李云霞，劉硯璞，王占營(yíng)，孫雨照，姚連芳*

(1．河南科技學(xué)院 園藝園林學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003； 2.洛陽(yáng)市農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471022)

6個(gè)牡丹品種盛花期光合特性研究

李云霞1，劉硯璞1，王占營(yíng)2，孫雨照1，姚連芳1*

(1．河南科技學(xué)院 園藝園林學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003； 2.洛陽(yáng)市農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471022)

為研究不同牡丹品種盛花期光合特性，在大田栽培條件下，測(cè)定了6個(gè)牡丹品種盛花期的光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、空氣相對(duì)濕度(RH)、凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)，并對(duì)0～400 μmol/(m2·s)低光照強(qiáng)度下的Pn對(duì)PAR的響應(yīng)曲線進(jìn)行線性回歸分析。結(jié)果表明：銀紅巧對(duì)、卷葉紅、迎日紅、雪塔4個(gè)牡丹品種的Pn日變化呈單峰型曲線,且無(wú)明顯的“午休”現(xiàn)象，銀紅巧對(duì)的日均Pn最大,為4.28 μmol/(m2·s),迎日紅的日均Pn最小,為3.72 μmol/(m2·s)；瑪瑙鑲翠、白鶴2個(gè)牡丹品種的Pn日變化呈雙峰型曲線,峰值均出現(xiàn)在11：00、15:00，且有明顯的“午休”現(xiàn)象。6個(gè)牡丹品種葉片的Pn與PAR呈正相關(guān)，白鶴的光飽和點(diǎn)(LSP)最高，為621.74 μmol/(m2·s)，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)最低，為7.47 μmol/(m2·s)。綜上，6個(gè)牡丹品種的日均Pn差異較大，白鶴光合能力最強(qiáng)。

牡丹； 盛花期； 光合特性； 凈光合速率； 氣孔導(dǎo)度

牡丹是我國(guó)的傳統(tǒng)名花之一，在我國(guó)有著2 000多年的人工培育歷程，同時(shí)具有重要的觀賞價(jià)值、藥用價(jià)值和食用價(jià)值。牡丹的花芽形成及生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)形成高質(zhì)量的牡丹花具有決定作用。牡丹的生長(zhǎng)與外界環(huán)境有直接關(guān)系，特別是光合作用對(duì)牡丹花芽的形成及其生長(zhǎng)發(fā)育有著至關(guān)重要的作用[1-2]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)對(duì)不同牡丹品種的光合特性進(jìn)行了一些研究[3-6]，關(guān)于遮陰、鹽脅迫、栽培條件等方面對(duì)牡丹光合特性的影響也有研究[7-10]，但對(duì)不同品種牡丹盛花期光合特性的研究較少。為此，在大田栽培條件下，研究了空氣相對(duì)濕度(RH)、大氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PAR)等生態(tài)因子對(duì)6個(gè)牡丹品種盛花期光合特性的影響，分析比較不同品種牡丹盛花期光合特性的差異，旨在為培育牡丹壯苗，提高牡丹開(kāi)花品質(zhì)和溫室催花質(zhì)量提供理論依據(jù)和參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的6個(gè)牡丹品種銀紅巧對(duì)、卷葉紅、迎日紅、雪塔、瑪瑙鑲翠、白鶴選自洛陽(yáng)市農(nóng)林科學(xué)院(土質(zhì)為含微量元素豐富的砂質(zhì)土，透氣排水性良好)，為9年生嫁接苗。

1.2 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.2.1 光合日變化 試驗(yàn)于2015年4月12日9:00—17:00(天氣狀況:晴，溫度：7～21 ℃，風(fēng)級(jí)：≤3級(jí)轉(zhuǎn)4～5級(jí))在洛陽(yáng)市農(nóng)林科學(xué)院進(jìn)行。選取6個(gè)牡丹品種中健壯、生長(zhǎng)勢(shì)一致的植株各5株測(cè)定，葉片選取盛花期發(fā)育良好、花蕾下第3片葉。采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400光合作用測(cè)定儀,分別測(cè)定PAR、Ta、RH、凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù)。重復(fù)測(cè)定3～5次，每隔2 h測(cè)定1次，測(cè)定結(jié)果取平均值。

1.2.2 Pn對(duì)PAR的響應(yīng) 將PAR梯度設(shè)定為:0、40、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/(m2·s)，采用Li-6400光合作用測(cè)定儀(內(nèi)置LED人工光源)測(cè)定不同梯度PAR下的Pn,繪制 Pn-PAR 響應(yīng)曲線，根據(jù) Pn-PAR回歸方程求得各品種牡丹的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)，并對(duì)0～400 μmol/(m2·s)低PAR下的Pn-PAR響應(yīng)曲線進(jìn)行線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化

