李新一（摘譯）

（全國(guó)畜牧總站中國(guó)飼料工業(yè)協(xié)會(huì)，北京朝陽(yáng)100125）

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黃曲霉毒素和赭曲霉毒素的毒性作用及其診斷、檢測(cè)和控制

李新一（摘譯）

（全國(guó)畜牧總站中國(guó)飼料工業(yè)協(xié)會(huì)，北京朝陽(yáng)100125）

霉菌毒素是真菌的次級(jí)代謝產(chǎn)物，其種類較多，其中最主要的是黃曲霉毒素和赭曲霉毒素。赭曲霉毒素主要損傷腎組織故被稱為腎毒素，而黃曲霉毒素則對(duì)肝臟毒害作用最大。本文主要介紹了黃曲霉毒素和赭曲霉毒素的毒性作用及其診斷、檢測(cè)和控制。

霉菌毒素中毒；黃曲霉毒素；赭曲霉毒素；檢測(cè)

1　霉菌毒素的毒性作用

霉菌毒素以多種形式存在，但其中最主要的是黃曲霉毒素和赭曲霉毒素（Perrone等，2007）。飼料中存在一種以上的真菌污染物時(shí)，污染物間的協(xié)同效應(yīng)會(huì)增加毒素毒性（Huff等，1983）。

1.1黃曲霉毒素及其毒性作用黃曲霉毒素由黃曲霉菌屬真菌產(chǎn)生（Gugnani，2000）。多種產(chǎn)毒素真菌可以產(chǎn)生黃曲霉毒素，但主要是黃曲霉和寄生曲霉，當(dāng)其遇到適宜的環(huán)境，就能在飼料中產(chǎn)生黃曲霉毒素（Dutta和Das，2001）。

黃曲霉毒素對(duì)家禽有不良影響，會(huì)導(dǎo)致免疫功能下降甚至死亡。飼喂被黃曲霉毒素污染的飼料后，肉雞出現(xiàn)厭食、精神萎靡、飼料轉(zhuǎn)化率低、體重下降、生長(zhǎng)速度下降等現(xiàn)象，并能造成免疫抑制，對(duì)微生物和環(huán)境的刺激更加敏感。

黃曲霉毒素引起肝臟腫大、黃肝、膽管體積增大（Ortatali和Oguz，2001），還能損傷腎臟和脾臟組織（Bilgic和Yesildere，1992）。相關(guān)試驗(yàn)證實(shí)黃曲霉毒素能嚴(yán)重?cái)_亂免疫系統(tǒng)，如對(duì)巨噬細(xì)胞功能的分析試驗(yàn)和綿羊紅血球細(xì)胞的抗體反應(yīng)試驗(yàn)（Khan，2010）。飼喂被黃曲霉毒素污染的飼料的禽類更易患?。∣guz等，2003）。

黃曲霉毒素會(huì)引起脂肪的改變，肝實(shí)質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)小空泡（空泡變性），肝門管區(qū)肝管增生，還能影響產(chǎn)生淋巴細(xì)胞的法氏囊。據(jù)報(bào)道，黃曲霉毒素可以導(dǎo)致腎臟的腎小管變性（Ortatali等，2005）。Kumar和Balachandran（2009）描述了感染黃曲霉毒素B1后的臨床和組織病理學(xué)癥狀。宏觀上，可以觀察到肝臟腫大，肝臟上有黃點(diǎn)或者微泛黃的點(diǎn)，膽囊腫大，腎臟腫大，變白色，有零星的淤血點(diǎn)。通過(guò)顯微鏡可以觀察到空泡變性，脂肪改變，肝細(xì)胞退化。隨著疾病的發(fā)展，脂肪沉積轉(zhuǎn)換為脂肪囊腫，不同的淋巴細(xì)胞如異嗜細(xì)胞和單核細(xì)胞出現(xiàn)浸潤(rùn)現(xiàn)象，肝管出現(xiàn)充血和畸形增生。

1.2赭曲霉毒素及其毒性作用赭曲霉毒素可由7種曲霉屬真菌和6種青霉菌產(chǎn)生，在這13種真菌中，赭曲霉是主要的產(chǎn)赭曲霉毒素菌種。赭曲霉毒素有多種，通常指赭曲霉毒素A、B、C，但是其中最主要的是赭曲霉毒素A。赭曲霉毒素A（OTA）在谷物、動(dòng)物飼料、肉和人體組織中均有分布。

