焦展++安勝軍++王崑聲等

摘要：為研究航天搭載對(duì)油葵的誘變效應(yīng)，利用“神舟八號(hào)”飛船搭載油葵種子，返回地面后進(jìn)行種植，并觀測(cè)種子出苗狀況和SP1、SP2、SP3代植株生長(zhǎng)特性及結(jié)實(shí)種子百粒質(zhì)量的變化。結(jié)果表明：航天搭載對(duì)油葵種子的發(fā)芽狀況沒有明顯影響；通過航天搭載可增加油葵變異幅度，擴(kuò)大選擇范圍；誘變效應(yīng)在航天搭載當(dāng)代即有所體現(xiàn)，SP2代變異表現(xiàn)較為明顯且出現(xiàn)新的變異，至SP3代多數(shù)變異性狀能夠保持；經(jīng)過航天搭載可獲得株高變化、葉片大小變化、葉片葉綠素含量變化、花盤變大、花期延長(zhǎng)、提早開花、種子百粒質(zhì)量顯著增高等特征的變異。由此可以看出，航天搭載的油葵對(duì)已轉(zhuǎn)化的外源基因至少能夠保持至SP3代，經(jīng)過航天搭載獲得的油葵觀賞性狀的變異也成為觀賞向日葵研究不可或缺的寶貴資源。

關(guān)鍵詞：油葵；誘變效應(yīng)；航天搭載；生物學(xué)性狀；SP1代；SP2代；SP3代；觀賞性狀；變異

中圖分類號(hào)： S565.503文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）11-0128-09

收稿日期：2015-03-30

基金項(xiàng)目：河北省科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：09276418D-1）。

作者簡(jiǎn)介：焦展（1982—），女，河北趙縣人，碩士，講師，研究方向?yàn)橹参锝M織培養(yǎng)和轉(zhuǎn)基因及栽培。E-mail：jiaozhan959@aliyun.com。

通信作者：安勝軍，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锷锓磻?yīng)器構(gòu)建和蛋白類藥物開發(fā)。E-mail：anshjun@yahoo.com。向日葵（Helianthus annuus L.）是菊科向日葵屬植物，油葵即油用向日葵，是我國(guó)四大油料作物之一，同時(shí)也可作為觀賞植物。農(nóng)學(xué)和生物學(xué)工作者在向日葵的新品種選育、遺傳轉(zhuǎn)化研究、高產(chǎn)栽培技術(shù)等方面已開展大量工作，并且選育出一系列優(yōu)良高產(chǎn)的新品種[1-4]。航天育種由于具有有利變異多、育種周期短等優(yōu)勢(shì)，近年來已被廣泛關(guān)注，并取得了令人矚目的研究成果[5-11]。目前，利用空間誘變向日葵已有部分研究。2006年，湯澤生等利用衛(wèi)星搭載向日葵種子，成功獲得SP2代花部變異株[12]；隨后，陳衛(wèi)英等對(duì)航天誘變向日葵花部形態(tài)特征、傳粉生態(tài)學(xué)以及突變株系的盛花期光合效應(yīng)進(jìn)行研究[13-14]；沈順等對(duì)航天誘變SP7代向日葵頂芽突變系進(jìn)行性狀考察，為向日葵新品種選育提供良好材料[15]；此外，Yang等利用SSR標(biāo)記對(duì)向日葵航天誘變材料進(jìn)行遺傳背景分析，為形態(tài)變異提供分子生物學(xué)證據(jù)[16]。但油葵的航天誘變效應(yīng)研究還未見報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)2011年神舟八號(hào)飛船航天搭載的油葵種子和后代植株進(jìn)行有關(guān)生物學(xué)方面的觀察與研究，并對(duì)航天搭載對(duì)油葵的誘變效應(yīng)進(jìn)行初步探討，以期為油葵航天育種和轉(zhuǎn)基因研究提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)中用于航天搭載的油葵種子均為羅馬尼亞精選油葵種子恢復(fù)系，由河北省半干旱研究中心提供。用于航天搭載的油葵種子分為5組，分別編號(hào)為H1、H2、H3、H4、H14，以相應(yīng)未經(jīng)航天搭載處理的種子為對(duì)照，分別編號(hào)為CK1、CK2、CK3、CK4、CK14。其中，H1、CK1為油葵轉(zhuǎn)胰島素基因陽(yáng)性后代T3代種子；H2、CK2同為油葵轉(zhuǎn)胰島素基因陽(yáng)性后代T5代種子；H3、CK3為轉(zhuǎn)胰島素基因T2代種子；H4、CK4為油葵轉(zhuǎn)阿樸脂蛋白A-I米蘭突變體基因T2代種子；H14、CK14為非轉(zhuǎn)基因種子。轉(zhuǎn)基因油葵種子由河北省高校生物反應(yīng)器與蛋白類藥物開發(fā)應(yīng)用技術(shù)研發(fā)中心提供。H3、CK3為通過去1張子葉轉(zhuǎn)化并結(jié)合嫁接方法獲得的轉(zhuǎn)基因種子，其余轉(zhuǎn)基因種子為花粉管通道方法獲得。

