滇東南半干熱石漠化治理8個主要樹種抗旱性研究

高潔1，2李興彪1李鄉(xiāng)旺1陸素娟1陳詩1

(1.西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650224；2.西南大學，重慶 400700)

摘要：以半干熱石漠化治理云南省建水縣8個主要樹種為對象，分別于雨季和旱季進行采樣,用PV技術對各個樹種水分狀況參數(shù)進行測定，用多種理化方法對植物細胞內的丙二醛(MDA)、游離脯氨酸(Pro)、抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧酶(SOD)活性、細胞膜透性、可溶性糖(SS)、游離氨基酸(AA)的含量等8個抗旱生理指標進行測定。應用主成分分析方法對各樹種進行綜合評價，結果表明，8個樹種的抗旱能力為白槍桿>冬櫻>清香木>新銀合歡>墨西哥柏>濕地松>旱冬瓜>苦刺花，在滇東南半干熱石漠化山地治理可選用白槍桿、冬櫻及清香木造林。經過連續(xù)4年干旱的檢驗，與研究結果基本一致。

關鍵詞：石漠化；半干旱南亞熱帶地區(qū)；抗旱性；綜合評價

中圖分類號：S728.4

文獻標志碼：A

文章編號：2095-1914(2015)02-0001-10

Abstract:Eight tree species of the Governance trees were collected during raining season and dry season for the study in Semi-arid Southern Subtropical Rocky Desertification Mountain area in Jianshui County, Southeast Yunnan. The moisture condition of the sample trees was determined by PV technology. The drought-resistant physiological indexes and the contents, including malondialdehyde(MDA), free proline (Pro), ascorbic acid peroxidase(AsA POD), catalase (CAT) and superoxide disambiguation enzyme (SOD) activity and cell membrane permeability, soluble sugar (SS), free amino acid (AA) in the plant cells of the 8 major tree species, were analyzed by physicochemical and principal component analysis methods. The calculation results of each principal component score and total score of each tree species with principal component analysis method showed that the drought resistance ability of 8 species：Fraxinus malacophylla>Cerasus cerasoides>Pistacia weinmannifolia>Leucaena leucocephala>Cupressus lusitanica>Pinus elliottii>Alnus nepalensis>Sophora viciifolia. It is suggested that Fraxinus malacophylla,Cerasus cerasoides and Pistacia weinmannifolia can be the best tree species for the forestation in southeastern Yunnan based on 4-year practice in the area.

Keywords:rocky desertification mountain;semi-arid southern subtropics;drought resistance;comprehensive evaluation

Doi[2]K, Morikawa Y，Hinckley T M .Seasonal grends of several water relation parameters in Cryptomeria japoneca seeding[J]. Can J For Res,1986,16:74-77. 10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.002

收稿日期：2014-09-03

基金項目：“十二五”農村領域國家科技計劃課題 (2011BAD38B03-2)資助。

A Study on the Drought Resistance of Governance Trees in

Semi-Arid Southern Subtropical Rocky Desertification

Mountain of Southeast Yunnan

GAO Jie1，2, LI Xing-biao1, LI Xiang-wang1,LU Su-juan1,CHEN Shi1

(1.College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China；

2.Southwest University,Chongqing 400700,China)

西南的石漠化、西北的沙漠化、黃土高原的水土流失是我國目前面臨的三大生態(tài)問題。云南石漠化面積34772.76km2，位居全國第2。云南129個縣(市、區(qū))中118個縣有石漠化現(xiàn)象，其中65個縣(市)石漠化分布面積占國土面積的30%以上。石漠化地區(qū)缺水缺土，水土流失嚴重，旱澇災害十分頻繁。石漠化一旦形成，就很難治愈，因為石灰?guī)r石要變成1cm的土壤需要2000～8000a。滇東南半干熱地區(qū)石漠化面積為30580.9hm2，石漠化的形成有300余a的歷史，氣候為半干旱暖熱類型。降雨量少，蒸發(fā)量與降水量的比例為3∶1，巖溶漏水及地表徑流使土壤變得十分瘠薄干旱，植被恢復與重建十分困難。惡劣的環(huán)境條件要求所設計的修復樹種耐旱性較強，研究樹種的抗旱性成了恢復該地區(qū)生態(tài)環(huán)境，治理石漠化的關鍵。

