李衛(wèi)星， 崔 慧， 何青松， 楊舜博， 王 莉

（揚州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院， 江蘇 揚州225009）

裸子植物的種子裸露，外面沒有果皮包被［1］，為較原始的種子植物，包括蘇鐵類（cycads）、銀杏類（Ginkgo）、松 杉 類 （Conifers）和 買 麻 藤 類 （Gnetales）［2］。目前認(rèn)為裸子植物包含12個科，蘇鐵類和銀杏類只有蘇鐵、銀杏一科，被認(rèn)為是裸子植物最原始的類群；松杉類包括杉科、南洋杉科、紅豆杉科、三尖杉科、柏科、松科和羅漢松科；買麻藤類包括買麻藤科、麻黃科、百歲蘭科，是裸子植物最進(jìn)化的類群。由于裸子植物既保留孢子植物的部分特征（如蘇鐵和銀杏可產(chǎn)生獨特的多鞭毛精子［3］），又具有被子植物的進(jìn)化特征（如買麻藤科具有雙受精現(xiàn)象），所以裸子植物在植物系統(tǒng)演化中處于重要位置，具有重要的研究價值。

裸子植物的繁殖器官是種子，種子由胚珠發(fā)育而來，發(fā)育完全的種子包括種皮、胚和胚乳。其中，種皮是包圍在胚和胚乳外部的保護(hù)組織，由珠被發(fā)育而來；胚由受精卵發(fā)育而來并最終發(fā)育為幼苗，是最重要的部分；胚乳是由雌配子體細(xì)胞發(fā)育而來，為胚的發(fā)育提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)。近年來，發(fā)現(xiàn)許多與種子發(fā)育相關(guān)的基因。本文從裸子植物種子的結(jié)構(gòu)、發(fā)育過程及分子調(diào)控機(jī)制等方面進(jìn)行綜述。

1 裸子植物種子的結(jié)構(gòu)特征

裸子植物是以種子進(jìn)行有性繁殖的，種子為多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，由種皮、胚乳、種胚3部分組成，其中發(fā)育完全的胚包括胚根、胚軸、胚芽和子葉。被子植物和裸子植物的種子結(jié)構(gòu)較為相似，但被子植物可根據(jù)種胚中子葉的數(shù)目分為單子葉植物和雙子葉植物。而比裸子植物發(fā)育更為原始的孢子植物是以孢子進(jìn)行繁殖，孢子的體積一般微小，且大多為單細(xì)胞［4］。裸子植物種子的形態(tài)較為簡單，一般為圓球形，如柏科、羅漢松科；倒卵形，如蘇鐵科、松科；也有一些呈卵圓形，如杉科、南洋杉科。相反，較為進(jìn)化的被子植物，種子的形態(tài)則多樣化，有多角形、舟形、卵形、矩圓形等多種類型［5］。而孢子植物成熟的孢子結(jié)構(gòu)甚至比裸子植物種子形態(tài)還要簡單，大多近似球形。這說明從繁殖器官的形態(tài)來看，孢子植物到被子植物的進(jìn)化過程中，形態(tài)逐漸變得復(fù)雜多樣，而裸子植物作為中間過渡階段，則兼具了孢子植物和被子植物繁殖器官的某些形態(tài)特征，既表現(xiàn)出原始的現(xiàn)象，又有進(jìn)化的特征。

裸子植物種皮可明顯的分為外種皮、中種皮和內(nèi)種皮3部分，分別由授粉前珠被的外層區(qū)、中層區(qū)和內(nèi)層區(qū)細(xì)胞分化發(fā)育而來。成熟后的外種皮為薄壁組織細(xì)胞組成，而有些植物的外種皮發(fā)育成肉質(zhì)狀，如羅漢松科由套被發(fā)育而來的肉質(zhì)假種皮，三尖杉科由珠托發(fā)育而來的肉質(zhì)假種皮，以及麻黃科由蓋被發(fā)育而來的革質(zhì)或稀為肉質(zhì)假種皮［1］。中種皮由數(shù)層強(qiáng)烈木質(zhì)化的厚壁組織構(gòu)成。內(nèi)種皮則為幾層薄壁組織組成。不同的是，被子植物種皮結(jié)構(gòu)則表現(xiàn)出多樣性，有的具有堅硬的種皮，如豆科、棉花；有的植物種皮薄如紙狀，如桃、花生。而孢子植物的孢子外面主要為較厚的細(xì)胞壁所包被，孢壁主要由內(nèi)壁、外壁和周壁組成。這說明繁殖器官的結(jié)構(gòu)會隨著植物進(jìn)化而復(fù)雜化，裸子植物經(jīng)歷了簡單到復(fù)雜的過渡階段，各科之間既有共性又存在差異（表1）。