1.2研究方法

1.2.1種子航天搭載過程用于航天搭載的油葵種子于2011年10月2日裝入“神舟八號(hào)”飛船返回艙?！吧裰郯颂?hào)”飛船于2011年11月1日5點(diǎn)58分由火箭發(fā)射升空，經(jīng)過397 h的軌道運(yùn)行，返回艙（攜帶供試種子）于2011年11月17日19點(diǎn)32分返回地面，11月21日開倉(cāng)取出種子。

1.2.2航天搭載種子的播種和繁育航天搭載油葵種子（H1、H2、H3、H4、H14）與對(duì)照種子（CK1、CK2、CK3、CK4、CK14）于2012年4月29日在溫室苗床單粒播種進(jìn)行育苗，共播種311粒，2012年5月12日移栽至大田，定植株行距為45 cm×45 cm，為SP1代植株，每個(gè)組設(shè)對(duì)照60株。SP1代變異單株所結(jié)種子單獨(dú)收獲，沒有變異的種子組內(nèi)混合收獲。SP1代植株上收獲的種子于2012年11月15日在海南三亞播種，進(jìn)行SP2代植株的種植。 SP2代植株包括SP1變異的單株后代（每個(gè)變異單株后代播種20株）+SP1不變異的單株群體（每個(gè)組播種150株），SP2代確保包含SP1留下的所有單株后代且群體不少于1 000株，每個(gè)組設(shè)對(duì)照60株。重點(diǎn)觀察變異株系，根據(jù)育種目標(biāo)定向選擇。2013年4月29日，將海南省收獲的種子播種于河北邯鄲雞澤，為SP3代植株，包括SP2保留變異性狀的單株后代（每單株后代播種25株）+SP2不變異的單株群體（每組播種150株），總種植數(shù)不少于 4 000 株，每組設(shè)對(duì)照100株。對(duì)SP3代植株種植和篩選，并對(duì)生長(zhǎng)特性進(jìn)行觀察記錄。

