趙 婧，邱 強(qiáng)，張鳴浩，張 偉，閆曉艷（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所/大豆國家工程研究中心，長春130033）

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植物體內(nèi)磷鐵平衡與缺鐵脅迫的關(guān)系研究進(jìn)展

趙 婧，邱 強(qiáng)，張鳴浩，張 偉*，閆曉艷*
（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所/大豆國家工程研究中心，長春130033）

摘 要：缺鐵是導(dǎo)致我國華北、東北及西北地區(qū)作物減產(chǎn)的重要因素之一。大量研究表明植物體內(nèi)鐵缺乏與磷的含量密切相關(guān)，磷和鐵互作形成沉淀導(dǎo)致這兩種元素的有效性都降低。從植物缺鐵適應(yīng)機(jī)制、磷鐵互作研究現(xiàn)狀以及營養(yǎng)高效利用三個方面進(jìn)行了整理和總結(jié)，探討鐵高效利用與磷鐵互作之間的關(guān)系，并對養(yǎng)分平衡規(guī)律的研究提出了一些建議，旨在為科學(xué)施肥提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：植物營養(yǎng)；鐵；磷；磷鐵互作

植物缺鐵失綠已成為全世界普遍關(guān)注的問題。全世界約有40%的土壤缺鐵，特別是石灰性土壤，許多農(nóng)作物常因發(fā)生缺鐵失綠導(dǎo)致生長不良，產(chǎn)量下降［1］。據(jù)統(tǒng)計，北美大陸、地中海沿岸、南美的部分地區(qū)都屬于缺鐵嚴(yán)重區(qū)域［2］。我國南起四川盆地，北至東北平原，東至淮北平原，西到黃土高原及甘肅、青海、新疆等地，缺鐵現(xiàn)象時常發(fā)生［3～5］。盡管地殼中鐵的豐度很高，平均為3.2%，但土壤溶液pH值、磷含量以及鐵的存在狀態(tài)（Fe3 +）等因素影響了鐵的有效性，進(jìn)而影響植物對鐵的吸收。

土壤中磷含量與植物鐵的吸收密切相關(guān)，它能夠在土壤或生長基質(zhì)中、根表以及植物體內(nèi)與鐵相互作用。有報道稱因?yàn)橥寥乐械牧着c鐵螯合從而降低了鐵的有效性［6，7］。而Zheng等［8］認(rèn)為磷不是螯合了鐵，而是調(diào)控了植物對鐵的吸收效率，從而降低了植物對鐵的吸收。無論磷鐵以何種途徑互作，但可以確定的是根際中大量磷的存在會抑制植物對鐵的吸收。在過去的50年中，作物產(chǎn)量隨著化肥的施入而大大增加，但施肥對作物營養(yǎng)利用效率和環(huán)境都有負(fù)面影響［9］。在缺鐵地區(qū)，磷鐵元素生理拮抗已成為植物營養(yǎng)研究領(lǐng)域備受關(guān)注的熱點(diǎn)。為此，進(jìn)一步了解植物體內(nèi)磷鐵平衡的規(guī)律，對合理施用磷肥具有重要指導(dǎo)意義。

1　植物缺鐵適應(yīng)機(jī)制

經(jīng)過漫長的進(jìn)化，缺鐵時植物能夠誘導(dǎo)產(chǎn)生一系列響應(yīng)機(jī)制來適應(yīng)低鐵環(huán)境，包括改變根部構(gòu)型、增大吸收面積、誘導(dǎo)大量鐵相關(guān)基因的表達(dá)等［10］。其中根系結(jié)構(gòu)的變化可以提高植物對鐵的吸收，如AUX1基因調(diào)控生長素分布，從而影響側(cè)根的伸長［11］。由于鐵離子難溶，且易與其他物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，因而鐵離子要在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移就必須控制自身的氧化還原狀態(tài)，在合適的螯合物幫助下進(jìn)行運(yùn)輸［12］。而鐵在植物體內(nèi)的長距離運(yùn)輸非常復(fù)雜，包括：通過協(xié)同運(yùn)輸穿過凱氏帶、木質(zhì)部的裝載與卸載過程、鐵由木質(zhì)部向韌皮部的遷移過程、韌皮部的裝載和卸載過程、向目標(biāo)部位的協(xié)同運(yùn)輸過程［13］。

