郭向陽(yáng)， 陳澤輝， 祝云芳， 王安貴， 胡 興，2， 陳建軍，2， 劉鵬飛，2

（1.貴州省旱糧研究所， 貴陽(yáng)550006； 2.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 貴陽(yáng)550025）

伴隨著雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)以及現(xiàn)代育種研究的發(fā)展，我國(guó)玉米種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄和利用效率低的問(wèn)題突出［7］。Tuxpeno種族是世界玉米主要的一個(gè)種族，具有抗旱、耐瘠和耐澇能力較強(qiáng)，莖稈堅(jiān)韌，抗斑病、銹病，Tuxpeno種質(zhì)選系和改良系組配的雜交種也具備這些特點(diǎn)［1］。Hallauer認(rèn)為，美國(guó)玉米帶馬齒來(lái)自北方硬粒和南方的馬齒復(fù)合種，而南方的馬齒復(fù)合種是來(lái)自于 墨 西 哥 的 Tuxpeno 種 質(zhì)［12］。Hallauer等［12］，陳澤輝等［4］認(rèn)為，美國(guó)的瑞德種質(zhì)是玉米帶馬齒的典型代表，而Tuxpeno在熱帶地區(qū)非常突出，因此，Tuxpeno種族也是熱帶、亞熱帶玉米非常重要的種質(zhì)資源，是選育自交系和雜交種的重要原始材料。Tuxpeno種質(zhì)與ETO或Suwan種質(zhì)構(gòu)成了熱帶地區(qū)玉米雜交種的主要雜種優(yōu)勢(shì)模式。Hallauer［13］提出了美國(guó)新的雜種優(yōu)勢(shì)模式BSSS－Tuxpeno×nonBSSS－nonTuxpeno，由此可見(jiàn)美國(guó)已經(jīng)成功地運(yùn)用Tuxpeno種質(zhì)擴(kuò)增了BSSS種質(zhì)，還顯示了雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式是人為的、可以改變的屬性。Well hausen［14］根據(jù)雙列雜交分析，鑒別出4個(gè)比較好的種族群。Tuxpeno種群與其他3個(gè)種族群雜交，都表現(xiàn)很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。利用配合力和SSR標(biāo)記對(duì)玉米Tuxpeno種質(zhì)遺傳潛勢(shì)的研究國(guó)內(nèi)還未見(jiàn)報(bào)道。本研究以Tuxpeno種質(zhì)選系和測(cè)驗(yàn)種10份玉米自交系為材料，基于配合力和微衛(wèi)星（SSR）標(biāo)記的遺傳潛勢(shì)數(shù)據(jù)的評(píng)估，分析玉米Tuxpeno種質(zhì)的配合力，SSR標(biāo)記對(duì)10份玉米自交系的遺傳變異及產(chǎn)量結(jié)果和遺傳變異的關(guān)系；從而，最大限度地利用于育種研究；配合力高的材料可作為有利等位基因資源引入溫帶育種方案，拓寬種質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)一步提高產(chǎn)量和抗性；因此，開(kāi)展外來(lái)種質(zhì)與適應(yīng)種質(zhì)間的雜種優(yōu)勢(shì)和配合力分析，是玉米種質(zhì)研究中必不可少的重要內(nèi)容。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

選用貴州省旱糧研究所提供的Tuxpeno種質(zhì)（5份Tuxpeno選系）為母本，我國(guó)五大類(lèi)群中具有代表性骨干系為父本（測(cè)驗(yàn)種），采用NCⅡ設(shè)計(jì)組配25個(gè)雜交組合，以黔單16號(hào)為對(duì)照種（見(jiàn)表1）。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2008年夏季，按NC－Ⅱ遺傳交配設(shè)計(jì)，在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)田，以5個(gè)Tuxpeno種質(zhì)選系為母本，以我國(guó)玉米5個(gè)類(lèi)群代表系（測(cè)驗(yàn)種）為父本，組配25個(gè)組合。當(dāng)年冬季，在海南三亞崖城；2009年夏季，貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院（海拔在1 200m左右）2種生態(tài)環(huán)境下試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。分別對(duì)25個(gè)雜交組合和1個(gè)對(duì)照種進(jìn)行田間鑒定，2行區(qū)，3次重復(fù)，行長(zhǎng)3m，行距75cm，株距25cm，每行13株，小區(qū)面積為4.5m2。田間管理同大田生產(chǎn)。田間調(diào)查和室內(nèi)考種以小區(qū)為單位。