于2015年4月12日9:00—17:00測(cè)定了環(huán)境中Ta、RH、PAR的變化(圖1—3)。從9:00到17:00，環(huán)境中Ta日變化呈低-高-低的變化趨勢(shì),最高Ta為21 ℃，出現(xiàn)在13：00。RH總體上呈高-低-高的變化趨勢(shì),13：00達(dá)到最低值，為43.80%，然后急速升高，再漸趨于平緩，大體上隨著Ta的升高而降低，隨著Ta的降低而升高。PAR大致上呈低-高-低的變化趨勢(shì)，且與Ta呈正相關(guān)，隨著Ta的升高，PAR呈上升狀態(tài)，在13：00 PAR達(dá)到最大值，為1 337.48 μmol/(m2·s)。

圖1 Ta的日變化

圖2 RH的日變化

圖3 PAR的日變化

2.2 不同品種牡丹葉片光合特性日變化

2.2.1 Pn 從圖4可以看出，銀紅巧對(duì)、卷葉紅、迎日紅、雪塔4個(gè)牡丹品種的光合日進(jìn)程曲線類型均為典型的單峰型,其中銀紅巧對(duì)最大Pn出現(xiàn)在15:00，為4.70 μmol/(m2·s)，卷葉紅、迎日紅、雪塔的最大Pn均出現(xiàn)在13:00，分別為4.43 μmol/(m2·s)、4.58 μmol/(m2·s)、4.47 μmol/(m2·s), 銀紅巧對(duì)牡丹的日均Pn最大,為4.28 μmol/(m2·s),迎日紅最小,為3.72 μmol/(m2·s)。瑪瑙鑲翠、白鶴2個(gè)牡丹品種的光合日進(jìn)程曲線類型均為典型的雙峰型，瑪瑙鑲翠牡丹Pn第1峰值出現(xiàn)在11：00，為4.64 μmol/(m2·s)，第2峰值出現(xiàn)在15:00，為4.32 μmol/(m2·s)，白鶴牡丹Pn第1峰值出現(xiàn)在11：00，為4.72 μmol/(m2·s),第2峰值出現(xiàn)在15:00，為4.29 μmol/(m2·s)，且白鶴牡丹Pn在6個(gè)牡丹品種中最高。銀紅巧對(duì)、卷葉紅、迎日紅、雪塔4個(gè)牡丹品種均無(wú)明顯的“午休”現(xiàn)象, 瑪瑙鑲翠、白鶴2個(gè)牡丹品種有明顯的“午休”現(xiàn)象。6個(gè)品種牡丹的日均Pn差異較大。

圖4 不同品種牡丹葉片Pn的日變化

2.2.2 Ci 從圖5可以看出,Ci日變化呈9:00開(kāi)始降低、15:00后大幅回升趨勢(shì)。其中，銀紅巧對(duì)、瑪瑙鑲翠最低值出現(xiàn)在15：00，分別為41.30 μmol/(m2·s)、34.28 μmol/(m2·s)，15:00后呈回升趨勢(shì)。卷葉紅、迎日紅、雪塔最低值出現(xiàn)在13:00,分別為54.35 μmol/(m2·s)、62.16 μmol/(m2·s)、37.47 μmol/(m2·s)，白鶴的Ci日變化出現(xiàn)了波動(dòng)，第1谷值出現(xiàn)在11:00，為51.24 μmol/(m2·s)，第2谷值出現(xiàn)在15:00，為48.37 μmol/(m2·s)，與空氣中CO2濃度日變化趨勢(shì)一致。

圖5 不同品種牡丹葉片Ci的日變化

2.2.3 Gs 從圖6可以看出,銀紅巧對(duì)、卷葉紅、迎日紅、雪塔4個(gè)牡丹品種的Gs呈單峰型，在11:00時(shí)達(dá)到最高值，分別為0.22 μmol/(m2·s)、0.22 μmol/(m2·s)、0.25 μmol/(m2·s)、0.21 μmol/(m2·s)，隨著時(shí)間推移(PAR增強(qiáng))而降低?，旇ц偞?、白鶴2個(gè)牡丹品種的Gs呈雙峰型，第1峰值在11：00，分別為0.25 μmol/(m2·s)、0.21 μmol/(m2·s)，在13:00有所下降，第2峰值在15：00，分別為0.20 μmol/(m2·s)、0.18 μmol/(m2·s)，隨后呈下降趨勢(shì)。2.2.4 Tr 銀紅巧對(duì)、卷葉紅、迎日紅、雪塔、瑪瑙鑲翠、白鶴6個(gè)牡丹品種的Tr日變化趨勢(shì)基本上與Gs的變化趨勢(shì)相同(圖6、7)。從圖7可以看出，銀紅巧對(duì)、卷葉紅、迎日紅、雪塔4個(gè)牡丹品種的Tr日變化曲線呈單峰型,且銀紅巧對(duì)、迎日紅及雪塔3個(gè)品種在13:00時(shí)達(dá)到最大值，分別為4.60μmol/(m2·s)、2.85 μmol/(m2·s)、4.17 μmol/(m2·s)，卷葉紅在15:00達(dá)到最大值，為3.54 μmol/(m2·s)?，旇ц偞洹Q2個(gè)品種牡丹的Tr日變化呈雙峰型，第1峰值出現(xiàn)在11：00，分別為4.25 μmol/(m2·s)、3.96 μmol/(m2·s)，波谷出現(xiàn)在13:00，谷值分別為3.06 μmol/(m2·s)、2.97 μmol/(m2·s)，第2峰值出現(xiàn)在15：00，分別為3.25 μmol/(m2·s)、3.42 μmol/(m2·s)。