1研究地自然概況

研究地選自滇東南半干熱地區(qū)具有代表性的建水縣。 建水縣年均溫18.4℃，1月平均氣溫11.6℃，7月平均氣溫22.6℃，活動積溫6249.8℃，活動積溫天數(shù)321.1d，年降雨量 828.3mm ，年蒸發(fā)量2364.5mm。按照中國氣候區(qū)劃第六章(云南標準)≥10℃天數(shù)285～365d，1月平均氣溫9～15℃，屬南亞熱帶氣候。

根據(jù)云南省氣象局提供的資料，建水縣干燥度為1.8，屬半干旱區(qū)域。因此，建水縣氣候為半干旱南亞熱帶氣候類型，稱之為半干旱暖熱氣候，簡稱半干熱氣候。

2研究方法

2.1研究材料

取自同時育苗，同時造林，樹齡2年生的墨西哥柏(Cupressusduclouxiana)、旱冬瓜(Alnusnepalensis)、苦刺花(Sophoraviciifolia)、新銀合歡(Leucaenaleucocephala)、濕地松(Pinuslusitanica)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、冬櫻(Cerasuscerasoides)、白槍桿(Fraxinusmalacophylla)。

云南雨季有間歇性干旱問題，間歇性干旱會影響造林成活率及造林樹種生長不良，所以有必要對造林樹種的抗旱性生理指標進行研究。其中PV數(shù)據(jù)的測定采用從樹上采下的小枝或葉片，保護酶活性、質膜相對透性、丙二醛和游離氨基酸含量的測定采用鮮樣，脯氨酸和可溶性糖含量的測定采用烘干的樣品進行測定。測定分別于2003年8月(雨季)和2004年3月(干季)進行。

2.2采樣

在試驗地中選擇幾株長勢基本相同的同一樹種的樹冠中上部向陽方向外圍生長健康的枝條，截取長15～20cm的枝端，用濕毛巾包好，放入采樣桶里，帶回處理。本試驗在2個不同的季節(jié)進行采樣，第1次采樣時間2003年8月(夏季)，第2次采樣時間2004年1月(冬季)；每次都進行定位采樣。

2.3樣品處理

1) 凈化。新鮮樣品從試驗地取回時，常沾有泥土等雜質，應用柔軟濕布擦凈或用去離子水沖洗。

2) 殺青。為了保持樣品化學成分不發(fā)生轉變和損耗，需及時終止樣品中酶的活動，故將樣品置于105℃的烘箱中殺青15～30min。

3) 烘干。樣品經過殺青之后，立即降低烘箱的溫度，維持在70～80 ℃，直到樣品烘干至恒質量為止。

烘干的莖葉樣品，均進行磨碎。后將樣品裝入小試瓶里在干燥條件不保存。此外，在測定植物材料中酶的活性時，鮮樣直接裝入液氮瓶中，待回到實驗室放在-26 ℃冰箱中作短期保存。

本試驗對所采樣品做了2種不同的處理：將樣品放入-5～-10℃的冰箱中分別冷凍12h和24h。隨后將這2種處理進行殺青、烘干裝袋。將需要測酶活性的部分樣品放入液氮瓶中保鮮,其余樣品帶回駐地后進行殺青、烘干裝袋。待回到實驗室后再將所有不同處理殺青、烘干過的樣品磨碎裝入廣口瓶中保存。測酶活性的另一部分樣品立刻放入-26℃的冰箱中冷凍保存。

2.4測定方法

2.4.1PV數(shù)據(jù)的測定采用Hammel逐級升壓連續(xù)測定法進行數(shù)據(jù)的測定。Scholander于1965年最早使用PV技術，并對其結果作了正確的分析，以后Tyree為PV曲線奠定了理論基礎，使該項技術在植物水分狀況的研究中得到了廣泛的應用[1]。1984年我國王萬里在國內首次對PV技術的基本原理、測定方法及繪制方法作了較為詳細的闡述[2]。

