楊燕平++宋珂++孫奇等

摘要：為探討燕麥對不同水分含量、光照環(huán)境的適應(yīng)性，以吉燕為試驗材料，在人工控制條件下，采用盆栽方法研究PEG模擬干旱和光照互作對燕麥幼苗生長及生理特性的影響。結(jié)果表明，在輕度干旱強光（LPHL）條件下，燕麥幼苗的株高、根長、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、葉綠素含量均達到最大值，其次為輕度干旱弱光（LPLL）處理，而LPHL處理下燕麥的游離脯氨酸含量最低。隨著干旱脅迫的增強或光照度的減弱，燕麥的根長、株高、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、葉綠素含量均逐漸下降，而游離脯氨酸含量逐漸上升。綜合分析表明，在LPHL的環(huán)境中，燕麥的生長情況最佳。

關(guān)鍵詞：燕麥；干旱脅迫；光照；生理特性

中圖分類號： S512.601文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0153-03

收稿日期：2015-01-19

基金項目：長春師范大學(xué)項目[編號：長師院自科合字（2010）029]。

作者簡介：楊燕平（1978—），女，湖南平江人，碩士，講師，主要從事生物課程與教學(xué)論研究。E-mail：yangyp493@126.com。

通信作者：張麗輝，博士，副教授，主要從事繁殖生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhanglihui_91@163.com。燕麥是我國的糧飼兼用作物[1]，多分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)、河北省、山西省、陜西省、甘肅省等地，遍及全國210個縣（市、區(qū)）。隨著燕麥的使用價值被進一步挖掘，其需求量逐年上升[2-3]。由于全球氣候環(huán)境的惡化，我國干旱、半干旱土地面積占全國總面積的47%[4]，嚴重影響農(nóng)業(yè)發(fā)展，導(dǎo)致燕麥的產(chǎn)量下降、總產(chǎn)量不穩(wěn)定。光照和水分是作物進行光合作用必不可少的條件，它們直接影響光合作用中多種酶的活性[5-8]，并間接影響植物的生理活動過程。光照可影響作物生長[9-11]，干旱使植物體內(nèi)活性氧增加，并使蛋白質(zhì)受到損傷脂膜過氧化，嚴重時可引起植物死亡[12-14]。不同光照度、干旱環(huán)境對燕麥生長影響的研究較少[1]，干旱和光照交互作用對燕麥的影響尚未見報道。通過比較不同干旱和光照組合處理下燕麥幼苗的生長、生理特性，揭示燕麥在2種脅迫相互作用下的適應(yīng)機制，以期為燕麥的高產(chǎn)種植提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試燕麥品種為吉燕，種子由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。栽培基質(zhì)為草炭土和河沙按體積比1 ∶1混合。采用直徑15 cm 的花盆進行盆栽試驗。

1.2試驗方法

試驗于2014年3月20日在長春師范大學(xué)生態(tài)學(xué)研究室的培養(yǎng)箱中進行。挑選大小一致、顆粒飽滿、無殘缺的燕麥種子，經(jīng)75%乙醇消毒后播種于16個直徑為15 cm的花盆中，每盆播種20粒，最終每盆定株10株。種植后，將花盆置于恒溫培養(yǎng)箱進行雙因素交叉試驗。采用PEG 6 000模擬干旱脅迫，設(shè)置重度干旱（HP質(zhì)量分數(shù)為20%的PEG）、輕度干旱（LP質(zhì)量分數(shù)為0%的PEG）2個水平；光照度設(shè)置強光（HL光強為100.0%）、弱光（LL光強為16.5%）2個水平，設(shè)置重度干旱強光（HPHL）、重度干旱弱光（HPLL）、輕度干旱強光（LPHL）、輕度干旱弱光（LPLL）4個處理。試驗采取隨機排列，4次重復(fù)，待燕麥幼苗長到2葉1心時開始測定各項指標。

1.3指標測定

將各處理組的燕麥從花盆中取出，除去根部的培養(yǎng)基質(zhì)，用鋼尺測量其株高和莖粗。燕麥為不定根，測量所有不定根的長度后計算根總長；用1/10 000天平測量葉鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量；采用丙酮比色法[15]測定葉綠素a含量、葉綠素b含量；采用磺基水楊酸法[16]測定游離脯氨酸含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析，采用Excel 2003軟件制圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱和光照互作對燕麥根長、株高的影響

由不同干旱脅迫和光照處理對燕麥根長的影響（圖1-A）可知，輕度干旱強光（LPHL）處理下的根最長，平均為（74.69±15.48） cm；重度干旱強光（HPHL）處理其次，為（49.39±15.48） cm；輕度干旱弱光（LPLL）處理下的根長進一步降低至（42.21±11.79） cm；重度干旱弱光（HPLL）處理最低，僅為（31.77±6.00） cm。在強光、弱光條件下，根長隨干旱程度的降低分別增長51.22%、32.86%?？梢姡S著干旱程度的降低，根長在強光條件下增長更為顯著。