植物在應(yīng)對低鐵環(huán)境時，存在兩類截然不同的高親和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制［14］。機(jī)理I為雙子葉植物和非禾本科單子葉植物。主要包括三個響應(yīng)元件：質(zhì)子外泌泵和小分子有機(jī)物質(zhì)（有機(jī)酸和酚類物質(zhì)等）分泌系統(tǒng)、Fe3 +還原酶系統(tǒng)、二價鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。這三部分都位于形態(tài)特化的根尖表皮細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜上，并有效的對缺鐵脅迫做出反應(yīng)：（1）H+- ATPase大量表達(dá)，向根際環(huán)境釋放質(zhì)子（H+）酸化根際環(huán)境，從而提高根際環(huán)境中鐵的有效性。而且，根部有機(jī)酸的積累增加，如丙二酸、反丁烯二酸、酒石酸、檸檬酸以及蘋果酸顯著增加。Fourcroy等［16］還發(fā)現(xiàn)，缺鐵時擬南芥根系酚類物質(zhì)（屬于香豆素類化合物）含量增加。（2）鐵還原酶基因（FRO）表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)吸附在根表皮的三價鐵還原成二價鐵。Wu等［15］和Mukherjee等［17］研究發(fā)現(xiàn)，根系的高鐵還原酶Ⅲ基因（FRO3）也能被缺鐵強(qiáng)烈誘導(dǎo)。最近，Grillet等［18］還發(fā)現(xiàn)三價鐵進(jìn)入種子的新途徑，即種子胚分泌大量抗壞血酸鹽將檸檬酸-蘋果酸鹽復(fù)合物中的三價鐵還原為二價鐵。（3）二價鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（IRT）表達(dá)上調(diào)，將被FRO還原成的Fe2 +轉(zhuǎn)運(yùn)入根部細(xì)胞［19］。

機(jī)理Ⅱ?yàn)楹瘫究浦参?。禾本科植物能在缺鐵時分泌一類非蛋白質(zhì)氨基酸即植物鐵載體，對Fe3 +有著強(qiáng)烈的親和力，并能形成穩(wěn)定的三價鐵螯合物［Fe3 +- MAs］。

2　磷鐵互作

隨著研究的不斷深入，從表型形態(tài)、生理生化以及分子遺傳等方面都證明了磷鐵存在互作機(jī)制，但研究多集中在磷脅迫對鐵吸收利用的干擾。

2.1表型形態(tài)方向

引起植株體內(nèi)磷、鐵拮抗作用的部位在根系，因?yàn)楦靠刂浦?、鐵的吸收、固定以及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。缺磷抑制Col - 0型擬南芥主根伸長的機(jī)制一直以來都未被揭示，最近的研究表明，缺磷情況下鐵毒害的效應(yīng)是抑制根伸長的直接因素［7］。研究者發(fā)現(xiàn)只要將培養(yǎng)基中的鐵含量從100 M降低至10 M時，擬南芥根伸長就不受缺磷抑制，而在不改變磷濃度的條件下，在培養(yǎng)基中加入過量的鐵能夠得到類似缺磷的擬南芥短根表型，進(jìn)一步證明了缺磷抑制擬南芥主根伸長是由于高鐵毒害造成的。

2.2生理生化方向

磷水平的改變能夠在很大程度上影響植物體內(nèi)鐵平衡。通過同位素示蹤和X -射線能譜等測定技術(shù)證明磷的水平能夠改變鐵在植物體內(nèi)的分布［6］。Sánchez - Rodríguez等［20，21］發(fā)現(xiàn)，高水平磷加重鷹嘴豆、花生、羽扇豆和高粱的鐵黃化癥狀。高磷條件會明顯減少大豆植株對Fe吸收并降低Fe在植株中的活動性，從而導(dǎo)致Fe在體內(nèi)失活。高磷條件所產(chǎn)生的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)受阻，可能是PO作為一種與螯合劑競爭Fe2 +的配位體，在植物體內(nèi)形成FePO4的沉淀效應(yīng)所致［22］。傅友強(qiáng)等［23］研究表明，水稻根表紅棕色鐵膜形成與根表磷鐵比有關(guān)，只有當(dāng)磷鐵比≤1 ∶3時，根表才會形成明顯的紅棕色鐵膜，其有利于植物對磷、鐵的吸收利用。但也有研究認(rèn)為，鐵氧化物的沉積影響了鐵的吸收及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)［24］。但目前尚未明確其他相關(guān)植物在缺磷脅迫下是否也可以在根系表面形成鐵氧化物的膜狀包被。

2.3分子遺傳方向

許多分子上的改變進(jìn)一步證明，磷對于鐵相關(guān)基因的調(diào)控是通過影響鐵的有效性而間接引起的。有許多證據(jù)表明，營養(yǎng)元素間的互作會影響缺磷基質(zhì)中擬南芥的生長。例如，大豆鐵蛋白基因AtFER1表達(dá)增加，與之密切相關(guān)的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AtIRT1表達(dá)下降，通過基因芯片分析發(fā)現(xiàn)這與缺磷植株中組織鐵濃度增加有關(guān)［25，26］。在低磷條件下，根部二價鐵轉(zhuǎn)運(yùn)體IRT1表達(dá)量下調(diào)，這表明鐵可以通過其他低親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)子（ABC，ZIP或NRAMP家族的轉(zhuǎn)運(yùn)子）運(yùn)輸［27］。

3　對養(yǎng)分平衡規(guī)律研究的建議

眾多研究表明，長期進(jìn)化和環(huán)境適應(yīng)導(dǎo)致不同植物或同種植物不同基因型間養(yǎng)分利用效率差異明顯。自然界中植物形成了特定的適應(yīng)性策略以抵抗逆境，保持養(yǎng)分平衡就是其中的一種適應(yīng)機(jī)制，也是一種營養(yǎng)高效利用的方式。目前，關(guān)于營養(yǎng)高效利用方面的研究已成為國內(nèi)外植物營養(yǎng)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。以下是對營養(yǎng)高效利用研究的兩點(diǎn)建議：