2 裸子植物種子的發(fā)育過程

裸子植物種子由胚珠發(fā)育而來，胚珠主要是由珠心（nucellus）、珠被（integument）、合點（chalaza）、珠孔（micropyle）和珠柄（funiculus）5部分組成［6］。胚珠細(xì)胞平周分裂形成胚珠原基，隨后，原基的前端逐漸發(fā)育成為珠心，基部成為珠柄；在胚珠發(fā)育早期，在珠心基部產(chǎn)生一環(huán)狀的突起，被稱為珠被；珠被向上生長包圍珠心，珠被在珠心頂端形成孔隙，稱為珠孔；珠被、珠心和珠柄的結(jié)合部位稱為合點［7］。裸子植物與被子植物種子的發(fā)育進(jìn)程主要有以下幾點不同：

1）珠被的發(fā)育。珠被最后發(fā)育為種皮，裸子植物一般為單珠被，是靠近珠心的1層片狀結(jié)構(gòu)［8］，最終分化為3層種皮，如銀杏。不同的是被子植物大部分都有雙珠被，如擬南芥［9］，一般可分為外珠被和內(nèi)珠被，外珠被的原基通常是由下皮層或皮層細(xì)胞平周分裂形成，而內(nèi)珠被的原基由珠心基部的原表皮層平周分裂而來，大多數(shù)被子植物的內(nèi)珠被在胚胎發(fā)育后期退化消解，如豆科［10］、厚皮香科［11］。

2）胚乳的發(fā)育。裸子植物胚乳來源于雌配子體，受精作用前就存在，由大孢子葉直接發(fā)育而來，為單倍體。而被子植物胚乳是雙受精過程中精細(xì)胞與2個極核融合的營養(yǎng)組織，為三倍體。

3）受精場所。裸子植物具有特殊的頸卵器結(jié)構(gòu)，在頸卵器中進(jìn)行受精作用，從傳粉到受精的時間較長，受精卵分裂發(fā)育成胚胎。裸子植物精細(xì)胞進(jìn)入頸卵器的方式也有所不同，有的花粉管將全部內(nèi)含物釋放入頸卵器中，隨后不具功能的細(xì)胞會解體消失，如白皮松、油松等松科植物［12－13］，有的花粉管在接近頸卵器的地方開始分裂形成兩個精細(xì)胞，精細(xì)胞進(jìn)入頸卵器完成受精作用，如銀杏、蘇鐵［14－15］。而被子植物受精過程在珠心內(nèi)完成，且傳粉后即可完成受精。

4）胚胎發(fā)育進(jìn)程。裸子植物胚胎發(fā)育過程可分為原胚階段、早期胚階段和后期胚階段［16］，如銀杏和蘇鐵的合子分裂后首先進(jìn)入游離核時期，后逐漸細(xì)胞化并有胚柄細(xì)胞形成及發(fā)育，后期胚階段胚柄組織逐漸退化，種胚進(jìn)行組織的分化、器官的形成和營養(yǎng)物質(zhì)的積累。而買麻藤科植物的受精卵不經(jīng)歷游離核時期而直接發(fā)育形成胚［17］。不同的是，被子植物胚胎發(fā)育過程一般可分為原胚、球形胚、心形胚、魚雷形胚和成熟胚5個階段［18－19］，合子不均等分裂成頂細(xì)胞和基細(xì)胞，頂細(xì)胞直接發(fā)育為原胚而基細(xì)胞發(fā)育為胚柄，胚柄在胚成熟后期退化，成熟胚會達(dá)到形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理上的成熟。