赭曲霉毒素對(duì)腎臟的毒害作用大于肝臟，對(duì)肉雞的腎臟有潛在的嚴(yán)重毒害作用。赭曲霉毒素A具有致畸、致突變和免疫毒害作用（O'Brien和Dietrich，2005），可以導(dǎo)致生長(zhǎng)速度減緩（Verma等，2004）、采食量減少（Elaroussi等，2006）、體增重差（Kumar等，2003）。雞群精神萎靡，出現(xiàn)稀松的水樣糞便（Hassan，2010）。OTA可引起機(jī)體嚴(yán)重的免疫抑制（Politis等，2005），這可以通過(guò)綿羊血紅細(xì)胞的抗體反應(yīng)和碳廓清試驗(yàn)驗(yàn)證（Hassan，2010），同時(shí)導(dǎo)致雞群死亡率增加（Elaurossi等，2006）。OTA可以與血液中白蛋白成分結(jié)合，在膽汁和腎臟中進(jìn)行毒素循環(huán)，因此OTA可以長(zhǎng)期殘留在體內(nèi)（Marquardt和Frohlich，1992）。

臨床上，OTA引起腎臟堵塞和腫大，肝臟增生，淋巴器官如脾臟和法氏囊萎縮（Kumar等，2004），但是對(duì)心臟沒有損害（Kumar等，2004）。赭曲霉毒素A會(huì)導(dǎo)致肝實(shí)質(zhì)中的單核細(xì)胞浸潤(rùn)，外層的肝臟增厚（Elaroussi等，2008）。肝門管區(qū)出現(xiàn)堵塞和間隙內(nèi)出現(xiàn)堵塞和膨大。若是連續(xù)接觸赭曲霉毒素，在中毒后期會(huì)出現(xiàn)肝索個(gè)別肝細(xì)胞壞死，空泡變性（Kumar等，2004）。OTA引起肝管通道變性的同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致其上皮組織細(xì)胞的增殖。據(jù)報(bào)道，單個(gè)細(xì)胞變性和DNA加合物生成（高達(dá)30個(gè)單獨(dú)的加合物）是由于氧化應(yīng)激作用導(dǎo)致的（Solcan等，2008）。在腎臟，OTA引起腎小管上皮細(xì)胞壞死，腎小球滲透以及腎小球體積擴(kuò)張（Abidin，2010）。在黏液囊中，OTA會(huì)引起淋巴結(jié)萎縮和骨髓淋巴細(xì)胞團(tuán)的減少，皮質(zhì)和髓質(zhì)的淋巴結(jié)也出現(xiàn)空泡變性（Kumar等，2004）。在胸腺中，OTA導(dǎo)致胸腺實(shí)質(zhì)中淋巴細(xì)胞團(tuán)的減少以及胸腺局部出現(xiàn)密斑（Kumar等，2004）。

2　霉菌毒素中毒診斷及檢測(cè)

一般來(lái)說(shuō)，可以通過(guò)觀察特定器官的臨床病變確診霉菌毒素中毒癥。如果出現(xiàn)肝臟腫大，變脆且變性區(qū)蒼白通常就可以確認(rèn)為霉菌毒素中毒。此外腎臟腫大，表面凸出和充血也可以認(rèn)為是霉菌毒素中毒的癥狀。為了測(cè)定霉菌毒素水平，屠宰試驗(yàn)中需要保存所有的胴體進(jìn)行尸體剖檢以及收集飼料樣品。

測(cè)定霉菌毒素可以采用生物檢測(cè)方法和化學(xué)檢測(cè)方法。如測(cè)定已知霉菌毒素的水平，最適合采用化學(xué)測(cè)定法，因?yàn)楦涌焖?，可重?fù)性好，檢測(cè)限低。常用的兩種測(cè)定法是：（1）色譜分析方法，包括開放式、柱狀、薄層、高性能液體和氣體液相色譜法；（2）免疫化學(xué)方法，包括放射免疫分析法（RIA）和酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)。

2.1赭曲霉素Biro等（2002）闡述了使用高效液相色譜法（HPLC）和酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測(cè)定組織中赭曲霉毒素A水平的方法。Frye和Chu（1977）利用放射性技術(shù)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)產(chǎn)蛋雞飼喂真菌毒素污染的飼料后其蛋中含有OTA殘留。Prior等（1980）在公雞和母雞體組織檢測(cè)到OTA殘留。隨后Sizoo和Egmond（2005）提出采用高效液相色譜檢測(cè)組織和蛋中提取的OTA的分析方法。