3.1從養(yǎng)分的互補(bǔ)機(jī)制入手，確定研究重點(diǎn)

養(yǎng)分的獲取和利用有三種互補(bǔ)機(jī)制［28］。第一是根系與營養(yǎng)物質(zhì)相適應(yīng)機(jī)制，并與構(gòu)型特征有關(guān)。這些特征影響根系在土壤中的分布，如營養(yǎng)充足的土壤區(qū)域有較多的根系。第二是土壤根際消耗。這是對第一機(jī)制的補(bǔ)充，包括根毛、吸收動力和根際分泌物。第三是營養(yǎng)的有效利用，一般通過吸收單位營養(yǎng)物質(zhì)所產(chǎn)生的生物量和產(chǎn)量來表達(dá)。但就這三個機(jī)制而言，描述營養(yǎng)獲取和利用可能會忽略三個重要的方面：①是什么限制根系生長；②伴隨植物發(fā)育過程的動態(tài)變化；③個體內(nèi)和個體間的根系競爭。這三個方面對植物生長模型模擬和評估根系性狀的功能是非常重要的。

3.2根據(jù)研究重點(diǎn)選擇研究方法

衡量營養(yǎng)高效吸收最簡單的方式是測定根系生長動態(tài)和根系生物量。在這方面，許多研究都報道了基于QTL的根系育種［29～32］。Iyer - Pascuzzi等［33］證明一些基因型與根系幾何結(jié)構(gòu)相關(guān)，但是通過環(huán)境與基因型協(xié)同調(diào)控性狀對其基因型進(jìn)行分類是非常困難的，因?yàn)楦嫡宫F(xiàn)出強(qiáng)大的表型可塑性。如一個基因型常常具有一系列生理或遺傳上相關(guān)聯(lián)的根系特性：①長而密的根毛；②側(cè)根分枝頻繁；③根向地性和根毛形成。

營養(yǎng)缺失本身會限制根系生長，然而，通過增加根系大小使吸收最大化并不簡單。我們首先需要了解根系大小和吸收之間的關(guān)系，然后，需要考慮哪一過程真正限制根系生長。對根系和根際互作的具體分析經(jīng)常涉及建?；螂x體研究。當(dāng)進(jìn)行這些研究時，大田分析是不現(xiàn)實(shí)的，必須采用水培或土培試驗(yàn)。土培可以測定對磷的吸收具有顯著影響的性狀，如根比表面積等；水培可測定有機(jī)酸負(fù)離子、根毛密度和長度和通氣組織占根系生物量的比例等。以上研究方法說明，在植物營養(yǎng)高效研究中，根系特性是解析營養(yǎng)高效利用生理機(jī)制的有效手段。

綜上所述，磷鐵兩個營養(yǎng)元素間存在著拮抗效應(yīng)，在缺鐵地區(qū)磷肥的投入應(yīng)與之相適應(yīng)。國外的研究多集中在磷脅迫對鐵吸收利用的干擾，而對缺鐵土壤中磷鐵互作的研究較少。因而探討磷鐵平衡規(guī)律，可以為缺鐵土壤中磷肥的合理施用提供理論依據(jù)。

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Research Progress on the Relationship between P-Fe Balance and Fe Deficiency Stress

ZHAO Jing，QIU Qiang，ZHANG Minghao，ZHANG Wei*，YAN Xiaoyan*
（Soybean Research Institute，Academy of Agricultural Sciences，Jilin Province/ National Engineering Research Center of Soybean，Changchun，Jilin 130033，China）

Abstract：Fe-deficiency is the major cause of reduced crops yield in North，Northeast，and Northwest China.Studies showed that the Fe-deficiency is associated with P element content，the precipitation induced by P-Fe interaction results in effectiveness reduction of the two elements.Therefore，the relationship between P-Fe interaction and Fe efficiency was discussed，by combining and summarizing from research status of plant adaptation mechanism under iron deficiency，P-Fe interaction，and nutrition using efficiency.Some suggestions were made for the study about nutrients balance rule，hope to provide theoretical basis for scientific fertilization.

Keywords：plant nutrition；Fe；P；P-Fe interaction

中圖分類號：Q945.12

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-5280（2016）03-0343-04

DOI：10.16848/ j.cnki.issn.1001-5280.2016.03.25

收稿日期：2016- 01- 28

作者簡介：趙 婧（1984 -），女，碩士，主要從事大豆生理與栽培研究，Email：zhao114434260@163.com。*通信作者：張偉，研究員，博士，主要從事大豆生理與栽培研究，Email：zw.0431@163.com；閆曉艷，研究員，主要從事土壤肥料與作物栽培研究，Email：yanxy8548@126.com。

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（31271647，31101111）；吉林省自然科學(xué)基金（20150101100JC，201115198）；吉林省科技發(fā)展計劃項(xiàng)目（20111817）。