圖6 不同品種牡丹葉片Gs的日變化

圖7 不同品種牡丹葉片Tr的日變化

2.3 不同品種牡丹葉片Pn對(duì)PAR的響應(yīng)

從圖8可以看出，6個(gè)品種牡丹葉片的Pn與PAR呈正相關(guān)，隨著PAR的增大，Pn增大，直至達(dá)到LCP，Pn增長(zhǎng)速度減慢，漸趨于平緩，達(dá)到LSP。PAR低于400 μmol/(m2·s)時(shí)，Pn隨PAR的增強(qiáng)而迅速增大；PAR大于400 μmol/(m2·s)時(shí), Pn增加趨勢(shì)平緩,達(dá)到一定值后基本上穩(wěn)定,即達(dá)到光飽和。植物葉片的LSP和LCP反映了植物對(duì)光照的要求，是判斷植物耐蔭性的一個(gè)重要指標(biāo)。

圖8 不同品種牡丹葉片Pn-PAR響應(yīng)曲線

由表1可以看出，6個(gè)牡丹品種中白鶴LSP最高，為621.74 μmol/(m2·s)，LCP最低，為7.47 μmol/(m2·s)，銀紅巧對(duì)、瑪瑙鑲翠LSP次之，說(shuō)明這3個(gè)品種光適應(yīng)范圍較寬，對(duì)強(qiáng)光及弱光的適應(yīng)能力較強(qiáng)。卷葉紅、迎日紅、雪塔的LSP較低，LCP較高，說(shuō)明光適應(yīng)范圍較窄。

表1 6個(gè)牡丹品種的LSP與LCP μmol/(m2·s)

項(xiàng)目銀紅巧對(duì)卷葉紅迎日紅雪塔瑪瑙鑲翠白鶴LSP564．72437．28488．62422．15525．46621．74LCP22．3629．2138．2549．5326．927．47

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，6個(gè)牡丹品種在相同的栽培條件下,其光合特性有較大差異。銀紅巧對(duì)、卷葉紅、迎日紅、雪塔4個(gè)品種的Pn日變化皆呈單峰型曲線，且無(wú)明顯的“午休”現(xiàn)象，瑪瑙鑲翠、白鶴的Pn日變化呈雙峰型曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象。這說(shuō)明光合能力強(qiáng)的牡丹品種因持續(xù)強(qiáng)光照射使得Ta、Tr快速升高，RH急劇降低，導(dǎo)致水分代謝失調(diào)，葉溫升高，抑制了光合作用中酶的活性，從而Pn降低，呈現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象[11-12]。因此，在生產(chǎn)中可采用減少水分蒸發(fā)(遮陰等)、增加空氣和土壤濕度(噴灌等)的方法避免或減弱“午休”現(xiàn)象。

對(duì)Ta、RH、PAR環(huán)境因子,以及Pn、Gs、Tr等日變化進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，午后Pn降低的直接原因是非氣孔因素。Pn對(duì)PAR的響應(yīng)結(jié)果表明,白鶴的光適應(yīng)范圍較其他品種寬，銀紅巧對(duì)、瑪瑙鑲翠次之，卷葉紅、迎日紅、雪塔的適應(yīng)范圍相對(duì)較窄。因此，依據(jù)對(duì)這6個(gè)牡丹品種的光合特性分析得出，瑪瑙鑲翠、銀紅巧對(duì)、白鶴這3個(gè)品種在洛陽(yáng)地區(qū)可種植于開(kāi)闊地、林緣及樹(shù)林下，而卷葉紅、迎日紅、雪塔3個(gè)品種的光適應(yīng)性較窄，在洛陽(yáng)地區(qū)可種植于大田等開(kāi)闊地。

本研究中銀紅巧對(duì)盛花期葉片Pn日變化曲線為單峰型,與張桂榮等[13]研究結(jié)果一致，但Pn峰值出現(xiàn)時(shí)間與呂淑芳等[14]研究結(jié)果一致,與張桂榮等研究結(jié)果(Pn峰值出現(xiàn)于 11：00 左右)不同,其原因可能是不同花期的Pn日變化存在差異。翟敏等[10]研究認(rèn)為，由于生理及季節(jié)生態(tài)環(huán)境條件的變化導(dǎo)致盆栽和地栽牡丹2種栽培方式下Pn季節(jié)變化趨勢(shì)一致,但Pn季節(jié)變化明顯，不同花期的Pn存在差異。因此，不同牡丹品種在不同生育期的光合特性有待進(jìn)一步深入研究。

[1] 李敏.環(huán)境生態(tài)因子對(duì)牡丹花色及光合特性的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2013(13):47-49.