1.2.3田間調(diào)查指標(biāo)每株掛牌、套袋，人工自花授粉，并進(jìn)行田間調(diào)查，單株收獲，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。田間調(diào)查內(nèi)容包括出苗率、出苗時(shí)間、開花起止時(shí)間、花期株高、葉片長(zhǎng)寬、葉片葉綠素含量、花期花盤直徑以及結(jié)實(shí)種子百粒質(zhì)量等。對(duì)航天誘變材料SP1代主要性狀的變化與對(duì)照進(jìn)行對(duì)比分析，比較其平均值、變異幅度和變異系數(shù)[變異系數(shù) CV =（標(biāo)準(zhǔn)差/平均值）×100%]的差異，并對(duì)性狀平均值進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。性狀在“對(duì)照平均數(shù)±2倍標(biāo)準(zhǔn)差”范圍以外的植株當(dāng)作突變株，并結(jié)合育種目標(biāo)優(yōu)選有益變異單株。此外，統(tǒng)計(jì)每代植株各測(cè)量指標(biāo)的平均值、變異頻率（總變異頻率=每代變異總數(shù)/同代種植群體總數(shù)×100%，某品種變異頻率=某品種每代變異數(shù)/該品種同代種植總數(shù)×100%）[17]。葉綠素測(cè)量方法采用丙酮乙醇混合液法[18]。

1.2.4轉(zhuǎn)基因材料的陽(yáng)性率統(tǒng)計(jì)從航天搭載材料和對(duì)照的SP1～SP3代中，每個(gè)品種每代隨機(jī)選擇3個(gè)株系（SP1代至少檢測(cè)20株，SP2～SP3代每代至少檢測(cè)60株）對(duì)植株進(jìn)行目的基因的PCR檢測(cè)。統(tǒng)計(jì)陽(yáng)性率，陽(yáng)性率=PCR呈陽(yáng)性植株數(shù)/該株系當(dāng)代統(tǒng)計(jì)植株總數(shù)×100%。胰島素基因PCR引物序列：上游引物為5′-CGGGGTACCTCGTCTAAATTTCAGCCTATCGACG-3′，下游引物為5′-CGAGCTCTTAGTTGCAGTAATTTTCTAG-3′。阿樸脂蛋白A-I米蘭突變體基因引物序列：上游引物為5′-CGCGGATCCTGGTCCCAAGGGGTAGC GATGAACCACCGCAGT-3′，下游引物為5′-CGAGCTCTTATTGTGTGTTAAGTTTCTTTG-3′。

1.2.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)處理用Excel 2003和DPS 7.05軟件進(jìn)行分析，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1航天搭載油葵種子的出苗期和出苗率

經(jīng)過航天搭載，供試的5個(gè)品種在播種5 d后可正常出苗，1周后出苗數(shù)達(dá)到頂峰，10 d后不再有新的幼苗萌出。各處理與對(duì)照出苗期沒有明顯差異，均在5～7 d完成。在出苗率方面，各材料的出苗率均可達(dá)70%左右。試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)個(gè)別植株雖發(fā)芽，但是芽體不正常彎曲，或者沒有生長(zhǎng)點(diǎn)，然而這只是個(gè)別現(xiàn)象。由航天搭載當(dāng)代油葵種子的出苗情況可以看出，各處理與對(duì)照之間的出苗率均沒有明顯差異，由此可見航天搭載油葵種子對(duì)其生活力、出苗速度和出苗率均無明顯的影響（表1）。

2.2航天搭載對(duì)油葵SP1代生長(zhǎng)期主要性狀的影響

由表2可以看出，從株高、葉片長(zhǎng)寬、花盤直徑和開花持續(xù)時(shí)間等生長(zhǎng)期主要性狀考察，航天搭載的5組材料的平均值與對(duì)照并沒有明顯差異。但是從變異范圍和變異系數(shù)來看，航天搭載對(duì)各組材料的誘變效應(yīng)程度各不相同。從株高來看，H1、H3的誘變效應(yīng)不明顯，H2的變異范圍變寬，從53～74 cm變?yōu)?4～91 cm。H4、H14的標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)均大幅度高于對(duì)照，變異范圍也變大。此外，株高在矮化、增高2個(gè)方向均有變化。各組航天搭載的材料葉片長(zhǎng)寬的數(shù)值變化范圍較小，只有H4、H14的標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)比對(duì)照大幅度增加，H4的變異范圍略有增大，H14主要為負(fù)向變異，航天處理最大值與對(duì)照最大值差異很小，但航天處理最小值（長(zhǎng)1916 cm、寬16.50 cm）與對(duì)照最小值（長(zhǎng)24.17 cm、寬 20.83 cm）差異較大。在花盤直徑方面，H2、H4的標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和變異范圍與對(duì)照相比相差較大，而其他幾組數(shù)據(jù)處理和對(duì)照間各指標(biāo)的差值較小。經(jīng)航天搭載，H1、H4 植株的開花持續(xù)時(shí)間變化范圍較對(duì)照大幅度變寬，且為正向變化，即航天搭載能夠誘導(dǎo)油葵表現(xiàn)花期延長(zhǎng)的變異趨勢(shì)。

