nèi)稟增長能力(innate capacity of increase)是指種群的瞬時(shí)增長率，是刻畫種群增長能力的一個(gè)理想指標(biāo)；由種群的生殖能力、壽命、發(fā)育速度和世代時(shí)間等多種因素決定；可以敏銳地反映出環(huán)境的細(xì)微變化，也可視為特定種群對(duì)于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個(gè)優(yōu)良指標(biāo)；它通常由繁殖力、凈增殖率(net reproductive rate,R0)和內(nèi)稟增長率(innate rate of increase,rm)來描述(Andrewartha & Birch，1954；張含藻，1992)。其中凈增殖率R0是指種群經(jīng)過一個(gè)世代以后的凈增長率，是判斷種群經(jīng)過一個(gè)世代以后的更新狀況，它既包含種群的出生率，又包含種群的存活率(孫儒泳，2001)。rm通常是指在實(shí)驗(yàn)室“最適”條件下測(cè)定的種群增長率，可評(píng)估具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物和空間不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平、沒有天敵的種群最大瞬時(shí)增長率，其值隨環(huán)境條件的變化而變化(唐業(yè)忠，況榮平，1991)。周限增長率(finite rate of increase，λ)是指一定時(shí)間期限內(nèi)的總增長率，是種群數(shù)量增長模型中一個(gè)很有意義的參數(shù)，λ的計(jì)算可與rm相互轉(zhuǎn)換(Andrewartha & Birch，1954)。

川金絲猴的人工飼養(yǎng)始于1955年北京動(dòng)物園(于澤英，2004)，在我國已有60年的飼養(yǎng)展出歷史。因圈養(yǎng)條件相對(duì)優(yōu)越，人為排除不利的環(huán)境條件，如捕食者及疾病的影響，同時(shí)提供理想和充足的食物，接近rm“最適”評(píng)估條件。為此，本文根據(jù)川金絲猴國際譜系簿收集了1955—2014年全世界785只圈養(yǎng)川金絲猴的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，在種群年齡結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)上編制了圈養(yǎng)川金絲猴的生命表，計(jì)算圈養(yǎng)川金絲猴種群內(nèi)稟增長能力和反映種群增長速度的各項(xiàng)參數(shù)，以期進(jìn)一步了解飼養(yǎng)條件下川金絲猴群體的動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)，為其進(jìn)一步繁育保護(hù)提供參考資料。

1 材料和方法

1.1 研究材料

結(jié)合川金絲猴國際譜系簿，收集1955—2014年末全世界785只圈養(yǎng)川金絲猴資料，統(tǒng)計(jì)其性別、出生時(shí)間、死亡時(shí)間、年齡等詳細(xì)信息，計(jì)算雄性和雌性個(gè)體的年齡配置(即各年齡段雄性和雌性個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的百分比)及性比(♂∶♀)。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，所調(diào)查的群體最高存活年齡28歲，據(jù)此我們從0歲(剛出生或流產(chǎn)個(gè)體)到28歲共劃分29個(gè)年齡段來評(píng)估這個(gè)統(tǒng)計(jì)群體的基本生物學(xué)信息；由于某些個(gè)體(尤其是0歲階段的)性別不易區(qū)分而缺失了這個(gè)信息，本文將之標(biāo)為“不詳”；24歲及27歲齡雌性個(gè)體數(shù)量為0，無法進(jìn)行性比的計(jì)算，所以使用“-”標(biāo)示；22歲及28歲齡雄性個(gè)體數(shù)量為0，性比為“0”(表1)。

1.2 研究方法

對(duì)圈養(yǎng)川金絲猴各年齡段內(nèi)的個(gè)體總數(shù)、死亡個(gè)體總數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并編制圈養(yǎng)川金絲猴種群的生命表；根據(jù)生命表，使用SigmaPlot 12.0以川金絲猴年齡(x)為橫坐標(biāo)，各年齡段死亡率(qx)和各年齡段開始時(shí)的存活數(shù)的對(duì)數(shù)(lognx)為縱坐標(biāo)分別繪制死亡曲線圖和存活曲線圖；結(jié)合基礎(chǔ)資料計(jì)算圈養(yǎng)川金絲猴種群內(nèi)稟增長能力，分析其種群發(fā)展趨勢(shì)(Andrewartha & Birch，1954；江延安，1998；黃炎等，2001；孫儒泳，2001)。