[2] 崔洋,張凌,李永華,等.不同生育時(shí)期的牡丹葉片和花瓣光合相關(guān)生理指標(biāo)變化分析[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,48(1):29-33.

[3] 侯小改,段春燕,劉改秀,等.土壤含水量對(duì)牡丹光合特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2006,21(2):91-94.

[4] 侯小改.四個(gè)牡丹品種光合特性的比較研究[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,41(5):527-530.

[5] 石顏通,張秀新,薛璟祺,等.四個(gè)催花牡丹品種復(fù)壯栽培后光合特性比較[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2013,28(增刊):172-176.

[6] 岳樺,王欠欠.六個(gè)紫斑牡丹品種光合特性初步研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2011(1):39-41.

[7] 朱王瑩,宋華,趙世偉,等.遮蔭對(duì)牡丹光合特性及觀賞品質(zhì)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(4):731-738.

[8] 畢玉偉,秦俊,王奎玲,等.不同季節(jié)鳳丹光合特性的初步研究[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,17(1):18-21.

[9] 梁倩倩,王維華.郭紹霞,等.鹽脅迫下叢枝菌根對(duì)牡丹光合作用的影響[J].青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,30(2):79-83.

[10] 翟敏,李永華,楊秋生,等.盆栽和地栽牡丹光合特性的比較[J].園藝學(xué)報(bào),2008,35(2):251-256.

[11] 楊全,王文全,張卉,等. 8個(gè)種源黃芩光合特性的比較研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(5):530-533.

[12] 郭寶林,楊俊霞,閆海霞,等.黑莓幼樹(shù)葉片光合特性的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,27(2):42-44.

[13] 張桂榮,田給林,周天華,等.幾種大田栽培牡丹花前光合作用特性初探[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2007,23(6):358-362．

[14] 呂淑芳,孔祥生,王征宏,等.不同牡丹品種葉片光合特性研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(2):87-89.

Photosynthetic Characteristics of Different Varieties of Peony in Full-bloom Stage

LI Yunxia1,LIU Yanpu1,WANG Zhanying2,SUN Yuzhao1,YAO Lianfang1*

(1.Department of Horticulture and Ornaments,Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China; 2.Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences,Luoyang 471022,China)

To study the photosynthetic characteristics of flowering of different varieties of peony, photosynthetic parameters of six peony varieties including photosynthetically active radiation(PAR),temperature(Ta),air relative humidity(RH),net photosynthetic rate(Pn),intercellular CO2concentration (Ci),stomatal conductance(Gs) and transpiration rate(Tr) under the condition of field cultivation were measured.Under low light intensity of 0—400 μmol/(m2·s), the response curve of photosynthetic rate to the light intensity was analyzed by linear regression.The results showed that four varieties, including Yinhongqiaodui,Juanyehong,Yingrihong and Xueta,showed highly “single peak” curve,and without obvious phenomenon of photosynthetic midday nap.Average daily net photosynthetic rate of Yinhongqiaodui reached the maximum,which was 4.28 μmol/(m2·s),and Yingrihong reached the minimum,which was 3.72 μmol/(m2·s).For the other two varieties,Manaoxiangcui and Baihe,their diurnal variation showed “bimodal”curve,two peaks occurred at 11:00 and 15:00,with clear phenomenon of photosynthetic midday nap. The Pn of the leaves in six peony varieties was positively correlated with PAR.The highest light saturation point(LSP)of Baihe was 621.74 μmol/(m2·s),and the lowest light compensation point(LCP) was 7.47 μmol/(m2·s).In summary, the average daily net photosynthetic rates of six peony varieties are quite different, and photosynthetic capacity of Baihe is the strongest.

peony; full-bloom stage; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate; stomatal conductance

2016-01-09

李云霞(1989-)，女，河南開(kāi)封人，在讀碩士研究生，研究方向：景觀園藝。E-mail:316233551@qq.com

*通訊作者：姚連芳(1955-)，女，河南新鄉(xiāng)人，教授，碩士，主要從事園林植物與觀賞園藝研究。

S685.11

A

1004-3268(2016)07-0101-04