賴朝暉，陳宏明，嚴(yán) 鐵，胡東維

（1.象山縣植物檢疫保護(hù)站，浙江象山 315700；2.浙江省植保檢疫局，浙江 杭州310022；3.浙江大學(xué)生物技術(shù)研究所，水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310058）

象山縣水稻稻曲病成災(zāi)機(jī)制與綜合防治對策

賴朝暉1，陳宏明1，嚴(yán) 鐵2，胡東維3*

（1.象山縣植物檢疫保護(hù)站，浙江象山 315700；2.浙江省植保檢疫局，浙江 杭州310022；3.浙江大學(xué)生物技術(shù)研究所，水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310058）

對水稻稻曲病成災(zāi)機(jī)制和綜合防控技術(shù)研究的相關(guān)進(jìn)展進(jìn)行了評述。水稻品種生育期過長、灌漿期溫度相對較低是稻曲病在浙江省成災(zāi)的根本原因；高感品種的大范圍推廣和對高水肥的需求增加了稻曲病的成災(zāi)概率；稻田冬前免耕大大提高了稻曲病菌菌核的越冬比例，增加了翌年稻曲病菌侵染的菌源量。稻曲病防治的基本措施是減少菌核和厚垣孢子的越冬數(shù)量；水稻收獲后稻田及時(shí)翻耕、選擇生育期較短的品種、適當(dāng)減少氮肥用量、使用降解菌核的微生物制劑、孕穗期噴灑殺菌劑等均可有效減輕稻曲病的發(fā)生。

水稻稻曲?。怀蔀?zāi)機(jī)制；象山

稻曲病是由子囊真菌稻綠核菌侵染引起的水稻穗上病害，國際上對稻曲病菌的分離和研究可追溯到1878年［1］。但因稻曲病是次要的水稻病害，對其的研究長期以來一直被忽視，截止20世紀(jì)80年代，只有零星的、非系統(tǒng)性的少量文獻(xiàn)報(bào)道；對稻曲病菌的侵染位點(diǎn)、病原菌生活史等基本特性一直缺乏嚴(yán)格的試驗(yàn)性分析和描述。此后，稻曲病在中國、日本、菲律賓、印度、美國等主要水稻生產(chǎn)國的發(fā)生不斷加重，爆發(fā)性流行事件被不斷報(bào)道［2-3］。在最近的20年，隨著水稻品種的演化，我國稻曲病在長江中下游地區(qū)普遍發(fā)生，不斷造成嚴(yán)重危害，并逐漸取代東北、西南等稻區(qū)成為稻曲病的重災(zāi)區(qū)。浙江省近30年來稻曲病不斷加重并發(fā)展成為水稻的主要重大病害之一。由此引起了我國水稻育種和植物保護(hù)工作者以及政府部門對稻曲病研究和防控的重視。2005年有關(guān)稻曲病的研究獲得第1個(gè)國家自然科學(xué)基金的資助，也是第1筆來自中央政府的財(cái)政資助。2009年稻曲病防治技術(shù)研究獲得國家公益性行業(yè)項(xiàng)目的立項(xiàng)資助，此后又陸續(xù)有數(shù)個(gè)稻曲病基礎(chǔ)研究的國家基金項(xiàng)目立項(xiàng)。對稻曲病的研究，近年來雖然取得了全面進(jìn)步和一些突破性進(jìn)展，但相對于其他大作物的主要病害，稻曲病的基礎(chǔ)性研究還非常薄弱，很多結(jié)論尚存在爭議，有些結(jié)論尚需進(jìn)一步規(guī)范性的驗(yàn)證和研究。本項(xiàng)目組采用“高校+植保站+水稻大戶”的產(chǎn)學(xué)研示范相結(jié)合的模式，從2009年起連續(xù)多年在浙江省象山縣西周鎮(zhèn)等地進(jìn)行了稻曲病成災(zāi)機(jī)制及綜合防控技術(shù)的研究。作者根據(jù)本項(xiàng)目組的研究結(jié)果結(jié)合國內(nèi)外稻曲病相關(guān)研究的最新進(jìn)展做了綜述，并對進(jìn)一步研究的方向進(jìn)行了分析。

1 稻曲病菌的侵染機(jī)制

長期以來稻曲病一直被認(rèn)為是水稻子房病害［1，4-6］。簡單的解剖觀察發(fā)現(xiàn)，在侵染初期大量菌絲纏繞在柱頭、花藥和子房的周圍；子房在受精后可發(fā)育為水稻種子，是水稻光合產(chǎn)物的最終存儲庫，能為病原菌發(fā)育提供大量的營養(yǎng)［4-6］。此外，根據(jù)稻曲病病穗呈叢發(fā)生的特點(diǎn)，稻曲病一直被懷疑是系統(tǒng)性侵染病害，并為此進(jìn)行了田間試驗(yàn)，但結(jié)果卻相互矛盾［7-10］。