用小區(qū)平均值為單位對(duì)10個(gè)農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀作方差分析。用SASS 3.0軟件對(duì)每個(gè)性狀的數(shù)據(jù)處理結(jié)果進(jìn)行方差分析［3，5－6］。

1.3 SSR實(shí)驗(yàn)方法

10份自交系均用于室內(nèi)SSR實(shí)驗(yàn)部分，對(duì)玉米種質(zhì)材料進(jìn)行分類(lèi)，分析玉米種質(zhì)間的遺傳相似系數(shù)，利用統(tǒng)計(jì)軟件繪制聚類(lèi)分析圖。

1.3.1 SSR實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

玉米SSR引物序列信息來(lái)自MaizeGDB（http：／／www.maizegdb.org），引物由上海捷瑞公司合成，從55對(duì)SSR引物中共篩選出25對(duì)擴(kuò)增條帶清晰穩(wěn)定的SSR。

1.3.2 SSR實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析

SSR擴(kuò)增帶型0、1、9統(tǒng)計(jì)，建立數(shù)據(jù)庫(kù)。在相同遷移率位置上，有帶記為1，無(wú)帶記為0，缺失記為9。以Jaccard’s系數(shù)計(jì)算樣本間的遺傳相似系數(shù)（GS），即GS（jk）＝a／（a＋b＋c），其中a指j和k共有的位點(diǎn)數(shù)；b指j有而k無(wú)的位點(diǎn)數(shù)；c指k有而j無(wú)的位點(diǎn)數(shù)。

統(tǒng)計(jì)分析是以SSR擴(kuò)增產(chǎn)物結(jié)果為依據(jù)，有帶記為1、無(wú)帶記為0、缺失或帶弱記為9，統(tǒng)計(jì)泳帶建立數(shù)據(jù)庫(kù)。按 UPGMA 方法，利用軟件 DPS v 7.05版進(jìn)行數(shù)據(jù)聚類(lèi)，獲得系統(tǒng)聚類(lèi)圖；以簡(jiǎn)單配對(duì)參數(shù)估計(jì)基因頻率，SSR位點(diǎn)的多態(tài)性信息量（PIC）按公式PIC＝1－∑fi2（其中fi為i位點(diǎn)的基因頻率）計(jì)算，材料之間的遺傳相似系數(shù)變化范圍（GS）按公式GS＝m／（m＋n）（其中m為基因型間共有帶數(shù)目，n為差異帶數(shù)目）計(jì)算，遺傳距離（GD）按公式GD＝1－GS計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1.1 方差分析

本研究分別對(duì)兩點(diǎn)所調(diào)查的10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了不同處理的方差分析，包括區(qū)組、組合、地點(diǎn)、地點(diǎn)與組合互作、一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）（見(jiàn)表2）。組合間方差分析結(jié)果（表2）表明：在調(diào)查的10個(gè)農(nóng)藝性狀均達(dá)到顯著水平。進(jìn)一步表明所有性狀在25個(gè)組合之間差異極顯著。因此，可以進(jìn)行配合力方差分析。地點(diǎn)間方差分析表明：在調(diào)查的10個(gè)農(nóng)藝性狀中，除了穗行數(shù)、百粒重和株高未達(dá)到顯著差異外，其他性狀均達(dá)到極顯著差異；表明大部分性狀明顯受生態(tài)條件和地域條件的影響。地點(diǎn)×組合互作間方差分析表明：在調(diào)查的10個(gè)農(nóng)藝性狀中；行粒數(shù)、百粒重、禿尖長(zhǎng)、出籽率、穗位高和小區(qū)產(chǎn)量均達(dá)到了極顯著水平，說(shuō)明它們的地點(diǎn)與組合互作效應(yīng)差異顯著；而其他性狀均未達(dá)到顯著水平，進(jìn)一步說(shuō)明它們的地點(diǎn)×組合互作效應(yīng)不顯著。