其中，生命表各參數(shù)含義及計(jì)算方法如下(孫儒泳，2001)：

x：研究個(gè)體的年齡；

nx：各年齡段開始時(shí)的存活數(shù)；

lx：各年齡段開始時(shí)的存活分?jǐn)?shù)，lx=nx/n0；

Lx：從x到x+1歲生存?zhèn)€體年數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；

dx：各年齡段死亡個(gè)體數(shù)；

qx：各年齡段死亡率，qx=dx/nx；

Tx：x歲的個(gè)體未來累計(jì)生存?zhèn)€體數(shù)Tx=Lx+Tx+1；

ex：生命期望平均余年，ex=Tx/nx。

內(nèi)稟增長能力各參數(shù)含義及計(jì)算方法如下(江延安，1998；孫儒泳，2001)：

x：研究個(gè)體的年齡；

Nx：各年齡段開始的雌性個(gè)體存活數(shù)；

lx：各年齡段開始的雌性個(gè)體存活分?jǐn)?shù)，lx=Nx+1/Nx；

mx：每雌產(chǎn)雌率，mx=(x期個(gè)體數(shù)×性比)/[(Nx+Nx+1)/2]；

R0：R0=∑lxmx；假設(shè)R0=1，那么種群的出生率與死亡率相等，經(jīng)過一個(gè)世代以后，正好更新其自身，不增也不減；R0>1，則出生率大于死亡率，種群數(shù)量增加，R0愈大，數(shù)量增加愈多；

T：平均世代長度，衡量母世代到子世代生殖的平均時(shí)間，T=∑xlxmx/R0；

rm：rm=lnR0/T，

λ：λ==erm；λ>1種群上升，λ=1種群穩(wěn)定，0<λ<1種群下降。

表1 1955—2014年圈養(yǎng)川金絲猴種群結(jié)構(gòu)Table 1 Population structure of captive Rhinopithecus roxellana during 1955—2014

圖1 圈養(yǎng)川金絲猴的死亡曲線圖(A)及存活曲線圖(B)Fig.1 The mortality curve (A) and survival curve (B) of captive Rhinopithecus roxellana

2 結(jié)果

2.1 圈養(yǎng)川金絲猴種群的生命表

根據(jù)表1數(shù)據(jù)及基礎(chǔ)資料數(shù)據(jù)，編制1955—2014年圈養(yǎng)川金絲猴的生命表(表2)。ex結(jié)果顯示：0～1歲個(gè)體平均可再活9.11年，2～5歲個(gè)體平均可再活8.42年，6～12歲個(gè)體平均可再活6.35年，13～24歲個(gè)體平均可再活3.40年，大于25歲的個(gè)體平均可再活1.09年?？梢姡挲g低于12歲的圈養(yǎng)川金絲猴的生命期望余年均較長；除0歲個(gè)體的生命期望余年略低于1歲外，隨著年齡增長，圈養(yǎng)川金絲猴平均存活年齡下降，高于25歲的個(gè)體存活概率較小。

1～10歲期間，死亡率相對(duì)較低，為0.017 0～0.045 0；0歲死亡率略有升高，為0.062 4；11～12歲的死亡率約為0.079 0；除個(gè)別年齡外，13～24歲的死亡率維持在0.1～0.2；25歲后，川金絲猴的死亡率大大升高(圖1：A)。圈養(yǎng)川金絲猴的存活曲線類似于大型哺乳動(dòng)物和人類，屬于Ⅰ型曲線(Deevey，1947)，在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡(圖1：B)。

表2 圈養(yǎng)川金絲猴的生命表Table 2 Life table of captive Rhinopithecus roxellana

圈養(yǎng)川金絲猴的生命表、死亡曲線及存活曲線顯示：在出生后1年內(nèi)，其死亡率略高，隨后逐漸降低，老齡后死亡率迅速上升；1歲以上至老齡前的個(gè)體壽命期望值較長，各年齡段死亡率低，種群數(shù)量波動(dòng)小。

2.2 圈養(yǎng)川金絲猴種群的內(nèi)稟增長能力和種群動(dòng)態(tài)結(jié)果

根據(jù)川金絲猴的繁殖特點(diǎn)，結(jié)合表1中的繁殖率、性比及各年齡段開始時(shí)的雌性個(gè)體存活數(shù)，計(jì)算最適繁殖年齡(15歲以內(nèi))圈養(yǎng)川金絲猴的mx，列出圈養(yǎng)川金絲猴的內(nèi)稟增長能力表(表3)。圈養(yǎng)川金絲猴種群的R0=2.674 6，T=10.325 7；可見，圈養(yǎng)川金絲猴經(jīng)過一個(gè)世代(10.325 7年)，平均每個(gè)雌性能產(chǎn)2.674 6個(gè)雌性個(gè)體。

圈養(yǎng)條件下所觀察到的種群增長能力可用rm表示，經(jīng)計(jì)算，rm=0.095 28，即圈養(yǎng)川金絲猴種群以平均每年每雌增加0.095 28個(gè)雌體的速度增長；周限增長率λ=1.100 0，即λ>1，可見圈養(yǎng)川金絲猴種群上升。