2.4.2保護酶系統(tǒng)主要酶活性的測定根據(jù)Giannopolitis等[3]的方法，并參照王愛國等[4]和李合生等[5]的方法采用氮藍四唑(NBT)法進行測定。氧化氫酶(CAT)活性的測定采用紫外吸收法[6];抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)活性采用陳建勛等[7]的方法進行測定。

2.4.3質膜相對透性(MP)和丙二醛(MDA)含量的測定質膜相對透性參照李錦樹[8]的電導方法，用DDS-11C型電導率儀進行測定，以葉片殺死前的電導率占殺死后(全透性)電導率的百分數(shù)表示膜的透性。丙二醛含量的測定中直接采用SOD的酶提取液來進行測定，采用陳建勛等[7]的方法測定。

2.4.4游離氨基酸(AA)的測定用茚三酮試劑法測定其含量[9]。

2.4.5游離脯氨酸(Pro)的測定脯氨酸測定參照張殿忠等[10]的磺基水楊酸法測定。

2.4.6可溶性糖(SS)的測定采用蒽酮比色法[11]進行測定。

2.5數(shù)據(jù)處理及分析方法

2.5.1抗旱性綜合指數(shù)(DI)的計算植物的ψsat和ψtlp(指絕對值)和細胞濃度、植物的抗旱性、抗寒性之間有一定的正關聯(lián)[14]；而ROWCtlp和RWCtlp則相反，與植物忍耐水分脅迫的能力呈負關聯(lián)[11-12]；在溶質含量不變的情況下，AWC值愈大，組織的滲透勢就愈大，吸水和保水力就愈強，植物的抗旱性就愈強[12]。所以,可以把5種水分參數(shù)合并為一個綜合抗旱性以綜合指數(shù)(DI)。

式中：DI為綜合抗旱性指數(shù),對于ψsat、ψtlp和AWC，P為每一種水分參數(shù)的測定值;P0為該水分參數(shù)在各測定值中的最大者。對于ROWCtlp和RWCtlp,P=1-實測值，P0=(1-實測值)最大值。因為P/P0的絕對值大于0，同時又小于或等于1，所以DI的取值范圍為0

2.5.2數(shù)據(jù)分析方法采用主成分分析法(PCA)進行分析計算,數(shù)據(jù)分析主要采用SPSS統(tǒng)計軟件進行。為了避免由于不同量綱在分析中產生的影響，首先對不同量綱的原始數(shù)據(jù)進行標準化處理，使得所有不同量綱的參數(shù)方差達最大。然后對標準化的數(shù)據(jù)矩陣坐標進行適當?shù)膭傂孕D與運算，從原來錯綜復雜的一組變量中導出一組彼此無關的新變量，其中方差最大者代表原來一組變量所含信息的大部分為主成分[14-16]。主分量分析從不同的方面將信息進行處理，揭示了各項指標的內在聯(lián)系和意義，基本上能綜合評價植物抗旱性能力的強弱，用各樹種的得分值(P)來綜合表示植物的抗旱能力的強弱。

Yi=λi′yi

式中：λi′為第i個主分量的貢獻率；yi為坐標值。

2.5.3樹種抗旱性綜合評價方法由抗旱性綜合指數(shù)DI與植物生理生化指標主成分分析得出的植物抗旱能力得分，還不能對植物的綜合抗旱能力作出客觀評判，所以必須對其進一步的進行綜合評價。由于DI與主成分分析的排序包括了所有測定的水分參數(shù)與生理生化指標，本次研究中，對最終結果的分析主要采用抗旱性隸屬函數(shù)值法對各樹種的綜合抗旱性進行評價[17-18]，其優(yōu)點是能客觀地反映出樹種的抗旱性水平?；驹硎怯媚：龜?shù)學中隸函數(shù)的方法，對樹種抗旱性參數(shù)的隸函數(shù)值進行累加，求其平均值，并進行樹種間比較綜合評定其綜合抗旱性能。