經(jīng)過航天搭載，在供試的幾個(gè)處理中，H4生長(zhǎng)期各主要性狀與對(duì)照相比均有不同程度的變化，在本試驗(yàn)中SP1代對(duì)航天誘變較敏感。H1的花期變異范圍增大，并且是正向變異（花期延長(zhǎng)），H2的株高、花盤直徑的變異范圍增大，H14的株高、葉片長(zhǎng)寬變異范圍增大， 而H3對(duì)航天搭載的誘變效應(yīng)表2航天搭載對(duì)油葵SP1代生長(zhǎng)期主要性狀的誘變效應(yīng)表現(xiàn)不敏感。說明航天搭載對(duì)SP1代生長(zhǎng)期主要性狀有一定影響，會(huì)擴(kuò)大某些性狀的變異范圍，但不同性狀在各材料上的表現(xiàn)不盡相同。

試驗(yàn)盡可能完整地保全了各種變異類型，選擇并標(biāo)記了在整個(gè)生育期中與對(duì)照表現(xiàn)差異的單株，SP1代植株中以超過標(biāo)準(zhǔn)差2 倍為依據(jù)確定的變異株，共13株（表3）。H1-4植株花期明顯延長(zhǎng)；H2中獲得變異單株7株，其中株高變異的有6株，葉片長(zhǎng)寬變大的1株，花盤直徑變大的3株；H4-1株高明顯增高，花盤變大，H4-4、H4-5花期明顯延長(zhǎng)；H14-2株葉片長(zhǎng)寬變大，此外H14-4植株矮化，并且葉片長(zhǎng)寬明顯變小；而H3中沒有發(fā)現(xiàn)與對(duì)照有明顯差異的單株。試驗(yàn)表明，空間搭載條件誘發(fā)了油葵多種生長(zhǎng)期性狀變異，其中一些變異在處理當(dāng)代即表現(xiàn)出來。

2.3航天搭載油葵SP2、SP3代突變性狀的表現(xiàn)

SP1代篩選出的突變植株收獲后播種形成SP2代群體，每個(gè)突變株系播種20株，其余為變異植株，每組播種約150株，SP2代群體不少于1 000株。由表3、表4可知，部分SP1代顯現(xiàn)的突變性狀在SP2代能夠保持，但是部分突變性狀不再表現(xiàn)（如H2-1、H2-12、H2-16的平均株高與對(duì)照并沒有明顯差異）。SP2代新表現(xiàn)一些突變性狀，如H1-1-1的花盤直徑變大和開花持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)、H2-3-1植株葉片變大、H2-9-1的株高減小而葉片長(zhǎng)寬增大、H2-30-1的花盤直徑變大、H3-1-1的開花持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)、H4-6-1的株高變大等。此外，在SP2代H1-4-X等突變株系的始花時(shí)間較對(duì)照提前2 d。這說明航天搭載油葵在SP1代僅有少數(shù)突變性狀表現(xiàn)，而突變性狀在SP2代會(huì)較明顯地顯現(xiàn)。由表5可知，SP2代表現(xiàn)與對(duì)照差異顯著的性狀在SP3代多數(shù)能夠保持（如H1-1、H2-14、H4-5、H14-2突變株系），其均值明顯大于相應(yīng)對(duì)照。但是，這些突變性狀在以后世代是否能夠遺傳，且這些性狀的變異到底是環(huán)境因素引起還是可穩(wěn)定遺傳的變異，尚須要進(jìn)一步深入研究，并提供分子生物學(xué)證據(jù)。

