邊巴多吉,朱雪林,李炳章,普羅,郭其強,馬景銳,普布頓珠

(1.西藏自治區(qū)林業(yè)調查規(guī)劃研究院,西藏 拉薩 850000;2.西藏大學 農牧學院,

西藏 林芝 860100)

西藏色季拉山植物光合特性研究

邊巴多吉1,朱雪林1,李炳章1,普羅1,郭其強2,馬景銳2,普布頓珠1

(1.西藏自治區(qū)林業(yè)調查規(guī)劃研究院,西藏 拉薩 850000;2.西藏大學 農牧學院,

西藏 林芝 860100)

摘要：探討了西藏色季拉山典型植物光合特性,采用LI-6400光合儀對色季拉山15種典型植物進行了光合響應曲線測定,以闡明西藏高原植物光能利用特性在群落維持中的作用。通過光合-光響應曲線擬合得到了最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)和羧化效率(AQY)4個參數(shù),采用歐氏距離法進行了聚類分析,結果表明:15種優(yōu)勢植物可劃分為3個類群,即強光型、中光型和弱光型。

關鍵詞：植物;光合特性;聚類分析

收稿日期：2015-06-18

基金項目：《第八次全國森林資源清查》(林資發(fā)[2008]250號)資助

作者簡介：邊巴多吉(1971—)，男,西藏拉薩人,副研究員,主要從事植物分類與植物資源相關研究工作。

通訊作者：普布頓珠(1973—),男,西藏昌都類烏齊人,工程師,主要從事森林資源保護與培育相關研究工作。

中圖分類號：Q946.11

文獻標識碼：B

文章編號：編號：1674-9944(2015)09-0038-03

Abstract:To explore photosynthetic characteristics of typical plants in Sejila Mountain,the article adopts LI-6400 to identify 15 kinds of typical plants' photosynthetic response curves,which also clarifies the role of Tibetan plateau plants' light utilization characteristics in the maintenance of the co mmunity.Through the curve-fitting of photosynthesis-light response,the article gets the maximum net photosynthetic rate (Pmax),light saturation point (LSP),light compensation point (LCP) and carboxylation efficiency (AQY).By using Euclidean distance clustering analysis,the results show that the 15 kinds of do minant plants can be divided into three types,namely strong-light type,moderate-light type and weak-light type.

1引言

光合作用在植物的生長、發(fā)育和演化歷程中具有極其重要的作用,也是研究植物對環(huán)境適應性的重要指標之一。在植物生理生態(tài)學研究中,通過比較不同植物種類的光合作用特點及其適應性差異,可以了解不同植物的光合特性及其生理生態(tài)學特性,也是了解植物群落不同層次持續(xù)和發(fā)育的基礎[1,2]。

色季拉山位于青藏高原的東南部,是西藏主要的原始林區(qū)之一。林內物種多樣性豐富,喬木、灌木和草本植物層次明顯,群落穩(wěn)定性高。以往研究多集中在某一喬木樹種種群特性、幼苗更新和結實特性等方面,不能從群落層次揭示多個物種共存條件下對環(huán)境因子的適應性。本研究通過對色季拉山的15種植物在群落層析下光合-光響應曲線特征,探索不同植物種類對群落內不同光環(huán)境的生理適應策略,以闡明色季拉山優(yōu)勢植物種群的生理生態(tài)學特性,揭示色季拉山群落穩(wěn)定性與光環(huán)境適應性的關系,以期為西藏高原的森林資源保護和人工植被的配置提供科學依據(jù)[2]。

2材料與方法

2.1　研究區(qū)概括

色季拉山位于西藏林芝縣境內,處于念青唐古拉與喜馬拉雅兩大山系東段的交匯地帶,E93°12′~95°35′,N29°10′~30°15′。地處西藏東南部濕潤氣候區(qū)與半濕潤氣候區(qū)的分界面上,受印度洋季風的影響,氣候呈冬溫夏涼、干濕季分明的特點。據(jù)西藏林芝色季拉山生態(tài)站(3 850 m)多年觀測資料,該區(qū)域年均氣溫-0.73 ℃,7月份平均氣溫9.23 ℃,1月份平均氣溫-13.98 ℃。年均日照時數(shù)1 150.6 h,日照百分率26.1%,其中12月份日照百分率最高,為40%(151.7 h),年均相對濕度為78.83%,年均降水量1260 mm,蒸發(fā)量544.0 mm,雨季為6~9月份,其中以8月份最為集中,占全年降水的30%。土壤以酸性棕壤為主,pH值為4~6,土層厚,腐殖化過程明顯。