表1 裸子植物各科種子結(jié)構(gòu)特征比較

裸子植物與被子植物胚胎發(fā)育不僅在形態(tài)發(fā)生上有差異，其生理發(fā)生也不同，主要是營養(yǎng)物質(zhì)的積累與代謝。裸子植物營養(yǎng)物質(zhì)主要貯存在胚乳中，胚胎發(fā)生初期，積累的營養(yǎng)物質(zhì)主要包括可溶性糖、可溶性蛋白及脂肪酸等，如松科［20］、馬尾松［21］、東北紅豆杉［22］等。而隨著胚胎的分化發(fā)育，淀粉等可溶性糖的含量不斷變化，如東北紅豆杉的可溶性糖含量先升高再下降而后小幅度上升并在種子成熟時下降至最低［22］，可溶性蛋白和脂肪酸等呈上升趨勢［20－21］。被子植物中，單子葉植物營養(yǎng)物質(zhì)主要貯存在胚乳中，雙子葉植物營養(yǎng)物質(zhì)主要貯存在子葉中，而其營養(yǎng)物質(zhì)的變化趨勢與裸子植物基本一致［23］。這表明裸子植物在種子的發(fā)育進(jìn)程及營養(yǎng)物質(zhì)的貯存方式上存在差異。

3 裸子植物種子發(fā)育過程中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控

轉(zhuǎn)錄組是指特定細(xì)胞或組織在特定階段轉(zhuǎn)錄出來的所有RNA的總和，包括編碼RNA和非編碼RNA（non－coding RNA）［24－26］。轉(zhuǎn)錄組是基因組與蛋白質(zhì)組之間生物信息傳遞的橋梁，可表示每個表達(dá)基因的轉(zhuǎn)錄水平。其反映的是特定條件下表達(dá)水平較高的基因，能有效推測未知基因的功能，揭示細(xì)胞及組織的分子組成及調(diào)控基因的作用機(jī)制。

轉(zhuǎn)錄因子是一群能與基因5′端上游特定序列特異性結(jié)合，從而保證目的基因以特定的強(qiáng)度在特定的時間與空間表達(dá)的蛋白質(zhì)分子，是生物發(fā)育過程中重要的調(diào)控因子。研究表明，一些植物所特有的轉(zhuǎn)錄因子在種子以及胚胎的發(fā)育過程中起到非常重要的作用（圖 1），如 SPL （SQUAMOSA promoter－binding proteinlike）是由80個氨基酸殘基組成的一個高度保守的SPB結(jié)構(gòu)區(qū)域，結(jié)合下游的靶基因，從而調(diào)控靶基因的表達(dá)。它可以參與到植株的形態(tài)建成、發(fā)育階段的形成、孢子發(fā)生、花和果實發(fā)育、外界脅迫應(yīng)答以及激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等多個生理生化過程［27］。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中過表達(dá)SPL10或SPL11可引發(fā)DCL1突變體表型，而DCL1功能缺失可導(dǎo)致胚柄細(xì)胞和分生組織的增殖，由此可見，SPL主要是在早期胚胎發(fā)育中發(fā)揮作用［28］。此外，Colombo等在擬南芥的研究中還發(fā)現(xiàn)，Ⅰ型的MADS－box 基因AGL23可以通過控制器官的生物合成從而來調(diào)控雌配子和胚胎的形成過程［29］。在此后的研究中又發(fā)現(xiàn)，AGL61在雌配子體的中央細(xì)胞表達(dá)水平較高，其蛋白靶向極核及中央細(xì)胞的次生核。在擬南芥胚胎中插入AGL61等位基因片段發(fā)現(xiàn)雌配子體中沒有表達(dá)，這說明I型MADS－box 基因AGAMOUSLIKE61（AGL61）也與胚囊形成及種子發(fā)育相關(guān)［30］。然而，從植物系統(tǒng)發(fā)育的觀點來看，種子的形成本質(zhì)是高等植物胚胎發(fā)育的后期嵌入一個成熟階段所引起的。有些轉(zhuǎn)錄因子在植物基因組發(fā)展成一個超家族，由此它們相互之間形成一個調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從而調(diào)節(jié)種子成熟發(fā)育的過程。比如，B 3類轉(zhuǎn)錄因子是含有一個能編碼110個氨基酸組成的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域，結(jié)合特異性DNA調(diào)控植物的生長發(fā)育過程；它是一種廣泛存在于高等植物基因組中的超家族，包括：LAV家族、ARF家族、RAV家族和REM家族。其中，在AFL亞家族成員中，AB13、FUS3和LEC2被認(rèn)為是調(diào)控種子成熟發(fā)育的主要轉(zhuǎn)錄因子［31－33］，擬南芥胚胎中發(fā)現(xiàn)大量表達(dá)的ABI3、FUS3和LEC2，研究發(fā)現(xiàn)，這些轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)源于胚胎的表皮原且在野生型胚胎中發(fā)現(xiàn)有FUS3因子的表達(dá)。但是，相對于被子植物而言，由于裸子植物基因組非常龐大，并且仍存在許多重復(fù)基因，因此到目前為止還沒有可以被利用的裸子植物全基因組數(shù)據(jù)庫，僅有火炬松、挪威云杉、紅杉、扭葉松等完成了全基因組的測序，而裸子植物數(shù)據(jù)及信息卻對我們研究種子轉(zhuǎn)錄調(diào)控是必不可缺少的。對裸子植物EST數(shù)據(jù)庫進(jìn)行搜索，發(fā)現(xiàn)兩條分別與擬南芥AB13和FUS3較為相似的EST序列在銀杏EST數(shù)據(jù)庫中存在［34］。另外，有的研究結(jié)果證實了至少有2個類群（銀杏綱和松杉綱）在裸子植物中都存在AFL亞家族成員AB13和FUS3，這也再次證明了AB13是所有維管植物共同的基因，而FUS3是隨著裸子植物分化產(chǎn)生的，是種子成熟發(fā)育重要轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子。這些研究都表明，轉(zhuǎn)錄因子對裸子植物種子發(fā)育過程中起到重要調(diào)控作用。