表3 川金絲猴種群內(nèi)稟增長能力Table 3 The innate increase capacity of captiveRhinopithecus roxellana

3 討論

自20世紀(jì)80年代以來，我國科研學(xué)者已重視使用生命表分析哺乳動(dòng)物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的研究，并做了大量工作(盛和林，陸厚基，1984；江海聲等，1988，1989；楊贛源等，1988；黃炎等，2001)。本研究通過對(duì)圈養(yǎng)川金絲猴生命表的編制發(fā)現(xiàn)，圈養(yǎng)川金絲猴種群具有相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)學(xué)特征，能夠長期穩(wěn)定發(fā)展，生命期望值長。這與近些年科學(xué)、醫(yī)藥(Saunier & Doré，2002)、飼養(yǎng)技術(shù)的提高及野生動(dòng)物繁育保護(hù)工作的大量開展有著密切的關(guān)系。

內(nèi)稟增長能力是種群增殖能力的一個(gè)綜合指標(biāo)(孫儒泳，2001)。本研究統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：圈養(yǎng)川金絲猴的rm為0.095 28，低于海南島南灣獼猴Macacamulatta種群(江海聲等，1988)，可見雖然圈養(yǎng)條件已排除各種不利因素的影響，但其內(nèi)稟增長能力仍然低于獼猴，這可能與川金絲猴種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力相對(duì)較低有關(guān)。與此同時(shí)，圈養(yǎng)川金絲猴的R0為2.674 6，λ為1.100 0，二者均接近但略小于海南島南灣獼猴的R0(江海聲等，1989)，二者相似性的影響因素有待進(jìn)一步研究。

野生川金絲猴的社會(huì)結(jié)構(gòu)極為罕見，是以單雄多雌的小家庭為單位的多家庭混合體(Grueter & Zinner，2004)，在其周圍同時(shí)散布著由單雄組成的全雄群體(陳服官等，1983；Kirkpatricketal.，1999)，通常幾十至幾百只成群而居(任仁眉等，2000)。目前，我國圈養(yǎng)的川金絲猴猴群基本按照一雄一雌或一雄多雌的小家庭模式飼養(yǎng)，多余的雄性個(gè)體大多被隔離，單獨(dú)關(guān)在一個(gè)籠舍中(鐵軍，2013)。本研究分析最適生育年齡(4～15歲)的種群結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，其有效性比(充分成熟的個(gè)體性比)接近1(♂∶♀為203∶201)，該特性符合圈養(yǎng)珍稀物種的飼養(yǎng)特點(diǎn)，也利于種群的長期穩(wěn)定發(fā)展。但各年齡段的性比并不呈1∶1，大都偏向一方。同時(shí)，本研究未做地域性比分析，建議各圈養(yǎng)單位加強(qiáng)最適生育年齡個(gè)體交流，協(xié)調(diào)年齡及地域性比。

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Life Table and Population Dynamic Analysis of CaptiveRhinopithecusroxellana

ZHAO Sufen1, ZHANG Chenglin1, 2*, YU Zeying3, WANG Yunsheng1, 2, LIU Xuefeng1, 2,JIA Ting1, 2, TAO Yujing4, XIA Maohua1, 2

(1. Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies, Beijing 100044, China; 2. Beijing Zoo, Beijing 100044, China;3. Chinese Association of Zoological Gardens, Beijing 100037, China; 4. Beijing Wildlife Zoo, Beijing 102600, China)

The life table, mortality curve, survival curve, and innate increase capacity were estimated through analyzing the age structure, reproductive efficiency and sex ratio of 785 captive golden snub-nosed monkeys (Rhinopithecusroxellana) from worldwide. The results showed that captiveR.roxellanahad long life expectancy, low mortality and small fluctuations of population numbers, and this suggested that captiveR.roxellanahad relatively stable ecological characteristics. Furthermore, the net reproductive rate, innate rate of increase and finite rate of increase were 2.674 6, 0.095 28/year and 1.100 0, respectively. All of those factors indicated that captiveR.roxellanawas a relatively stable population up to date.

Rhinopithecusroxellana; captive; life table; innate capacity of increase; population dynamic

2016-04-11 接受日期：2016-07-20

國家科技支撐計(jì)劃課題項(xiàng)目(2013BAD03B01)

趙素芬(1984—)， 女， 博士， 主要從事動(dòng)物傳染病發(fā)病與免疫機(jī)制研究、發(fā)育組織學(xué)研究， E-mail：zhaosufen111@126.com

*通信作者Corresponding author， 高級(jí)獸醫(yī)師， 主要從事野生動(dòng)物疫病防治和研究工作， E-mail：zhch6465@263.net

10.11984/j.issn.1000-7083.20160080

Q959.8

A

1000-7083(2016)05-0672-05