3結果與分析

3.1PV指標抗旱性綜合指數(shù)及干濕季變化分析

3.1.1PV指標抗旱性綜合指數(shù)分析根據(jù)PV綜合指數(shù)DI的應用條件，首先對Ψtlp、Ψsat、RWCtlp、 ROWCtlp和AWC等5個參數(shù)進行相關性檢驗，結果見表1。

表1　PV各項指標間的相關陣

注:*表示在水平α=0.01顯著。

由表1中的分析結果可知，除了Ψtlp和Ψsat相關性顯著外，其余各指標間相關性均不顯著，由此可以將2003年8月所測得的5個PV參數(shù)結合為一個綜合抗旱性指數(shù)DI，結果見表2。

表2　濕季不同樹種水分參數(shù)及綜合抗旱性指數(shù)

采用上述方法，對2004年3月所測定的PV數(shù)據(jù)，進行相關性檢驗，檢驗結果同濕季(2003年8月)一致。

因此,同樣可以將PV的5個參數(shù)合并為干季的綜合抗旱性指數(shù)DI，結果見表3。

表3　干季不同樹種水分參數(shù)及綜合抗旱指數(shù)

從表2計算出的綜合抗旱性指數(shù)可知，在2003年8月濕季的PV測定中，各樹種的綜合抗旱性指數(shù)以白槍桿的最大,為2.1021；其次是清香木和濕地松，分別是1.9345和1.9199；旱冬瓜的最小，為1.5395。由表3可以看出，在2004年3月旱季對各樹種所作的PV測定中，綜合抗旱性指數(shù)DI值以冬櫻和清香木的最大，達2.0894和2.0835；其次是濕地松、墨西哥柏和白槍桿，分別為1.9578、1.9506和1.9003；新銀合歡和旱冬瓜的DI值最小，分別為1.7447和1.7445。在2次測定中，除了墨西哥柏有一定的變化外，白槍桿、清香木、冬櫻和濕地松的綜合抗旱性指數(shù)都較大，為1.9～2.1，而旱冬瓜、苦刺花和新銀合歡的綜合抗旱性指數(shù)在2次測定中均較小，為1.5～1.8。

3.1.2PV指標干濕季變化分析云南的干季為11月至翌年4月，濕季(雨季)為5月至10月，各樹種干濕季水分參數(shù)變化對比分析結果見圖1。

本研究分別于2003年8月和2004年3月在植物生長的濕季和干季進行，從2次所測得的水分生理指標可知，植物在干季和濕季各指標均出現(xiàn)了不同程度的變化，從某種程度可反映出植物對水分脅迫的不同反應，以下分別討論各指標在干濕季的變化情況。

1) 從濕季到干季墨西哥柏、新銀合歡和白槍桿的初始質壁分離點滲透勢Ψtlp值都發(fā)生較大的變化，滲透勢降低到了很低的水平，其中尤以白槍桿的降低幅度最大，干季的測定值達到了濕季的17倍多，新銀合歡的下降幅度也較大，達0.6MPa；旱冬瓜、苦刺花、濕地松和清香木的Ψtlp值在干濕季的測定中變化都不大。初始質壁分離時的滲透勢Ψtlp值被認為是衡量植物抗旱性的最佳指標[1]，Ψtlp值越低，意味著植物的抗旱性越強。植物的一切生命都是在一定的滲透環(huán)境中進行的，當滲透勢低于某一限度時，植物細胞的內部結構(主要是膜系統(tǒng))將受到破壞，發(fā)生質壁分離現(xiàn)象，植物生命活動就會停止。Ψtlp值便是植物由生存轉向死亡的臨界值，它表示組織細胞內部忍耐高滲透壓(低滲透勢)的能力[12]。在對8個樹種的干濕季測定中，白槍桿Ψtlp值發(fā)生如此大的變化正是植物為適應干旱脅迫而發(fā)生的相應變化，說明白槍桿在水分生理方面，對干旱脅迫的適應性比較強，在它遭受到干旱脅迫時，能利用其較低的滲透勢來增強對水分的吸收能力，并以此維持細胞的膨壓，使植物能進行正常的生命活動。