2.2黃曲霉毒素Fermandez等（1994）將薄層液相色譜技術(shù)應(yīng)用于肉雞組織黃曲霉毒素B1（AFB1）的檢測(cè)。Hussain（2010）采用高效液相色譜法測(cè)定口服AFB1后的雞組織中AFB1含量。Khan（2010）也使用了同樣的方法測(cè)定黃曲霉毒素。Omurtag等（2002）、Micco等（1988）使用高效液相色譜法測(cè)定黃曲霉毒素的檢測(cè)水平比薄層色譜法測(cè)定高出1 μg/kg。

3　霉菌毒素中毒的預(yù)防

3.1霉菌毒素的去除如飼料中霉菌毒素含量水平高，應(yīng)優(yōu)先選擇對(duì)其中的毒素進(jìn)行解毒或去除，但是這種方法很難去除飼料中受污染的部分。有人建議通過(guò)氨化作用凈化谷物，但目前還沒有方法來(lái)解除飼料中的霉菌毒素。相關(guān)報(bào)道分別介紹了化學(xué)、生物、物理法去除飼料中霉菌毒素的方法（Lopez-Garcia和Park，1998）。已有研究從細(xì)菌的純菌株提取并鑒定了去環(huán)氧化酶（Binder等，2000）。

3.2霉菌毒素結(jié)合劑的使用毒素結(jié)合劑可以通過(guò)結(jié)合毒素防止毒素的不良作用，阻止消化道吸收毒素。毒素結(jié)合劑的預(yù)防作用遠(yuǎn)大于治療效果。

許多結(jié)合劑都是有效的，如活性炭、不能消化的復(fù)雜碳水化合物（如纖維素、甘露聚糖、肽聚糖）、高分子合成聚合物（如聚乙烯吡咯烷酮、消膽胺），以及鋁硅酸鹽（如膨潤(rùn)土、粘土、沸石、蒙脫石和硅酸鹽）（Avantaggiato等，2005）。

活性炭因?yàn)楸砻娣e大而有很好的吸附力，對(duì)存在于消化系統(tǒng)中的各種毒素都有一定的吸附作用。有關(guān)活性炭的試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)其可以減輕黃曲霉毒素對(duì)山羊的危害（Hatch等，1982）?；钚蕴恳部梢越档团Ｄ讨悬S曲霉毒素的殘留（Galvano等，1996）。活性炭發(fā)揮作用的前提是需要較高的質(zhì)量（Diaz等，2004）。硅酸鹽也是一種較好的霉菌毒素結(jié)合劑（Phillips等，1991）。硅酸鹽粘結(jié)劑的作用機(jī)理是粘土材料中的自由金屬離子螯合黃曲霉毒素的β-羧基基團(tuán)（Phillips等，1991）。Santin等（2002）研究證明，水合鈉鈣硅酸鋁鹽可以結(jié)合毒素以抵消赭曲霉毒素對(duì)肉雞的危害。使用細(xì)胞壁酵母作為在肉雞飼料中的霉菌毒素吸附劑，可以消除OTA的影響（Santin等，2003）。鈉基膨潤(rùn)土可以結(jié)合肉雞飼料中的黃曲霉毒素，減輕由于黃曲霉毒素中毒產(chǎn)生的癥狀（Kermanshahi等，2009）。

3.3水飛薊素、L-肉堿和維生素的使用水飛薊素、L-肉堿和維生素等產(chǎn)品可以抵抗霉菌毒素危害并且增強(qiáng)雞群的免疫系統(tǒng)。

水飛薊素具有多種功效，包括促進(jìn)DNA和RNA的合成以及肝組織的修復(fù)（Fraschini等，2002）。據(jù)報(bào)道，水飛薊素可以刺激免疫狀態(tài)（Wilasrusmee等，2002），并能抑制由OTA誘導(dǎo)的從被分離的枯否細(xì)胞和散在肝臟細(xì)胞中腫瘤壞死因子（TNF）-α的釋放（Al-Anati等，2009）。水飛薊素還可以抵消肉雞因AFB1引發(fā)的毒副作用（Tedesco等，2004）。