2.4航天搭載油葵SP3代植株葉片葉綠素含量變異情況

經(jīng)過測(cè)定，航天搭載SP3代變異植株H2-8、H2-14、H2-31、H4-5的葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量均顯著高于相應(yīng)對(duì)照，而其他航天搭載SP3代植株與對(duì)照沒有顯著性差異（溫室中種植）。在大田試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，這4個(gè)變異株系的葉片葉綠素含量均高于相應(yīng)對(duì)照，并且H4-4株系的葉綠素含量也高于對(duì)照，見圖1至圖4。

2.5航天搭載油葵SP1至SP3代結(jié)實(shí)種子百粒質(zhì)量的變化

與生長(zhǎng)期主要性狀指標(biāo)明顯不同的是，經(jīng)過航天搭載，供試材料在航天搭載當(dāng)代即表現(xiàn)出結(jié)實(shí)平均百粒質(zhì)量與對(duì)照存在不同程度的差異（圖5）。其中，H1平均百粒質(zhì)量為 5.98 g， 比對(duì)照高1.04 g，而其他SP1代品種與對(duì)照的差異并

不顯著。經(jīng)過海南省第2代種植，其結(jié)實(shí)情況如下：H1保持了種子平均百粒質(zhì)量高于對(duì)照的特點(diǎn)，SP2代植株結(jié)出的種子百粒質(zhì)量達(dá)7.11 g；而H2也在此代表現(xiàn)出平均百粒質(zhì)量（5.86 g）顯著高于對(duì)照（4.98 g），差值達(dá)0.88 g。邯鄲雞澤的SP3代結(jié)實(shí)數(shù)據(jù)同樣顯示H1、H2種子平均百粒質(zhì)量較對(duì)照明顯增加。由此可見，航天搭載能夠引起某些品種種子平均百粒質(zhì)量的變化，且能夠保持至SP3代。

試驗(yàn)跟蹤調(diào)查至SP3代植株所結(jié)種子，H1-1、H2-8、H2-14、H4-5、H14-2株系的種子百粒質(zhì)量均明顯高于本處理平均值、對(duì)照平均值，有望從中篩選出種子百粒質(zhì)量增多的突變株系（表6）。

2.6航天搭載油葵SP1至SP3代轉(zhuǎn)基因材料的遺傳

從航天搭載材料和對(duì)照的SP1至SP3代中，每代隨機(jī)選擇3個(gè)株系（SP1代約20株，SP2、SP2、SP3代每代約60株）對(duì)植株進(jìn)行目的基因的PCR檢測(cè)。圖6為4個(gè)品系與對(duì)照3代中陽(yáng)性植株比率的平均值。對(duì)于航天搭載材料，在SP1至SP3代中均檢測(cè)到一定比率（約為80%）的陽(yáng)性植株，且同一品系的3代陽(yáng)性率變化很小，說明對(duì)于已轉(zhuǎn)化的外源基因，航天搭載材料至少能夠保持至SP3代。