2) 飽和含水時最大滲透勢Ψsat值可以說明某個生長階段細胞中可溶性物質所能達到的濃度，而它又與植物的抗旱性和抗寒性有關。Ψsat值越低，細胞濃度就越大，植物從土壤中吸收水分的潛勢也越大，則植物的抗旱性和抗寒性就越強[12-13]。在濕季和干季的2次測定中，墨西哥柏、新銀合歡和白槍桿飽和含水時的最大滲透勢Ψsat值都呈下降趨勢，下降幅度由墨西哥柏的0.16MPa到新銀合歡的0.30MPa，這對于植物度過干旱脅迫期是極有利的，所以這些植物在此時期的抗旱性比起濕季有了較大的提高，旱冬瓜、苦刺花和濕地松的Ψsat值在2次測定中基本維持在一個水平，變化不大；而清香木在旱季的Ψsat值與濕季相比，反而上升了0.40MPa。產生這種現(xiàn)象的主要原因可能跟清香木對干旱的反應有關，因為清香木度過水分脅迫期的方式可能不只是靠增強吸水能力來實現(xiàn)的，這就要求我們在對清香木進行抗旱性研究時，應該綜合其它指標以作出正確的結論。

3) 初始質壁分離時的相對含水量RWCtlp值各樹種在干濕季變化都不大，除了墨西哥柏和濕地松在旱季的RWCtlp比濕季分別小幅度地上升了0.0956和0.0794外，其余各樹種的RWCtlp值均呈下降趨勢，只是在降幅上稍小于其他指標。一般認為RWCtlp值也是一個個衡量植物抗旱性的指標，它一般跟植物忍耐水分脅迫的能力呈負相關關系，所以在植物受到水分脅迫時RWCtlp值就呈現(xiàn)小幅度的降低對于植物度過水分脅迫期是很有用的。墨西哥柏和濕地松在旱季RWCtlp值反而升高與其為針葉樹種有很大的關系，也與它們體內含有油脂有關，這還有待于我們對它進行更加深入的研究。

4) 初始質壁分離時滲透水的相對含量ROWCtlp也是一個反映細胞在膨壓剛好等于零時水分狀況的一個指標。一般認為，ROWCtlp值越低，植物忍耐水分脅迫的能力越強。在所測定的幾個樹種中，旱季的測定值與濕季相比,除了墨西哥柏和旱冬瓜有較小幅度的降低外，其余的苦刺花、新銀合歡、濕地松、清香木和白槍桿均呈上升趨勢，而且新銀合歡和清香木上升幅度還較大，達0.1773。這種現(xiàn)象的發(fā)生，證明植物在干季的ROWCtlp值不一定都比在濕季的ROWCtlp值低，因為植物對干旱脅迫的適應并非只由這一個指標決定的,而應綜合其他指標進行考慮。

5) 質外體水是指存在于原生質體以外的水分，與其相對應的是存在于細胞質和液泡中的滲透水(自由水、共質體水)。質外體水主要是與某些大分子物質結合或存在于細胞壁中的水分，通常也稱為束縛水，組織中質外體水的含量一般被認為是對植物抗旱性很有意義的。質外體水的相對含量AWC是一個比較獨立的指標，AWC越大，組織的滲透勢也越大，吸水能力和保水能力也越強，植物的抗旱性也就越強。在旱季對各樹種的測定的AWC值除了旱冬瓜有較小幅度的降低外，其余各樹種的AWC值在旱季均呈現(xiàn)出比濕季有較大幅度提高的現(xiàn)象。其中墨西哥柏、濕地松、清香木、白槍桿4個樹種的增幅較大，增加的絕對值達到0.1961～0.2366，增加的相對值以墨西哥柏較大，約為濕季的2.8倍，而苦刺花和新銀合歡的AWC值旱季比濕季的增幅相對較小。

3.2抗旱性生理生化指標主成分分析

3.2.1濕季各項生理生化指標主成分分析濕季(2003年8月)各項生理生化參數(shù)測定結果見表4。

表4　濕季各生理生化參數(shù)測定值

在本研究中，涉及8個不同的變量，且各變量間量綱不同。由于不同的量綱會引起各變量取值的分散程度差異較大，這時總體方差則主要受方差較大的變量的控制。為了消除由于量綱的不同可能帶來的影響，所以必須對原始測定數(shù)據(jù)進行標準化處理后求其相關系數(shù)矩陣，結果見表5。