近年來利用連續(xù)半薄切片技術(shù)和超微結(jié)構(gòu)觀察研究發(fā)現(xiàn)，稻曲病菌主要通過水稻幼嫩花絲進(jìn)行侵染，在細(xì)胞間擴(kuò)展，病原菌菌絲不能直接穿透寄主細(xì)胞壁，也不產(chǎn)生吸器狀結(jié)構(gòu)，寄主組織無明顯壞死斑，類似于植物共生真菌的活體寄生模式［11-12］。形成稻曲球的小穗軸中沒有檢測到病原菌菌絲［11］，加之前期對苗期侵染的研究證據(jù)［7］以及孕穗期穗部高效率接種技術(shù)的建立［13-16］，明確了稻曲病菌是花期局部侵染性病害，否定了稻曲病菌系統(tǒng)性侵染的可能性。

2 水稻品種對稻曲病的抗性

水稻抗病性鑒定是水稻育種工作的重要基礎(chǔ)。根據(jù)不同水稻品種的田間表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)不同水稻品種感病的程度明顯不同［17-20］。但是水稻孕穗期人工注射法接種的結(jié)果表明，幾乎所有應(yīng)試品種均表現(xiàn)感?。ㄎ窗l(fā)表資料）。因此，不同學(xué)者對水稻稻曲病抗病性的檢測鑒定方法以及是否存在稻曲病抗源產(chǎn)生了截然不同的觀點(diǎn)。我們對水稻穗鞘和稻穗農(nóng)藝性狀的初步分析發(fā)現(xiàn)，水稻對稻曲病菌的抗性實(shí)際上是一種避病性，直立大穗型品種穗鞘包裹不嚴(yán)，以及相對直立的旗葉均有利于稻曲病菌進(jìn)入穗鞘內(nèi)部，增加侵染的機(jī)會。相對來說，小穗型品種以及籽粒著粒較松散的品種比較抗??；水稻的抗病性判斷依然要以田間表現(xiàn)為主。

基因組學(xué)研究表明，稻曲病菌具有相對少的細(xì)胞壁降解酶基因，且不含有果膠酶基因。但是卻能夠比較容易的水解水稻花絲外壁并在細(xì)胞壁中層中穿行，同時(shí)可盜取水稻灌漿的碳水化合物［21-23］，進(jìn)一步厘清其機(jī)制對于水稻抗性育種的分子改良具有重要意義。

3 稻曲病菌種群結(jié)構(gòu)

大部分活體寄生植物病原菌都有明顯的寄主?；院椭虏⌒苑只?4］。稻曲病菌與不同水稻品種之間也有明顯的互作特異性［25-26］，我們將來源于不同生態(tài)地區(qū)的43個(gè)水稻品種在浙江、陜西、遼寧和江西地區(qū)種續(xù)種植5年，發(fā)現(xiàn)其抗病性表現(xiàn)基本一致。說明稻曲病病原菌致病性的分化并不像銹病、白粉病等那樣顯著。對不同生態(tài)地區(qū)稻曲病菌的種群結(jié)構(gòu)與遺傳學(xué)研究表明，稻曲病菌的地域性分布特征明顯［25-26］，表明稻曲病菌通過空氣大范圍傳播的可能性很小，稻曲病發(fā)生的預(yù)測預(yù)報(bào)應(yīng)當(dāng)以當(dāng)?shù)鼐春蜌夂驗(yàn)橹鳌?/p>

4 稻曲病菌的生活史與稻曲病成災(zāi)機(jī)制

稻曲病菌可在稻曲球表面產(chǎn)生大量的厚垣孢子，在少量稻曲球上也可形成菌核［2-3］。菌核能夠安全越冬，但厚垣孢子越冬存活率相對較低。長期以來，人們一致認(rèn)為稻曲病菌菌核只產(chǎn)生在溫帶和亞熱帶的高海拔地區(qū)，即水稻生長積溫相對較低的地區(qū)，例如中國的東北地區(qū)、云南、貴州和四川等?。?7-32］。由此推斷稻曲病菌主要依靠厚垣孢子越冬來完成整個(gè)生活史，特別在我國長江中下游地區(qū)和華南地區(qū)。但最新的研究表明，如果在水稻收獲前期進(jìn)行調(diào)查，就會發(fā)現(xiàn)稻曲病菌產(chǎn)生的菌核數(shù)量大大超出我們以前的預(yù)期，我們于2012年在浙江象山最嚴(yán)重的發(fā)病地塊，發(fā)現(xiàn)菌核數(shù)量超過225萬個(gè)·hm-2［33-34］。水稻晚熟和低溫處理都可誘導(dǎo)菌核的形成和數(shù)量的增加［34］。2015年秋季長時(shí)間的氣溫偏低導(dǎo)致浙江省水稻成熟延遲，菌核形成普遍且數(shù)量也較多。因此，菌核在亞熱帶地區(qū)稻曲病菌越冬和在完成生活史的過程中同樣具有極其重要的作用，并且很可能發(fā)揮了主導(dǎo)作用。本項(xiàng)目組還篩選了多個(gè)能夠降解稻曲病菌菌核的真菌，田間應(yīng)用這些真菌后，菌核數(shù)量減少，稻曲病的發(fā)生明顯減輕［35］。對稻曲病菌生活史的研究可能為稻曲病的防治策略的確定提供科學(xué)依據(jù)。