2.7航天搭載油葵SP1及后代觀賞性狀的觀察

經(jīng)過航天搭載的油葵種子大部分可正常發(fā)芽，生長(zhǎng)速度也和未搭載的沒有顯著性差異。但是在SP1代植株中，H2組中有2株發(fā)現(xiàn)和普通植株外觀有明顯差異。變異株的特點(diǎn)是：舌狀花變少，花盤內(nèi)部呈不同程度的突起，部分管狀花退化，退化處花盤呈淡黃色硬實(shí)狀。在該變異株系的SP2代植株中，同樣發(fā)現(xiàn)有此種變化的植株，花盤突起部分變大，且對(duì)稱，十字分布，花盤外部苞葉數(shù)目變多，較正常株多2～3倍。植株莖呈多棱狀，且棱數(shù)為15～20棱，與普通植株的圓柱形明顯不同。莖上葉片數(shù)明顯增多，輪生，呈多輪排列。跟蹤觀察同株系SP3代植株，發(fā)現(xiàn)2株完全變異株。變異株的花盤完全變?yōu)?塊突起，十字對(duì)稱分布，沒有管狀花部分。花盤苞葉數(shù)目和莖的棱數(shù)比SP2代植株更多，葉片多輪，整體植株呈蓮花狀（圖7）。由于沒有可結(jié)實(shí)部分，該變異株沒有留下下一代種子。但是SP2代所結(jié)種子播種后仍有剩余，可針對(duì)同代的變異性狀進(jìn)行進(jìn)一步研究。

2.8航天搭載對(duì)油葵誘變效應(yīng)的特點(diǎn)

經(jīng)過航天搭載，SP1至SP3代植株與對(duì)照相比表現(xiàn)出不同程度的生物學(xué)性狀差異。經(jīng)過航天搭載的5組種子，其SP1代種子發(fā)芽情況、幼苗生長(zhǎng)情況均表現(xiàn)良好；與對(duì)照相比，航天誘變植株株高、葉片大小發(fā)生變化，生長(zhǎng)健壯，開花期花盤較大，結(jié)實(shí)情況良好（圖8、圖9）。與同代對(duì)照相比，航天搭載SP2代、SP3代個(gè)別株系開花時(shí)間提前，花盤較大，花期延長(zhǎng)，種子百粒質(zhì)量明顯增加等（圖10、圖11）。此外，還發(fā)現(xiàn)蓮花狀變異植株。在整個(gè)試驗(yàn)中，供試的311粒種子中僅發(fā)現(xiàn)2粒種子萌發(fā)和生長(zhǎng)出現(xiàn)畸形情況。由此可見，航天搭載油葵種子使油葵朝著有利農(nóng)藝性狀的方向變異較多。

統(tǒng)計(jì)SP1至SP3代植株變異率，并作折線圖（圖12）。結(jié)果表明，SP1代總變異頻率為4.82%。5個(gè)組對(duì)航天搭載的

敏感性不同，其中H4突變率較高為8.33%，而H3在航天搭載當(dāng)代沒有發(fā)現(xiàn)變異植株。H3的SP2代、SP3 代變異頻率較

其他組明顯偏小。經(jīng)航天搭載的油葵材料的變異性狀在SP1代即開始顯現(xiàn)，SP2代出現(xiàn)較多的新的變異性狀，且多數(shù)變異性狀在SP3代會(huì)繼續(xù)保持。自SP1至SP3代，隨著代數(shù)的增加，變異株數(shù)逐漸增多，而且變異頻率也逐代增高。綜上所述，就本試驗(yàn)范圍內(nèi)，無論從供試材料的總變異頻率，還是單獨(dú)計(jì)算各組的變異率，變異植株占當(dāng)代群體的比率呈自SP1至SP3逐代增高的趨勢(shì)，變異性狀逐漸顯現(xiàn)。

3結(jié)論與討論

3.1航天搭載對(duì)油葵種子發(fā)芽狀況的影響

本試驗(yàn)結(jié)果證明，經(jīng)過航天搭載的油葵種子出苗率和出苗狀況沒有受到影響。這和以往關(guān)于空間育種對(duì)種子萌芽影響的報(bào)道結(jié)果不盡相同[19-22]。試驗(yàn)中然也發(fā)現(xiàn)個(gè)別植株雖發(fā)芽，但是芽體不正常彎曲，或者沒有生長(zhǎng)點(diǎn)，然而這只是個(gè)別現(xiàn)象，各個(gè)品種的平均出芽率、出芽時(shí)間與對(duì)照都沒有顯著性差異，這說明航天搭載對(duì)油葵種子發(fā)芽狀況影響不大。這可能與油葵種仁外面不僅有種皮，還有較厚果皮包被，使得其發(fā)芽狀況對(duì)復(fù)雜空間誘變條件不敏感有關(guān)。