Tuxpeno種質(zhì)的一般配合力效應(yīng)方差分析表明：調(diào)查性狀中除小區(qū)產(chǎn)量外，其他性狀均達(dá)到極顯著水平；同時(shí)，調(diào)查的10個(gè)農(nóng)藝性狀的一般配合力（GCA）方差均大于特殊配合力（SCA）方差。進(jìn)一步說(shuō)明，5個(gè)Tuxpeno種質(zhì)選育的自交系之間差異相對(duì)較大。我國(guó)五大種質(zhì)骨干自交系的一般配合力（GCA）方差均達(dá)到極顯著水平，且一般配合力（GCA）方差遠(yuǎn)大于特殊配合力（GCA）方差；說(shuō)明調(diào)查的10個(gè)農(nóng)藝性狀方面，代表我國(guó)五大玉米類(lèi)群的骨干自交系之間差異比較明顯。5個(gè)Tuxpeno種質(zhì)選系和5個(gè)骨干系間的特殊配合力（GCA）方差分析表明，穗行數(shù)、百粒重、禿尖長(zhǎng)和穗位高均達(dá)到極顯著水平，行粒數(shù)、穗長(zhǎng)、出籽率和株高均達(dá)到顯著水平，進(jìn)一步說(shuō)明非加性基因效應(yīng)的作用比較重要；而其他性狀均未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明加性基因效應(yīng)比非加性基因效應(yīng)重要。綜合以上表明，供試材料調(diào)查的性狀受加性基因效應(yīng)比非加性基因效應(yīng)相對(duì)重要，這對(duì)選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)雜交種和高配合力的自交系有重要意義。

表1 供試材料名稱(chēng)、來(lái)源、類(lèi)群和粒色

表2 25個(gè)雜交組合主要農(nóng)藝性狀方差及配合力方差分析

2.1.2 兩點(diǎn)聯(lián)合小區(qū)產(chǎn)量GCA和SCA效應(yīng)分析

將兩點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果匯總，10份供試材料在兩種生態(tài)環(huán)境的產(chǎn)量一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值和產(chǎn)量特殊配合力（SCA）相對(duì)效應(yīng)值（表3）。從表3可以看出，Tuxpeno種質(zhì)中，大19和81565一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值呈正向效應(yīng)，其值分別是1.55和2.47。這2個(gè)自交系較其他Tuxpeno種質(zhì)選系增產(chǎn)潛力大，有效和定向地應(yīng)用到育種實(shí)踐中，可以有效地提高貴州玉米的產(chǎn)量。449、405和94－90為負(fù)效應(yīng)，分別為－0.50、－2.82和－0.69。另外任意2個(gè) Tuxpeno種質(zhì)選系的GCA相對(duì)效應(yīng)值之差都大于差數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤（0.074），說(shuō)明Tuxpeno種質(zhì)的選系在小區(qū)產(chǎn)量性狀上差異較明顯。在五大種質(zhì)骨干系中，一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值表現(xiàn)正效應(yīng)的是黃早四（g＝0.66）和掖478（g＝2.52），一般配合力表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的是丹340（g＝－1.32），Mo 17（g＝－1.77）和78599（g＝－1.09）。黃改系（黃早四）×改良 Reid（掖478）是我國(guó)東、華北和黃淮海溫帶亞溫帶地區(qū)主要的雜優(yōu)模式，黃早四小區(qū)產(chǎn)量的一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值較高，掖478的小區(qū)產(chǎn)量一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值也高，它們組配的雜交種豐產(chǎn)性一般比較好，鄭單958，浚單18，浚單20，濟(jì)單7等一大批優(yōu)良雜交種大面積的推廣正好吻合此觀點(diǎn)。說(shuō)明它們的產(chǎn)量性狀主要受加性基因效應(yīng)，其次是加性×環(huán)境的綜合控制的作用。另外，在測(cè)驗(yàn)種中，任意2個(gè)測(cè)驗(yàn)系間的一般配合力（GCA）相對(duì)效應(yīng)值之差均大于差數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤（0.074）；進(jìn)一步說(shuō)明，測(cè)驗(yàn)系之間在小區(qū)產(chǎn)量性狀上的差異明顯。