由各項生理生化指標間的相關性分析結果可知，在F0.01水平下,各指標間相關性均為不顯著。通過計算相關矩陣的特征值，并計算各特征值的貢獻率和累積貢獻率，按累積貢獻率大于85%的原則，選取4個主因子，4個主因子所含信息已占總信息的87.328%，基本能概括8個變量的主要信息。

表5　生理生化指標相關系數(shù)矩陣

其中第一主因子y1主要由SS、CAT和MP所決定，3個變量在主因子y1上有較高的正的荷載。因此,第一主因子主要代表了與滲透調節(jié)和質膜性質密切相關的一些理化指標，且第一主因子對各變量的方差貢獻占36.311%。對于第二主因子y2，變量MDA、SOD、AsA-POD有較大的荷載，且SOD對y2有負荷載，因此,可以認為第二主因子主要代表了細胞膜受損程度和保護酶系統(tǒng)主要保護酶作用的大小，它對各變量的方差貢獻率占25.873%。第三主因子y3，主要由AA決定，它主要代表了與植物體氮代謝有關的一些理化性質，它對各變量的方差貢獻率占14.342%。第四個主因子y4主要由Pro決定，它主要代表了與植物體滲透能力有關的理化性質，它對各變量的方差貢獻率占10.803%。

由以上分析可將在濕季的8個變量簡化成4個主因子，第一類主要為與滲透調節(jié)和質膜性質密切相關的一些理化指標，第二類為細胞質膜受損程度和保護酶系統(tǒng)主要保護酶作用的大小，第三類為植物的氮代謝情況，第四類為植物體的滲透調節(jié)能力。濕季各主成分得分系數(shù)矩陣見表6。

表6　濕季各主成分得分系數(shù)矩陣

根據(jù)表6中各主因子的得分系數(shù)矩陣，可寫出各主因子的得分表達式：

y1=0.264×CAT-0.003×MDA+0.010×Pro-0.201×SOD+0.376×SS-0.282×AsA-POD+0.342×MP-0.008×AA

y2=0.330×CAT+0.439×MDA+0.016×Pro-0.350×SOD-0.076×SS+0.428×AsA-POD-0.009×MP+0.061×AA

y3=-0.177×CAT+0.084×MDA-0.055×Pro-0.092×SOD-0.183×SS-0.125×AsA-POD+0.387×MP+0.806×AA

y4=0.036×CAT-0.090×MDA-0.756×Pro+0.203×SOD-0.172×SS+0.547×AsA-POD+0.208×MP+0.082×AA

據(jù)此可以算出各主因子的得分并推算各樹種的總分值，見表7。

表7　濕季各樹種得分及總分

由表7可知，在濕季(2003年8月)各樹種的得分以白槍桿最高，為53.1004；其次是旱冬瓜，總分為33.1866；再次是新銀合歡和冬櫻，總分分別為27.9037和23.5168；清香木的得分為1.9246，苦刺花和墨西哥柏的得分較低，分別-7.6654和-33.2008;濕地松的得分最低，只有-98.7658。

3.2.2干季各項生理生化指標主成分分析干季(2004年3月)各項生理生化參數(shù)測定結果見表8。

干季和濕季同樣選擇8個不同變量指標，由各項生理生化指標間的相關性分析方法與濕季相同，結果一致，各指標間相關性均為不顯著。

表8　干季各生理生化參數(shù)測定值

通過計算相關矩陣的特征值，并計算各特征值的貢獻率和累積貢獻率。按累積貢獻率大于85%的原則，同樣應選取4個主因子， 4個主因子所含信息已占總信息的94.083%，能概括8個變量的主要信息。