3.2航天搭載對(duì)油葵生物學(xué)性狀的影響

本試驗(yàn)結(jié)果表明，種子經(jīng)航空誘變后SP1代各指標(biāo)的平均值與對(duì)照差異不顯著，但是航天搭載對(duì)SP1代生長(zhǎng)期主要性狀有一定影響，會(huì)擴(kuò)大某些性狀的變異范圍，增強(qiáng)選種效果，利于優(yōu)良品種的選育，這與喬曉等的研究結(jié)果[23-24]一致。本研究中航天搭載后SP1代即有變異性狀顯現(xiàn)，在SP2代中表現(xiàn)更豐富，在前人研究中也有類似結(jié)論[22，25-26]。航天搭載會(huì)獲得一些性狀變異，但是不同材料甚至相同材料的不同植株對(duì)航天搭載誘變的敏感性不同，不同性狀在各材料上的表現(xiàn)也不同，這與前人的觀點(diǎn)[9，20，23]一致。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，H2-14的3代植株株高、葉片長(zhǎng)寬顯著高于對(duì)照，SP1代結(jié)實(shí)種子百粒質(zhì)量也較高，達(dá)6.14 g。SP2代和SP3代植株同樣保留了該有利性狀，株系結(jié)實(shí)種子平均百粒質(zhì)量分別比對(duì)照高1.62、1.70 g?？梢?，經(jīng)過航天搭載后，部分營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)較為強(qiáng)壯的株系結(jié)實(shí)情況也明顯優(yōu)于其他株系，且所產(chǎn)生的植株變高、葉片變大、百粒質(zhì)量提高等變異在SP2至SP3代是可以保持的。而H2-8株系SP1代植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)方面沒有表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)，花盤直徑顯著大于對(duì)照，其結(jié)實(shí)百粒質(zhì)量明顯增大，為6.60 g；SP2代和SP3代植株開花期提前和結(jié)實(shí)期花盤直徑明顯大于對(duì)照，2代結(jié)實(shí)百粒質(zhì)量也較對(duì)照明顯增高。因此，航天搭載對(duì)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的影響是復(fù)雜的。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面的適度變異能夠促進(jìn)生殖生長(zhǎng)，使種子百粒質(zhì)量增加。而經(jīng)過航天搭載的植株后代結(jié)實(shí)種子百粒質(zhì)量增加可能與多種因素有關(guān)，如花期長(zhǎng)短、花盤大小等，以及栽培環(huán)境等外界因素。

航天搭載油葵種子確實(shí)能夠引起植株株高、葉片長(zhǎng)寬、花盤直徑、花期、種子百粒質(zhì)量等一系列變化?？赡苁且?yàn)橛涂N子在太空強(qiáng)輻射、高真空、地球磁場(chǎng)和微重力等因素的作用下，影響其體內(nèi)的生理生化反應(yīng)、細(xì)胞分裂、細(xì)胞間信息傳遞、光合呼吸作用以及生長(zhǎng)發(fā)育等進(jìn)程，從而產(chǎn)生植物形態(tài)和生理代謝的變化，或者可能使油葵控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、花盤直徑、花期或結(jié)實(shí)的某一基因產(chǎn)生突變[27-28]。但是，這些改變完全是由航天搭載誘發(fā)的，或者航天搭載只是誘發(fā)其中少數(shù)指標(biāo)的變異少數(shù)變異與植株生長(zhǎng)環(huán)境等因素相互作用間接導(dǎo)致其他指標(biāo)的變異還有待進(jìn)一步深入探討。