從兩點(diǎn)聯(lián)合小區(qū)產(chǎn)量一般配合力和特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值（表3）可以看出，小區(qū)產(chǎn)量的特殊配合力（SCA）相對(duì)效應(yīng)值為正的有13個(gè)組合，有12個(gè)組合為負(fù)值；在25個(gè)組合中，5個(gè)Tuxpeno種質(zhì)選系的特殊配合力（SCA）相對(duì)效應(yīng)值較高的組合，其中94－90和 Mo 17的特殊配合力（SCA）相對(duì)效應(yīng)值為6.86，在25個(gè)組合中最高，這與貴州主要的雜優(yōu)模式（Tuxpeno種質(zhì)×Lancaster）相吻合。其次是81565×78599的SCA相對(duì)效應(yīng)值為6.82，依次是大19×黃早四、405×黃早四和449×掖478等，其SCA相對(duì)效應(yīng)值分別是3.06、2.70和2.48；同時(shí)，特殊配合力（SCA）相對(duì)效應(yīng)值較低的組合是81565×Mo 17（s＝－5.29），449×78599（s＝－5.35），94－90×黃早四（s＝－4.36）和81565×黃早四（s＝－2.86）。表明Tuxpeno種質(zhì)與測(cè)驗(yàn)種之間具有較強(qiáng)的非加性基因效應(yīng)，容易受到環(huán)境影響，產(chǎn)量容易產(chǎn)生較強(qiáng)的雜優(yōu)組合。

表3 兩點(diǎn)聯(lián)合小區(qū)產(chǎn)量GCA和SCA相對(duì)效應(yīng)值

2.2 利用SSR分子標(biāo)記分析10個(gè)供試材料的遺傳關(guān)系

2.2.1 SSR檢測(cè)

55對(duì)SSR引物中篩選出多態(tài)性較高且?guī)头€(wěn)定、清晰的25對(duì)SSR引物，在10個(gè)供試材料中共檢測(cè)出127個(gè)等位基因變異（表4），每對(duì)引物檢測(cè)出2～10個(gè)等位基因，平均每個(gè)位點(diǎn)檢測(cè)到的等位基因數(shù)為5.08個(gè)，高于袁力行［11］利用66對(duì)SSR引物分析29個(gè)骨干自交系；Senior等［12］利用70對(duì)SSR引物分析94個(gè)骨干自交系（5.0）；以上分析可以發(fā)現(xiàn)，待測(cè)樣本的大小以及樣本個(gè)體間的變異是造成這種差異的主要原因之一。

每個(gè)位點(diǎn)的多態(tài)性信息量（PIC）變化為0.20～0.90，其中引物umc 1065位點(diǎn)的PIC最大為0.90，引物umc 2163最小為0.20，平均為0.58；平均 PIC與Senior等［15］（0.62）的結(jié)果相似，而高于李新海等［8］（0.52），袁力行［11］（0.54）的結(jié)果，這可能與供試材料樣本大小以及選育引物種類(lèi)和數(shù)量的不同有關(guān)。

2.2.2 SSR聚類(lèi)分析

從表4和圖1可以看出，10份自交系之間遺傳距離范圍是0.415 7～0.972 2；遺傳距離最小者為 Mo 17和丹340，遺傳距離為0.417 5；遺傳距離最大者為94－90和丹340，遺傳距離為0.972 2；根據(jù)遺傳距離的數(shù)值矩陣，按UPGMA進(jìn)行聚類(lèi)分析，得到10份供試材料的聚類(lèi)圖（圖1）。聚類(lèi)結(jié)果表明，以遺傳距離以0.70為標(biāo)準(zhǔn)，將10個(gè)供試材料劃分為2個(gè)大類(lèi)群：第一群包括：黃早四，78599，丹340，掖478和 Mo 17（五大測(cè)驗(yàn)種）；第二群包括：大19，449，81565，94－90和405（Tuxpeno種質(zhì)）遺傳距離以0.53為標(biāo)準(zhǔn)劃分，第一個(gè)大類(lèi)群可以再劃分成3個(gè)亞群，第一亞群包括黃早四和78599；第二亞群以掖478獨(dú)立為一群；第三亞群包括丹340和Mo 17。第二大類(lèi)群也劃分成3個(gè)亞群，第一亞群包括大19和449；第二亞群包括81565和94－90；第三亞群以405獨(dú)為一群。