在強光、弱光條件下，重度干旱均對燕麥幼苗株高具有抑制作用。從生長情況來看，輕度干旱強光（LPHL）處理下的植株高度達到最大值，平均為（27.88±3.90） cm，顯著高于其他處理（P<0.05）；重度干旱弱光（HPLL）處理最低，平均為（19.74±4.45） cm。隨著光照度的增加，株高在輕度干旱條件下增長更為顯著（圖1-B）?？梢?，重度干旱和弱光處理

造成的脅迫使燕麥幼苗的株高發(fā)生變化，即重度干旱弱光（HPLL）脅迫能抑制燕麥幼苗植株的生長。

2.2干旱和光照互作對各構(gòu)件生物量的影響

由不同脅迫處理對燕麥根生物量的影響（圖2-A）可知，輕度干旱強光（LPHL）處理下的根鮮質(zhì)量最高，平均為（0.095±0.013） g，顯著高于其他處理組（P<0.05）；重度干旱弱光（HPLL）處理下的根鮮質(zhì)量最低。

從地上部分質(zhì)量來看，干旱和光照處理對燕麥的葉質(zhì)量、莖質(zhì)量均有顯著影響。由圖2-B至圖2-D可知，強光和弱光條件下的葉質(zhì)量、莖質(zhì)量均隨干旱程度的降低而增加。在輕度干旱條件下，燕麥的葉鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、莖粗均隨光照度的降低而減少（P<0.05）；在重度干旱條件下，燕麥的葉鮮質(zhì)量、莖粗均隨光照度的降低而減少，葉質(zhì)量則隨光照度的降低而顯著增加（P<0.05）。輕度干旱強光（LPHL）處理下的葉鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量最高，分別為（0.202±0.036）、（0.105±0.019） g，其次為輕度干旱弱光（LPLL）處理；重度干旱弱光（HPLL）處理下的葉鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量最低，分別為（0.088±0.012）、（0.073±0.012） g。可見，干旱程度的降低和光照度的增加可顯著促進燕麥葉片的生長。

2.3干旱和光照互作對燕麥葉綠素含量的影響

由圖3 可知，在強光和弱光條件下，葉綠素a、葉綠素b的含量均隨干旱程度的降低而增加；在重度和輕度干旱條件下，葉綠素a、葉綠素b的含量均隨光照度的降低而減少。在重度干旱條件下，高強度光照處理下葉綠素a、葉綠素b的含量比低強度光照處理分別增加77.78%、129.62%?？梢姡S著光照度的增加，重度干旱條件下的葉綠素含量上升更為顯著。

2.4干旱和光照互作對燕麥組織中游離脯氨酸含量的影響

在正常生長條件下，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量較低，當(dāng)植物處于逆境生長條件中時，脯氨酸含量有所增加[17]。由干旱和光照互作對燕麥組織中游離脯氨酸含量的影響（圖4）可知，重度干旱低光（HPLL）處理下的脯氨酸含量顯著高于其他處理組（P<0.05）；輕度干旱強光（LPHL）處理下的脯氨酸含量最低。各處理組的脯氨酸含量表現(xiàn)為HPLL>HPHL>LPLL>LPHL。

3結(jié)論與討論

植物生長是許多生理過程綜合作用的結(jié)果，干旱和光照對植株個體的形態(tài)發(fā)育具有重要影響。干旱脅迫整體表現(xiàn)為抑制植物生長，且脅迫程度越高，受抑制現(xiàn)象越明顯；光照增強表現(xiàn)為促進植物生長，正常日照下促進作用最強。本試驗結(jié)果表明，在輕度干旱強光（LPHL）處理下的燕麥根長、株高、生物量均達到最大值，這是由于水分會促進植株對根生物量的分配，而強光會促進植株對葉生物量的分配，隨著干旱脅迫的減弱和光照度的增強，燕麥的根長、株高、生物量均呈上

升趨勢，這與張英普等的研究結(jié)果[18-19]相一致。

葉綠素是一類非常重要的色素，在植物的光合作用中承擔(dān)著重要角色。干旱脅迫和光照度通過抑制葉綠素a、葉綠素b的合成，并加快它們的分解速度，從而使葉綠素含量降低[20]。本試驗結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的減弱和光照度的增強，葉綠素a、葉綠素b含量均呈上升趨勢，重度干旱低光處理下的葉綠素含量顯著低于其他處理?？梢姡珊岛腿豕饪山档腿~綠素含量，削弱葉片的光合能力，不利于光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)移，從而抑制植物生長。不同處理下燕麥的葉綠素a、葉綠素b含量差異顯著，這有利于燕麥幼苗的光合作用和生長。