色季拉山主要森林植被類型為山地溫帶暗針葉林,以急尖長苞冷杉 (Abiesgeorgeivar.smithii) 林為主,還有林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)林、云冷杉混交林、方枝柏(Sabinacentrasiatica)林和川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)林等;灌木層主要有掃帚巖須(Cassiopefastigiata)、林芝杜鵑(Rhododendronniyingchiense)、小葉金露梅(Potentillafruticosa)和直立懸鉤子(Rubusstans)等;草本層有車前狀垂頭菊(Cremanthodiumplantagineum)、雙花堇菜(Violabiflora)和紅景天(Rhodiolaspp.)等。

2.2　研究方法

2.2.1樹種選擇

本實驗在色季拉山選取15種典型植物為研究對象,取向陽光、充分展開且無損害的葉片進行光合測定-響應曲線測定。

2.2.2光響應曲線的繪制及光合參數(shù)的計算

在2011年7~8月,選擇晴天從9:00~11:00采用LI-6400便攜式光合儀器,系統(tǒng)自帶的LI-6400-02B紅藍光源提供不同的光合有效輻射強度,對15種植物的光響應曲線進行測定。測定時,強光下(>1200 μmol/m2·s)誘導30s。測定時,光強梯度設置為2 000,1 800,1 600,1 400,1 200,1 000,800,600,400,200,100,80,60,40,20和0 mol/m2·s,每一光強下停留穩(wěn)定3 min,記錄凈光合速率Pn。每種植物各測3枚葉片;然后計算15種植物光合響應曲線參數(shù),具體包括最大凈光合速率(Pmax),光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和羧化效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)。

2.2.3林內環(huán)境因子

根據(jù)西藏林芝森林生態(tài)站的相關氣象觀測數(shù)據(jù)統(tǒng)計林內環(huán)境因子。

2.3　數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采取Statistic軟件對色季拉山15種植物光合適應性進行聚類分析(歐氏距離)[5]。

3結果與分析

3.1　色季拉山林內生態(tài)因子

西藏色季拉山降水較多,氣溫較高。林內主要環(huán)境因子概況見表1。

表1　西藏色季拉山林內主要環(huán)境因子概況

3.2　色季拉山15種植物在不同生境條件下的光合適應模式

使用SPSS 13.0軟件對林內15種植物光響應曲線進行擬合,計算出的相關參數(shù)見表2。從表中可以看出,色季拉山林內15種植物的Pmax、LSP、LCP和AQY表現(xiàn)出很大的差異性;其中Pmax、LSP、LCP的變化幅度分別為2.569~15.703、678.322~1197.819、8.39~41.965 μmol/m-2·s,AQY的變幅為0.066~0.229。LSP和LCP是衡量植物需光輻射強度的上限和下限,反映了植物對強光和弱光的利用能力,二者具有一定的相關[2]。一般來說LSP高的樹種喜光,利用強光的能力較強,受到強光刺激時不易發(fā)生抑制。LCP的高低則直接反映了植物對弱光的利用能力,其值高表明植物在較低的光強下就開始積累有機物,在光照有限的條件下能以最大能力利用低光量子密度,以盡可能地進行光合作用,是植物耐蔭性評價的重要指標。在林內15種植物中,急尖長苞冷杉的LSP最高(1197.819μmol/m2·s),為典型的喜光植物。低LCP植物杯萼忍冬和柳葉忍冬的LSP和Pmax分別為1024.976和7.739及1189.277 μmol/m2·s和2.569 μmol/m2·s,杯萼忍冬喜光而忌強光暴曬,柳葉忍冬喜陽耐蔭,二者在光合適應和生理調節(jié)特性上具有一致性。Pmax決定著植物物質積累能力的高低,在一定程度上也決定著植物生長速度的快慢[7-9]。在青藏高原地區(qū),植物生長是其在群落中占領空間取得優(yōu)勢地位的重要條件。