圖1 SSR遺傳距離對(duì)10個(gè)供試材料的聚類(lèi)圖

2.2.3 SSR遺傳距離分析

從10個(gè)供試材料之間的遺傳距離變化范圍在0.415 7（掖478和丹340）至0.972 2（94－90和丹340）（見(jiàn)表5）。本研究結(jié)果得出：Tuxpeno種質(zhì)之間的平均遺傳距離為0.637 1，小于25個(gè)組合之間的平均遺傳距離0.690 7；說(shuō)明了供試的Tuxpeno種質(zhì)之間差異較小；五大測(cè)驗(yàn)系之間的平均遺傳距離為0.593；說(shuō)明Tuxpeno種質(zhì)內(nèi)之間差異不明顯。Tuxpeno種質(zhì)和測(cè)驗(yàn)種之間的平均遺傳距離為0.76。說(shuō)明Tuxpeno種質(zhì)與測(cè)驗(yàn)系之間的遺傳距離差異明顯。黃早四與Tuxpeno種質(zhì)之間的平均遺傳距離為0.766 3，與所有材料間的平均遺傳距離為0.689 0；說(shuō)明黃早四與Tuxpeno種質(zhì)之間的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)；與小區(qū)產(chǎn)量聚類(lèi)結(jié)果一致，按地理來(lái)源劃分也符合，唐四平頭群是我國(guó)寶貴的地方種質(zhì)資源，在貴州山地生態(tài)區(qū)利用，要注意保持其黃早四的高配合力，提高出籽率和抗性為選育目標(biāo)；然后，構(gòu)建Tuxpeno種質(zhì)×黃改系雜種優(yōu)勢(shì)模式，這需要今后長(zhǎng)期的育種實(shí)踐來(lái)驗(yàn)證和探索。Mo 17與 Tuxpeno種質(zhì)之間的平均遺傳距離為0.758 0，與所有材料間的平均遺傳距離為0.683 4；Mo 17與Tuxpeno種質(zhì)的遺傳距離較遠(yuǎn)，SSR分子標(biāo)記結(jié)果與貴州省玉米雜種優(yōu)勢(shì)模式（Lancaster×Tuxpeno種質(zhì)）相一致。丹340與Tuxpeno種質(zhì)之間的平均遺傳距離為0.832 4，與所有材料間的平均遺傳距離為0.740 4；掖478與Tuxpeno種質(zhì)之間的平均遺傳距離為0.731 1，與所有材料間的平均遺傳距離為0.682 1；從五個(gè)測(cè)驗(yàn)種與Tuxpeno種質(zhì)之間的平均遺傳距離作比較來(lái)看，丹340與Tuxpeno種質(zhì)之間的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)，表明Tuxpeno種質(zhì)與丹340之間可能存在較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)；按地理來(lái)源看，丹340是我國(guó)玉米溫帶區(qū)域重要的地方種質(zhì)資源，Tuxpeno種質(zhì)與丹340生態(tài)地理差異較遠(yuǎn)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的生態(tài)馴化，它們之間的遺傳差異較大，所以，雜種優(yōu)勢(shì)比較明顯。

表4 25對(duì)SSR引物、等位基因數(shù)及多態(tài)信息量

表5 10個(gè)供試材料之間的遺傳距離

2.3 玉米Tuxpeno種質(zhì)自交系的產(chǎn)量及比對(duì)照優(yōu)勢(shì)