植物組織中的游離脯氨酸含量是由其所處環(huán)境決定的。植物在逆境脅迫下，游離脯氨酸會隨脅迫的增強而持續(xù)積累，積累的脯氨酸有利于維持細胞滲透勢，防止水分過度流失，為抗氧化物質(zhì)的合成創(chuàng)造良好的生理環(huán)境[21-23]；因此，檢測植物抗逆性時要把脯氨酸含量作為重要生理指標之一[24]。在本試驗中，重度干旱弱光（HPLL）條件下的游離脯氨酸含量最高，輕度干旱強光（LPHL）條件下則最低。干旱脅迫程度相同時，弱光條件下植物組織中的游離脯氨酸含量較高；光照度相同，重度干旱脅迫下植物組織中的游離脯氨酸含量較高，表明重度干旱和弱光條件均為燕麥幼苗生長的逆境。關(guān)于游離脯氨酸含量與作物抗逆性的關(guān)系尚存在不同觀點，仍需進一步深入研究。

參考文獻：

[1]劉建新，王金成，王瑞娟，等. 旱鹽交叉脅迫對燕麥幼苗葉片生理特性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014，32（3）：24-28，101.

[2]董瑞峰. 燕麥穎果發(fā)育及貯藏物質(zhì)積累的研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008，21（4）：47-49.

[3]楊才. 有機燕麥生產(chǎn)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2010：31-33.

[4]陸翔，張益鋒. 金蕎麥葉保護酶與保護物質(zhì)對增強UV-B輻射及干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，25（3）：450-455.

[5]任建宏. 水分脅迫下不同抗旱性小麥品種根中蛋白質(zhì)代謝的差異[J]. 麥類作物學(xué)報，2001，21（3）：90-92.

[6]李會合，王正銀. 氮鉀配施對不同品種萵筍光合特性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2007（1）：51-55.

[7]白志英，李存東，吳同燕，等. 干旱脅迫條件下小麥旗葉酶活性和丙二醛含量的染色體定位[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，2009，10（2）：255-261.

[8]卜令鐸，張仁和，韓苗苗，等. 干旱復(fù)水激發(fā)玉米葉片補償效應(yīng)的生理機制[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，18（2）：88-92.

[9]呂曉菡，柴偉國. 低溫弱光下不同起源地辣椒幼苗光合特性的比較研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，26（1）：48-53.

[10]周艷虹，喻景權(quán)，錢瓊秋，等. 低溫弱光對黃瓜幼苗生長及抗氧化酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14（6）：921-924.

[11]馬銀山，杜國禎，張世挺. 光照度和肥力變化對垂穗披堿草生長的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2014，34（14）：3908-3916.

[12]劉文英，周鳳，楊瑞卿，等. 干旱脅迫對裸燕麥幼苗生長的影響[J]. 山西大同大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2013，29（4）：53-55，75.

[13]胡廷會，李立軍，劉曉芳，等. 干旱脅迫下LCO和TH17對燕麥出苗及苗期生理的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2013，33（6）：1168-1173.

[14]姜春明，尹燕枰，劉霞，等. 不同耐熱性小麥品種旗葉膜脂過氧化和保護酶活性對花后高溫脅迫的響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報，2007，33（1）：143-148.

[15]王學(xué)奎. 植物生理學(xué)實驗[M]. 北京：高等教育出版社，2010：73-78.

[16]郝再彬，蒼晶，徐仲，等. 植物生理實驗[M]. 哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社，2004：104-106.

[17]鄭昀曄，曹棟棟，張勝，等. 多胺對玉米種子吸脹期間耐冷性和種子發(fā)芽能力的影響[J]. 作物學(xué)報，2008，34（2）：261-267.

[18]張英普，何武權(quán)，韓健，等. 水分脅迫對玉米生理生態(tài)特性的影響[J]. 西北水資源與水工程，1999，10（3）：18-21.

[19]林葉春，曾昭海，郭來春，等. 裸燕麥不同生育時期對干旱脅迫后復(fù)水的響應(yīng)[J]. 麥類作物學(xué)報，2012，32（2）：284-288.

[20]朱利君，胡進耀，羅明華，等. 水楊酸對珍稀瀕危植物珙桐的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（6）：213-215.

[21]彭志紅，彭克勤，胡家金，等. 滲透脅迫下植物脯氨酸積累的研究進展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2002，18（4）：80-83.

[22]王云中，韓忻彥，張建成，等. 水分脅迫下葡萄葉片中幾種物質(zhì)含量的變化[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2003，18（4）：72-75.

[23]陸愛華，褚孟嫄. 水分脅迫后梅杏桃脯氨酸脫落酸的累積及其與抗旱性的關(guān)系[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1989，12（3）：29-32.

[24]高慶義，王寶山. 高粱葉中有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對NaCl脅迫的響應(yīng)[J]. 山東師大學(xué)報：自然科學(xué)版，1998，13（3）：61-66.仲維國，王志勇，王曉風(fēng). 機插秧市場化推廣緩慢成因及對策——以江蘇省興化市周奮鄉(xiāng)為例[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（11

：156-157.