其中第一主因子y1主要由SS、Pro和MDA所決定，3個變量在主因子y1上有較高的荷載，且Pro和MDA對y1具有負的荷載，因此第一主因子主要代表了與滲透調節(jié)和質膜性質密切相關的一些理化指標，且第一主因子對各變量的方差貢獻占40.440%。對于第二主因子y2，變量AA、MP和SOD有較大的荷載，因此可以認為第二主因子主要代表了植物體內氮代謝的情況和細胞膜的狀況，它對各變量的方差貢獻率占23.155%。第三主因子y3，主要由AsA-POD決定，它主要代表了保護酶系統(tǒng)中的抗壞血酸過氧化物酶，它對各變量的方差貢獻率占16.228%。第四個主因子y4主要由CAT決定，它主要代表了保護酶系統(tǒng)中的過氧化氫酶，它對各變量的方差貢獻率占14.260%。

由以上的分析可將在干季的8個變量簡化成4個主因子，第一類主要為植物的滲透調節(jié)能力指標，第二類為植物歧化過氧化氫的能力和細胞質膜的受損程度，第三類為植物清除體內多余的過氧化氫的能力，第四類為植物體內抗壞血酸過氧化物酶清除過氧化氫的能力。干季各主成分得分系數(shù)矩陣見表9。

表9　干季主成分得分系數(shù)矩陣

根據(jù)表9中各主因子的得分系數(shù)矩陣，可寫出各主因子的得分表達式：

y1=0.121×CAT+0.120×MDA+0.366×Pro-0.049×SOD-0.249-0.249×SS-0.007×AsA-POD+0.130×MP-0.485×AA

y2=-0.187×CAT-0.242×MDA-0.021×Pro+0.562×SOD-0.026×SS+0.009×AsA-POD+0.413×MP+0.100×AA

y3=0.615×CAT-0.518×MDA-0.040×Pro-0.344×SOD+0.164×SS-0.039×AsA-POD+0.152×MP+0.275×AA

y4=0.085×CAT+0.429×MDA+0.067×Pro+0.127×SOD+0.242×SS-0.705×AsA-POD-0.085×MP-0.005×AA

據(jù)此可以算出各主因子的得分并可推算各樹種的總分值，見表10。

表10　干季各樹種得分及總分

由表10可知，在干季(2004年3月)，各樹種的得分以新銀合歡最高，達109.5476;其次是旱冬瓜和白槍桿，得分分別為23.7948和10.2735；再次為清香木和冬櫻，得分分別為-5.6924和-8.7842；墨西哥柏和濕地松的得分較小，分別為-37.1069和-39.9384；苦刺花的得分最小，只有-52.0935。

3.38個樹種抗旱性綜合評價結果

由PV技術對不同樹種抗旱性進行評價，所求得的抗旱性指數(shù)DI值，在植物生長的水分脅迫期和濕季出現(xiàn)了不盡一致的情況。而且在干濕季植物生理生化指標的主成分分析結果中，也出現(xiàn)了與DI值類似的情況。在主成分分析中，各生理生化指標的權重已經在分析過程中得以體現(xiàn)，主要反映在因子負荷上；在PV的綜合抗旱性指數(shù)計算中則采用等權方式；在綜合抗旱性隸屬函數(shù)值計算過程中，就水分參數(shù)PV綜合指數(shù)和生理生化指標主成分分析的結果及不同時期而言，所涉及的權重分配是采用等權來進行[7-8]。由于冬櫻在2003年8月的PV測定中，未能成功地測定出其各個水分參數(shù)，所以未得出有效DI值，即冬櫻的DI序號為空。所以在樹種的綜合抗旱能力評價中，其平均隸函數(shù)值是總和除以3而得，即舍去2003年的PV隸函數(shù)值。其綜合評價結果見表11。