以玉米雜交種黔單16號(hào)為對(duì)照種，以各組合的小區(qū)產(chǎn)量均值為基礎(chǔ)；分別計(jì)算各組合對(duì)照優(yōu)勢(shì)H（%）；從表6可以看出，25個(gè)組合的平均對(duì)照優(yōu)勢(shì)為0.00%。其中有3個(gè)組合產(chǎn)量對(duì)照優(yōu)勢(shì)為正值；在25個(gè)雜交組合中，組合（大19×掖478）超對(duì)照種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)，其值為12.33%；組合（81565×掖478）超對(duì)照種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，其值為7.87%；組合（81565×78599）超對(duì)照種優(yōu)勢(shì)較弱，其值為2.76%。

表6 玉米Tuxpeno種質(zhì)雜交組合的產(chǎn)量及比對(duì)照優(yōu)勢(shì)

3 結(jié)論與討論

3.1 田間NCⅡ雜交分析與SSR遺傳距離分析結(jié)果比較

通過(guò)本研究對(duì)小區(qū)產(chǎn)量聚類(lèi)和SSR遺傳距離的比較，兩者存在明顯的不一致性，為了進(jìn)一步探討分子標(biāo)記遺傳距離和產(chǎn)量?jī)烧叩年P(guān)系，進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析；分子標(biāo)記遺傳距離與兩點(diǎn)聯(lián)合產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.07，說(shuō)明不能單純用SSR分子標(biāo)記所計(jì)算的遺傳距離對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。

李明順等［7］利用SSR聚類(lèi)與產(chǎn)量的兩種聚類(lèi)結(jié)果差異比較大，進(jìn)一步說(shuō)明，不能簡(jiǎn)單地用分子標(biāo)記遺傳距離來(lái)預(yù)測(cè)產(chǎn)量；要對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，忽視雙親GCA的作用，這是造成SCA與雜交種產(chǎn)量相關(guān)程度不高的一個(gè)重要原因，但對(duì)遺傳距離與雜交種產(chǎn)量的相關(guān)程度沒(méi)多大關(guān)系。這說(shuō)明小區(qū)產(chǎn)量劃分遺傳距離受到環(huán)境影響比較大。SSR分析以作物的DNA為研究對(duì)象，排除環(huán)境對(duì)性狀的影響，能從本質(zhì)上解釋作物的遺傳特性，由于SSR分析是以DNA中的簡(jiǎn)單重復(fù)序列為擴(kuò)增對(duì)象，僅能反映DNA中的部分信息，并不能反映作物基因型的綜合表現(xiàn)。因此，在實(shí)際育種工作中，應(yīng)該采用小區(qū)產(chǎn)量和分子標(biāo)記分析相結(jié)合的方法。

綜合以上得出，通過(guò)數(shù)量遺傳學(xué)和分子標(biāo)記聚類(lèi)，即小區(qū)產(chǎn)量和分子遺傳距離，綜合這些方法分析結(jié)果信息，不能簡(jiǎn)單的用一種模式束縛育種工作者創(chuàng)新思維的開(kāi)發(fā)，要有創(chuàng)新思維和清晰的思路，同時(shí)與育種實(shí)踐相結(jié)合，田間試驗(yàn)與生物技術(shù)相結(jié)合，以致于更好的改良材料和種質(zhì)創(chuàng)新，探索出新的雜種優(yōu)勢(shì)模式。在改良和利用Tuxpeno種質(zhì)時(shí)，我們必須建立正確的育種技術(shù)核心。這樣做還要考慮一個(gè)因素，那就是Tuxpeno本身的遺傳基礎(chǔ)很復(fù)雜，我們得到的Tuxpeno可能與別人的Tuxpeno有很大區(qū)別。這就好像有許多不同的Reid一樣。SS就在A列，而Reid－Iodent就被美國(guó)人推到NSS那一邊去了［10］。首先，我們要全面靈活掌握Tuxpeno種質(zhì)材料的特征特性，采用田間試驗(yàn)和分子標(biāo)記相結(jié)合，準(zhǔn)確的把Tuxpeno種質(zhì)選系或改良性歸于不同的類(lèi)群，以致于更好的為玉米育種和生產(chǎn)所利用。