4 關(guān)鍵miRNA在裸子植物種子發(fā)育過程中的作用

MicroRNA（miRNA）是一類長度為20～25nt的內(nèi)源性非編碼單鏈小分子RNA，其基因以單拷貝、多拷貝或基因簇等多種形式存在于基因組中，并通過與特定mRNA結(jié)合或抑制特定mRNA的蛋白質(zhì)翻譯，最終達(dá)到抑制特定基因表達(dá)的目的［35］。miRNA主要通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（脫落酸、生長素等）、抗氧化、糖轉(zhuǎn)化、細(xì)胞生長等作用及途徑來調(diào)控種子的發(fā)育過程［36］。目前在油菜［37］、水稻［38］、小麥［39］、玉米［40］等主要的被子植物中都鑒定出與種子發(fā)育相關(guān)的miRNA，如miR 156、miR 159、miR 167、miR 408等。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，MYB33和MYB101轉(zhuǎn)錄因子可調(diào)控脫落酸（ABA）的含量及其表達(dá)水平［41］，從而引起種子的休眠與成熟，而MYB33和MYB101轉(zhuǎn)錄因子都是miR 159的靶基因［42－43］。ARF 是生長素響應(yīng)因子，也是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的重要組分，可通過生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，從而參與種子形態(tài)形成、細(xì)胞分裂等過程［44］，如在擬南芥、水稻、玉米中都已鑒定出 ARF 6和ARF 8都為 miR 167 的靶基 因［40，45－46］。研究 還發(fā)現(xiàn)，miR 156靶向SPL10和SPL11基因，能夠?qū)е虏徽５募?xì)胞分裂［28］，調(diào)控種子的發(fā)育過程［47－48］。這些研究都表明，miRNA在種子的發(fā)育過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用（圖1）。