表2　色季拉山15種植物光合-光響應曲線擬合參數(shù) μmol/ m2·s

3.3　色季拉山15種植物光合適應性功能群的劃分

在色季拉山,盡管不同植物的光合適應能力和自我調節(jié)機理各異,但是由于在同一生境中具有趨同進化的趨勢,因此不同植物在光合適應性方面存在相似性。Pmax、LSP、LCP和AQY是反映植物對光能利用的重要指標,以色季拉山15種植物在林內的4個光合參數(shù)為依據(jù)進行聚類分析,見圖1。在距離系數(shù)為80時,15種喬、灌、草植物可分為3個類群。

(1)類群Ⅰ。包括柳葉忍冬、急尖長苞冷杉、野櫻桃、薄毛海綿杜娟、西南草莓。本類群植物在林內的Pmax和LSP在3個類型中居中,據(jù)此認為它們在林內具有較強的耐蔭性,對生境變化反應相對敏感。在林內散射光、透射光,甚至時短時期光斑的照射下,該類植物能夠適應林內微光弱的環(huán)境并存活下來,顯示了較強的弱光適應性。因此將其定義為弱光型植物。

(2)類群Ⅱ。類群包括的植物有:西南花楸、小舌紫苑、杯萼忍冬、直立懸鉤子、光梗小檗。本類群植物的Pmax和LSP在林內最低;AQY在林內最低。由此可知,本類群植物對光環(huán)境的適應范圍較廣,對生境變化的反應不如類群I敏感,故可在不同光照條件下生長[10]。

(3)類群Ⅲ。類群3包括的植物有:峨眉薔薇、林芝杜鵑、暗紫脆蒴報春、白毛小葉栒子、川滇柳。這五種植物的共同點是對光的需求最大。則多生長在林緣,在光照充裕條件下生長良好。

4結語

由研究結果可知,在林內或光照不充裕的自然條件下,大多數(shù)植物的Pmax、LSP、LCP和AQY值降低,各種植物的光能利用不同。在林內杯萼忍冬、柳葉忍冬的植物LCP(<10 μmol/m2·s)和LSP均較低,表明其能夠充分利用弱光,具有較強的耐蔭性;暗紫脆蒴報春、薄毛海綿杜娟等LCP較低,但LSP卻較高,表明其對有效光能輻射的利用范圍較寬,在弱光具有一定忍耐能力的同時又表現(xiàn)出一定的喜光型;西南草莓、林芝杜鵑、光梗小檗、川滇柳、急尖長苞冷杉的LCP(>25 μmol/m2·s)和LSP較高,為強喜光植物。何世省等[11]認為,LCP值在0~10 μmol/m2·s的陰生植物,大于10 μmol/m2·s,的為陽生植物。在研究中,只有杯萼忍冬、柳葉忍冬的林內LCP低于10 μmol/m2·s,說明植物對不同光環(huán)境的適應性不同。色季拉山的不同植物種類在光合參數(shù)上的差異,說明色季拉山的植物維持群落的穩(wěn)定性,在光合生理適應方面具有多樣性,這種特性使得生態(tài)系統(tǒng)中的光能資源得以充分利用,并使群落向高級的方向發(fā)展[11]。

圖1　色季拉山15種植物光合特性聚類分析

色季拉山15種典型植物可以劃分為3個類群(圖1)。雖然其光合參數(shù)存在一定的差異,但仍屬于同一光合適應類群的植物,在一定的生境條件下,其Pmax、LSP、LCP和AQY具有相似性,對光環(huán)境的需求也有一致性。本研究利用Pmax、LSP、LCP和AQY這4個光合參數(shù)對色季拉山進行了植物類群劃分,結果對科學認識原始林植物群落學特征具有重要意義。

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Research on Photosynthetic Characteristics of Plant on the Sejila

Mountains in Tibet

Bianba Duoji1,Zhu Xuelin1,Li Bingzhang1,Pu Luo1,Guo Qiqiang2,Ma Jingrui2,Pubu Dunzhu1

(1.ThePlanningInstituteofForestryInvestigationinTibet,Lhasa850000,China;

2.AgriculturalandAnimalHusbandryCollege,TibetUniversity,Linzhi860100,China)

Key words:plants;photosynthetic characteristics;clustering analysis