3.2 熱帶玉米Tuxpeno種質(zhì)的利用探討

玉米種質(zhì)匱乏和生產(chǎn)上所用雜交種遺傳基礎(chǔ)狹窄已經(jīng)成為制約我國(guó)玉米育種和生產(chǎn)發(fā)展的重要因素［10］。為了拓展我國(guó)玉米種質(zhì)基礎(chǔ)，近年來(lái)許多育種者在引進(jìn)熱帶種質(zhì)上做了大量的工作，并取得了一定的進(jìn)展。熱帶亞熱帶與溫帶玉米種質(zhì)遺傳差異較大，形成的雜種優(yōu)勢(shì)潛力較大。Tuxpeno種族是墨西哥純馬齒型玉米，種質(zhì)組成復(fù)雜，包括白粒和黃粒，配合力好，堅(jiān)稈，對(duì)小斑病有抗性，缺點(diǎn)是晚熟，株高和穗位高都偏高，根系不發(fā)達(dá)，感甘蔗花葉病。謝傳曉等［2］利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)把Reid和Tuxpeno劃分到一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列，從理論上是正確的，但實(shí)踐中還少見(jiàn)報(bào)道過(guò)把Tuxpeno種質(zhì)導(dǎo)入Reid群，然后選系成功的例子；本研究綜合分析發(fā)現(xiàn)，Tuxpeno種質(zhì)群體內(nèi)遺傳比較豐富，通過(guò)熱導(dǎo)溫的方法，可以有效地改良我國(guó)溫帶材料，提高溫帶系的抗逆性，選育出的二環(huán)系按原來(lái)雜優(yōu)模式組配新的組合，最終實(shí)現(xiàn)熱帶種質(zhì)的合理有效利用；此外，在本研究中，根據(jù)產(chǎn)量鑒定結(jié)果和SSR綜合分析，Tuxpeno種質(zhì)與78599和Reid種質(zhì)可能組配成較大潛力的雜種優(yōu)勢(shì)模式。Tuxpeno種質(zhì)與Reid類(lèi)群的配合力較強(qiáng)，與Lan.類(lèi)群的配合力總效應(yīng)比較弱；原因一是Tuxpeno種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，遺傳多樣性豐富；二是所選的Tuxpeno種質(zhì)選系材料較少，三是鑒定地點(diǎn)少；由此應(yīng)該進(jìn)一步對(duì)Tuxpeno種質(zhì)進(jìn)行深入的研究，合理評(píng)價(jià)和利用Tuxpeno種質(zhì)資源，以至于拓寬我國(guó)狹窄的玉米種質(zhì)基礎(chǔ)。

［1］張志國(guó).Tuxpeno種質(zhì)在玉米育種中的利用［J］.作物雜志，1994（3）：20－21.

［2］謝傳曉，張世煌，李明順.187份中國(guó)玉米自交系的Q－matrix數(shù)據(jù)―數(shù)值化系譜［J］.遺傳學(xué)報(bào)，2007，34（8）：738－747.

［3］陳澤輝，祝云芳，王安貴，等.玉米Tuxpeno和Suwan種質(zhì)的改良研究［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（2）：1－4.

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［5］郭平仲編著.數(shù)量遺傳分析［M］.北京：北京師范學(xué)院出版社，1987.

［6］孔繁玲.植物數(shù)量遺傳學(xué)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2006.

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［8］李新海，袁力行，李曉輝，等.利用SSR標(biāo)記劃分70份我國(guó)玉米自交系的雜種優(yōu)勢(shì)群［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（6）：622－627.

［9］袁力行，傅駿驊，張世煌，等.利用RFLP和SSR標(biāo)記劃分玉米自交系雜種優(yōu)勢(shì)群的研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2001，27（2）：149－156.

［10］張世煌.玉米種質(zhì)創(chuàng)新和商業(yè)育種策略［J］.玉米科學(xué)，2006，14（4）：1－3，6.

［11］袁力行，傅駿驊，張世煌，等.利用RFLP和SSR標(biāo)記劃分玉米系雜種優(yōu)勢(shì)群的研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2001，27（2）：149－156.

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