圖1 種子發(fā)育過程中miRNA的作用

miRNA不僅可以調(diào)控種子的發(fā)育過程，還為種子發(fā)育提供穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。比如，銅超氧化物歧化酶能特異地清除自由基，維持氧自由基的平衡［49］，而研究發(fā)現(xiàn)，miR 408的保守靶基因是銅離子結(jié)合蛋白及漆酶［50］，植物miR 408可通過調(diào)節(jié)銅離子的濃度和催化氧化作用，為種子的發(fā)育提供了一個穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。研究表明，miRNA還可調(diào)控胚胎發(fā)育，如HAP轉(zhuǎn)錄因子可與CCAAT－box結(jié)合控制基因的表達(dá)，從而在植物胚胎發(fā)育、葉綠素合成等方面發(fā)揮重要作用［51］，這已 在 玉 米［52］、水 稻［53］、小 麥［54］中 得 到 了 證 實；而miR 169則通過靶基因CCAAT－box轉(zhuǎn)錄因子參與胚胎發(fā)育過程［39，55］。此外，Mallory等在擬南芥中發(fā)現(xiàn)miR 164表達(dá)量突變會引起胚胎、營養(yǎng)器官及花器官的敗育［56］；miRNA合成過程中功能基因的突變也會影響胚胎發(fā)育，如功能基因DCL 1的突變可減少成熟miRNA的產(chǎn)量，最終出現(xiàn)胚胎發(fā)育停滯［57］。這些研究都表明，miRNA不僅可以通過調(diào)控靶基因影響種子發(fā)育及胚胎發(fā)育，其自身也對胚胎發(fā)育有重要的調(diào)控作用。裸子植物中也鑒定了相關(guān)miRNA的存在，如吳濤［58］對日本落葉松5個時期的種胚miRNA測序，而后作qRT－PCR驗證，分析不同發(fā)育階段種胚的miRNA相對表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)29個miRNA的表達(dá)水平會隨著發(fā)育過程呈現(xiàn)出一定的變化趨勢，如miR 159、miR 166等逐漸升高；miR 172、miR 408等逐漸降低；miR 156、miR 167等則變化較平緩，說明這些 miRNA有可能也參與了落葉松種子發(fā)育過程。萬里川研究比較杉木種子、幼苗、葉和莖中miRNA的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)miR 156和miR 157在種子中高表達(dá)，但在莖和葉中表達(dá)量很低；而 miR 408、miR 165在4個樣品中表達(dá)水平都比較高。這些研究證實了miRNA參與了裸子植物種子的發(fā)育，但因為裸子植物和被子植物在種子的結(jié)構(gòu)和發(fā)育進(jìn)程上具有顯著不同，所以要真正弄清楚miRNA是如何調(diào)控裸子植物種子發(fā)育進(jìn)程的，還需要進(jìn)一步驗證這些miRNA的功能和作用機(jī)制。

5 DNA甲基化及其它基因在裸子植物種子發(fā)育過程中的功能

DNA甲基化（DNA methylation）在生物界普遍存在，是一種重要的表觀遺傳修飾形式，是指DNA復(fù)制后，在甲基轉(zhuǎn)移酶（DNA methyltrans－ferase，DNMT）的催化下，以S－腺苷甲硫氨酸（S－ade－nosylmethionine，SAM）為甲基供體，將甲基轉(zhuǎn)移到特定的堿基上；甲基化在植物基因組防御、調(diào)控基因表達(dá)及控制植物生長發(fā)育中起重要作用［59－60］。DNA甲基化主要參與轉(zhuǎn)錄、復(fù)制、DNA修復(fù)、轉(zhuǎn)基因和細(xì)胞分化等遺傳功能的調(diào)控，在配子體發(fā)育、種子發(fā)育等方面也有重要作用［61－62］（圖2）。此外，Jullien等在對擬南芥的 DNA 甲基化動態(tài)變化研究時發(fā)現(xiàn)，在雌配子發(fā)生過程中，維持甲基化方式幾乎不發(fā)生，而受精后在胚胎中從頭甲基化與維持甲基化明顯發(fā)生，并且維持一定甲基化水平直到成株［63］。同樣是對擬南芥的DNA甲基化，Xiao等［60］研究卻發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中MET基因?qū)pG位點的DNA甲基化修飾會導(dǎo)致胚中不能形成正常的生長素濃度梯度，從而使得胚的特異基因表達(dá)異常，影響胚胎發(fā)育，并在胡蘿卜［64］、玉米［65］等植物中得到證實。另外在水稻種胚中也發(fā)現(xiàn)了高度甲基化的基因，而胚乳基因甲基化水平相對較低，這說明DNA甲基化對水稻種胚的發(fā)育具有調(diào)控作用，對胚乳調(diào)控作用不明顯［66］。這些研究表明，DNA甲基化可調(diào)控被子植物種子的發(fā)育，同樣有研究發(fā)現(xiàn)DNA甲基化對裸子植物種子發(fā)育的影響。對落葉松體細(xì)胞胚胎采用MSAP方法研究，發(fā)現(xiàn)其發(fā)育過程中甲基化水平變化多樣，早期階段DNA甲基化水平變化較為復(fù)雜，而后期變化較簡單，這說明胚胎發(fā)育過程中有DNA甲基化參與調(diào)控。同時，F(xiàn)raga等［67］提取4年生和15年生松針種子的DNA，量化后進(jìn)行高效毛細(xì)管電泳和可見光譜檢測，通過核苷的檢測和特異性DNA的量化發(fā)現(xiàn)DNA甲基化水平可能與輻射松種子的形態(tài)建成相關(guān)，并且DNA甲基化水平會隨著種子的發(fā)育呈上升趨勢，進(jìn)而驗證了DNA甲基化對裸子植物種子發(fā)育具有重要作用，但是其作用原理還有待進(jìn)一步研究。