L-肉堿（LC）是一種季銨（微溶于水）化合物，是蛋氨酸和賴氨酸的天然合成物。LC可以在脂質(zhì)分解過(guò)程中產(chǎn)生能量，用來(lái)將脂肪酸從細(xì)胞質(zhì)運(yùn)送到線粒體。LC具有抗氧化特性，可以防止脂肪過(guò)氧化（Kopple等，2002）。LC也可以結(jié)合AFB1，因此可以限制霉菌毒素與組織蛋白質(zhì)和DNA的相互作用（Yatim和Sachan，2001）。霉菌毒素的不良作用之一是氧化應(yīng)激，可以通過(guò)在飼料中添加LC降低氧化危害（Citil等，2005）。LC對(duì)雞群肝臟紊亂疾病有著有益的影響（Yapar等，2007），對(duì)其免疫應(yīng)答和淋巴器官也有長(zhǎng)期持續(xù)的影響（Deng等，2006）。LC可以緩解白來(lái)航肉仔雞因赭曲霉毒素導(dǎo)致的毒理變化，同時(shí)可以增強(qiáng)免疫應(yīng)答能力（Bhatti，2010），也可能具有改善肉雞代謝紊亂的功能（Buyse等，2001）。

維生素E是一種很好的抗氧化劑，主要用于防止脂類氧化。雞群霉菌毒素中毒后出現(xiàn)免疫抑制，維生素E可以增強(qiáng)雞群的免疫能力。它可以提高雞群的整體生產(chǎn)性能（Hossain等，1998），消除OTA的細(xì)胞毒性作用，同時(shí)防止毒素-DNA加成物的形成。

4　霉菌毒素中毒的控制措施

霉菌毒素中毒控制措施應(yīng)在飼料收獲前、收獲中、收獲后三個(gè)階段加以實(shí)施。生產(chǎn)鏈中可以應(yīng)用危害分析和關(guān)鍵環(huán)節(jié)控制點(diǎn)系統(tǒng)控制霉菌毒素風(fēng)險(xiǎn)（Bricknell等，2006）。Chulze（2010）從食物鏈的角度闡述了霉菌毒素控制方法。收獲前階段，在作物中使用抗真菌肽來(lái)抑制飼料中的黃曲霉毒素污染是最有前景的方法（Rajasekaran等，2009）。

一般有物理法、化學(xué)法、生物學(xué)法三種主要的方式控制霉菌毒素（Huwig等，2001）。物理方法包括去除谷物中受污染部分和使用紫外線或γ輻射，還包括使用霉菌毒素結(jié)合劑（Huwig等，2001）。

化學(xué)法包括用臭氧、酸性物質(zhì)和堿性物質(zhì)、氨以及抗氧化劑處理飼料。臭氧、氨和有機(jī)酸都可以起到有效對(duì)抗黃曲霉毒素和赭曲霉毒素的作用（Marin等，2000）?？寡趸瘎┤缍』u基茴香醚（BHA）、二丁基羥基甲苯（BHT）、聚丙烯（PP）及其混合物不利于黃曲霉毒素和赭曲霉毒素的產(chǎn)生（Torres等，2003）。

生物方法包括利用微生物（益生菌）抑制飼料中的霉菌毒素。這些益生菌與霉菌毒素可形成復(fù)雜的螯合物，防止機(jī)體吸收霉菌毒素（Santillan等，2006）。益生菌如乳酸桿菌（Rawal等，2010）和諾卡氏菌（Tejada-Castaneda等，2008）可以減輕黃曲霉毒素和其他毒素對(duì)肉雞的損害。

5　結(jié)論

黃曲霉毒素和赭曲霉毒素是肉雞養(yǎng)殖主要問(wèn)題的誘因，嚴(yán)重影響家禽業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。為了減少這些毒素的不利影響，應(yīng)采取控制策略，并且采取多種技術(shù)聯(lián)用方式實(shí)現(xiàn)飼料中毒素含量的連續(xù)監(jiān)測(cè)。霉菌毒素在動(dòng)物組織或動(dòng)物產(chǎn)品中的殘留是霉菌毒素進(jìn)入人體的主要方式，必須監(jiān)測(cè)霉菌毒素的殘留量，消除污染的飼料，從而避免家禽攝入霉菌毒素。

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（譯自《World’s Poultry Science Journal》2011年，67卷485～496頁(yè)）

Mycotoxins are secondary metabolites produced by fungi.There are many types of mycotoxins，the most important are aflatoxins and ochratoxins.Ochratoxin is known as a nephrotoxin as it damages kidney tissues predominantly，whereas aflatoxin has more adverse effects upon liver.This article reviewed toxicity of aflatoxin and ochratoxin and their diagnosis，determination，control.

mycotoxicosis toxicity；aflatoxin；ochratoxin；determination

S816.7

A

1004-3314（2016）07-0019-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160705