3.3航天搭載對(duì)油葵的誘變效應(yīng)

試驗(yàn)結(jié)果證明，經(jīng)過航天搭載，油葵的性狀變異不僅在航天搭載當(dāng)代有所體現(xiàn)，在SP2代變異株系中表現(xiàn)更明顯，而且多數(shù)變異能夠保持至SP3代。此外，本試驗(yàn)所得到的豐富變異材料擴(kuò)大了油葵育種選擇范圍，得到了一系列如株高變化、葉片變化、花期延長(zhǎng)、始花期提前、百粒質(zhì)量增高等變異，由此推測(cè)這些變異在后代繁育中能夠使油葵表現(xiàn)更廣泛的適應(yīng)性和更強(qiáng)大的生活力，從而有望選育出優(yōu)異的品種類型。但是本研究只從形態(tài)方面對(duì)航天誘變油葵的變異進(jìn)行對(duì)比分析，不能確定其變異是由環(huán)境因素引起的，還是由遺傳物質(zhì)引起的。因此，要確定其變異能夠遺傳以及遺傳的穩(wěn)定性，還須利用分子生物學(xué)手段進(jìn)一步明確航天搭載材料遺傳物質(zhì)變異的真實(shí)性和變異機(jī)理。然后，還應(yīng)對(duì)有明顯變異的個(gè)體進(jìn)行突變性狀遺傳規(guī)律進(jìn)行研究，并進(jìn)行考種和異地試驗(yàn)等，從而對(duì)航天搭載油葵的變異材料加以利用，以期獲得油葵新的種質(zhì)資源。

3.4航天搭載對(duì)油葵觀賞性狀的影響

觀賞向日葵研究已成為觀賞園藝研究熱點(diǎn)之一。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過航天搭載，有些株系出現(xiàn)花期延長(zhǎng)、提早開花的現(xiàn)象，而且這些變化至少能夠保持到SP3代?？蓪⒋颂攸c(diǎn)應(yīng)用至觀賞向日葵的研究中，為培育觀賞向日葵新品種提供思路。此外，還發(fā)現(xiàn)葉片增多、蓮花狀花盤變異株系，該變異株系SP3代有2株植株整體酷似蓮花。但是，由于結(jié)實(shí)部分變異，導(dǎo)致結(jié)實(shí)困難，沒有留下下一代種子。但該株系SP2代植株所結(jié)種子仍有剩余?？蓪⑹Ｓ喾N子播種，從中繼續(xù)選擇變異株，并通過組培技術(shù)手段保留變異種質(zhì)，從而為觀賞花卉方面的研究提供新的材料。

本試驗(yàn)對(duì)航天搭載油葵SP1至SP3代生物學(xué)性狀進(jìn)行系統(tǒng)觀察和初步研究，結(jié)果顯示，航天搭載對(duì)油葵種子及后代植株有誘變作用，航天搭載油葵種子可獲得株高葉片變化、花期長(zhǎng)、早熟、種子百粒質(zhì)量提高等多種變異，從而為進(jìn)一步選育油葵新的優(yōu)良品種提供材料。但對(duì)于航天搭載對(duì)油葵變異的真實(shí)性和機(jī)理還須進(jìn)一步探討，今后的研究可結(jié)合生理指標(biāo)的測(cè)定以及分子生物學(xué)手段對(duì)變異株系進(jìn)行系統(tǒng)探討，從而得到航天育種新種質(zhì)。航天搭載的油葵對(duì)已轉(zhuǎn)化的外源基因至少能夠保持至SP3代，但航天搭載是否會(huì)影響外源基因的遺傳效率以及外源蛋白的表達(dá)效率有待進(jìn)一步研究。此外，經(jīng)過航天搭載獲得的油葵觀賞性狀的變異也成為觀賞向日葵研究不可或缺的寶貴資源。

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