另外，還有一些基因在種子的發(fā)育過程中發(fā)揮作用，主要包括胚和胚乳的發(fā)育。如Grebe等研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中GNOM基因主要可編碼鳥嘌呤核苷酸交換因子（GEF），作用于 ADP核糖基化因子（ARF）－G型蛋白，調(diào)控受精卵分裂成一個頂細(xì)胞核一個基細(xì)胞，從而參與胚的發(fā)育［68］；而Liu等在研究擬南芥時則發(fā)現(xiàn)，RING－H 2族RHFla和RHF2a兩種E 3連接酶通過調(diào)控形成配子體的有絲分裂退化過程來參與胚的發(fā)育［69］；此外，Sabelli等［70］在擬南芥胚珠中只發(fā)現(xiàn)了一種RBR基因；而Jaana等研究發(fā)現(xiàn)，雖然歐洲赤松中的RBR基因較少，但其在成熟胚胎中表達(dá)量明顯高于早期胚胎，并且都發(fā)現(xiàn)了ATG5基因的存在［71］。這些研究表明，有很多基因參與種胚發(fā)育的調(diào)控，同樣胚乳發(fā)育過程也需要基因的參與調(diào)控，如在玉米胚乳中發(fā)現(xiàn)一些編碼小蛋白質(zhì)的Esr（embryo surrounding region）基因［72］，Tanaka等發(fā)現(xiàn)，編碼類枯草桿菌蛋白酶的ALE1（abnormal leaf shape 1）基因在胚和緊接胚的胚乳中均有表達(dá)，進(jìn)而猜測其可能參與胚和胚乳接觸面的表皮的形成［73］。然而，裸子植物的研究較少，劉縉［74］將銀杏種仁研磨并用緩沖液作一系列處理后透析純化出抗真菌蛋白Gnk2－1，進(jìn)而作抗菌蛋白基因克隆與序列分析鑒定出Gnk2基因。這些研究都表明，不管是胚或胚乳的發(fā)育，都有基因參與調(diào)控（圖2），并且調(diào)控胚和胚乳發(fā)育的基因并不相同。

圖2 種子發(fā)育過程中轉(zhuǎn)錄因子及基因的作用

6 展 望

植物胚胎發(fā)育過程的調(diào)控機(jī)制一直是人們關(guān)注的熱點之一，而不同發(fā)育階段的胚和胚乳的結(jié)構(gòu)特征、發(fā)育過程中的生理生化過程、轉(zhuǎn)錄因子及miRNA調(diào)控機(jī)制、DNA甲基化水平和其他基因等方面都存在差異。對于被子植物模式植物種子發(fā)育過程中的分子生物學(xué)研究較深入，而對裸子植物種子發(fā)育的研究還很緩慢，這主要是因為裸子植物起步較晚，絕大部分裸子植物缺乏參考基因組信息，許多調(diào)控機(jī)制無法深入研究。因此，還需加采用新的技術(shù)方法，從轉(zhuǎn)錄組、miRNA、DNA甲基化等方面對裸子植物種子發(fā)育進(jìn)行深入研究，以揭示裸子植物種子發(fā)育的分子調(diào)控機(jī)制。

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