5 稻曲病的綜合防控技術(shù)

稻曲病的防治，要采用綜合防控技術(shù)。

在選用水稻品種方面，選用抗病品種仍然是降低稻曲病發(fā)生的首選。特別是勞動(dòng)力不足的農(nóng)戶，秋季多雨和稻曲病嚴(yán)重發(fā)生地區(qū)，以及低洼地塊，選用小穗型、散穗型和適時(shí)早熟品種是預(yù)防稻曲病發(fā)生的重要措施。生育期過長、穗子粗大的品種發(fā)生稻曲病流行的概率相對較大。另外，因稻曲病總體上比較容易控制，對于種糧大戶和合作社來說，如果各種措施特別是在殺菌劑使用比較有保障的情況下，種植高感稻曲病的雜交稻風(fēng)險(xiǎn)也不會太大。

在耕作方面，水稻收獲后必須進(jìn)行翻耕。翻耕后土壤微生物可導(dǎo)致稻曲病菌厚垣孢子和菌核快速腐爛；同時(shí)也減少各種水稻害蟲越冬基數(shù)，減少殺蟲劑用藥次數(shù)，具有較好的經(jīng)濟(jì)效益。此外，在水稻收獲后田間使用菌核降解微生物制劑，可促進(jìn)菌核降解，減少翌年稻曲病的發(fā)生。

在栽培方面，要合理施肥，增施磷肥和鉀肥，減少后期氮肥施用；盡可能適時(shí)早播。這些措施均可避免水稻延遲成熟，可減輕稻曲病發(fā)生并避免菌核形成。同一地塊，氮肥較多的晚熟區(qū)域總是稻曲病最重，菌核最多的。

適時(shí)使用殺菌劑進(jìn)行防治。稻曲病是孕穗期局部性侵染病害，所以孕穗早期使用殺菌劑噴霧是稻曲病防治的基本措施。用藥時(shí)間的選擇標(biāo)準(zhǔn)是寧早勿晚。殺菌劑使用時(shí)間為秈粳雜交稻破口前10～12 d，也就是10%～20%主穗旗葉完全抽出（也叫葉枕平齊）；常規(guī)稻一般破口前6～7 d。殺菌劑可用肟菌·戊唑醇、戊唑醇、苯甲·丙環(huán)唑等，預(yù)防1次，可適當(dāng)增加用水量，噴霧時(shí)注意噴到整個(gè)植株表面。在遇到多雨天氣時(shí)，也可再提前2～3 d。如果用藥后遇到多雨天氣，破口期可再防1次，可有效減少稻曲球數(shù)量和大小。由于稻曲病菌抗藥性不明顯，現(xiàn)在市面推廣的其他混配的病蟲兼治的制劑也可采用。

在稻曲病菌預(yù)測預(yù)報(bào)方面，菌核數(shù)量和菌核翌年的萌發(fā)過程是監(jiān)測的重點(diǎn)。如遇當(dāng)年稻曲病大發(fā)生，特別是后期菌核數(shù)量比較多，則翌年發(fā)生的概率比較大。夏季溫度偏低，菌核萌發(fā)和產(chǎn)生孢子數(shù)量較多，稻曲病大發(fā)生的概率增加，需要引起高度重視，防治措施需及時(shí)跟上。

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（責(zé)任編輯：張才德）

S435

：A

：0528-9017（2016）12-2018-03

文獻(xiàn)著錄格式：賴朝暉，陳宏明，嚴(yán)鐵，等.象山縣水稻稻曲病成災(zāi)機(jī)制與綜合防治對策［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（12）：2018-2020，2026.

10.16178/j.issn.0528-9017.20161227

2016-09-12

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（200903039）；國家自然學(xué)科基金項(xiàng)目（31271999）

賴朝暉（1970—），男，浙江象山人，高級農(nóng)藝師，從事植物保護(hù)工作，E-mail：nbxscb@126.com。

胡東維，男，研究員，博士，E-mail：hudw@zju.edu.cn。