由表11可知，得分最高的是白槍桿，其次為冬櫻和清香木，最差的是若刺花。綜合排序為：白槍桿>冬櫻>清香木>新銀合歡>墨西哥柏>濕地松>旱冬瓜>苦刺花。

表11　8個樹種抗旱性綜合評價情況

4結語

本項研究在2003年8月的測定中，由于一些不可預知的原因，而未能將冬櫻的PV曲線成功地繪出，所以在濕季的PV測定中，冬櫻的水分生理指標缺失。因此，在生長季對冬櫻進行PV測定時，必須增加對它所做的重復數(shù)，并且盡可能地保持測定條件的相對穩(wěn)定。各樹種的抗旱性在不同參數(shù)和不同時期下不盡相同，因而不能對各樹種的抗旱能力大小作者客觀全面的評價。所以對樹種的綜合抗旱性起決定作用的不僅僅是水分或生理生化參數(shù)，而是兩者或更多方面的復合作用。因此，只有將二者結合起來進行綜合的考慮才能得到比較客觀的結果。所以，本次研究主要采用常用的抗旱性隸屬函數(shù)值法對各樹種的抗旱進行綜合評價，評價結果如下。

1) 通過對8個樹種的抗旱性綜合評價結果可以看出，綜合抗旱能力由強到弱依次為：白槍桿>冬櫻>清香木>新銀合歡>墨西哥柏>濕地松>旱冬瓜>苦刺花。

2) 經過4a連旱的考驗，上述結果與實際基本相符。建議在滇東南干熱石漠化山地治理中盡量選用白槍桿、冬櫻的清香木造林，盡量不要用濕地松、旱冬瓜和苦刺花造林。

3) 苦刺花、旱冬瓜以落葉的形式來適應干旱季節(jié)的氣候，但旱冬瓜生長迅速，種植5年后對水分的需水量較大，滇東南半熱石漠化山地難以滿足其水分需，因此,不適宜在該地區(qū)種植。

4) 車桑子已經在當?shù)胤N植了20余a，經歷過干旱的考驗，實踐表明是一個耐旱的樹種，已有多人對其進行過研究[19]，因此，本次研究未對其進行調查分析。

[參考文獻]

[1]王萬里.壓力室(PRESSURE CHAMBER)在植物水分狀況研究中的應用[J]. 植物生理學通訊,1984(3):52-57.

[3]Giannopolitis C N, Ries S K. Superoxide dismutase I. Occurrence in higher plants [J]. Plant Physiol,1979,59:309-314.

[4]王愛國,羅廣華,邵從本，等.大豆種子超氧化歧化酶的研究[J].植物生理學報,1983,9(1):77-84.

[5]李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000：167-169.

[6]李錦樹,王洪春,王文英，等.干旱對玉米葉片細胞膜透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學報,1983,9(3):223-229.

[7]陳建勛,王曉峰.植物生理學實驗指導[M].廣州：華南理工大學出版社，2002：122.

[8]西北農業(yè)大學.基礎生物化學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，1985：51-53.

[9]李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000：195-197.

[10]張殿忠,汪沛洪,趙會賢.測定小麥葉片中游離脯氨酸含量的方法[J].植物生理學通訊,1990(4):62-65.

[11]郭連生,田有亮.對幾種針闊葉樹種耐旱性生理指標的研究[J].林業(yè)科學,1989,25(5):389-394.

[12]李慶梅，徐化成.油松P-V曲線隨季節(jié)和種源的變化[J].植物生態(tài)學與地植物學學報,1992,16(4):326-335.

[13]王孟本,李洪建,柴寶峰，等.晉西北3個樹種抗旱性指數(shù)的研究[J].植物研究,1996,16(2):195-200.

[14]范金城,梅長林.數(shù)據(jù)分析[M].北京：科學出版社，2002：141-153.

[15]蘇金平,傅榮華，周建斌，等.統(tǒng)計軟件SPSS For Windows實用指南[M].北京：電子工業(yè)出版社，2000：455-464.

[16]唐啟義,馮明光.實用統(tǒng)計分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京：科學出版社，2002：367-371.

[17]鈕福祥,華希新,郭小丁，等.甘薯品種抗旱性生理指標及其綜合評價初探[J].作物學報,1996,22(4):392-398.

[18]陸德彪, 童啟慶, 絡耀平, 等.茶樹種質資源抗旱性的綜合評價[J].浙江農業(yè)大學學報,1995,21(5):447-450.

[19]高潔，劉成康，張尚云.元謀干熱河谷主要造林植物的耐旱性評估[J].西南林學院學報.1997,17(2)：19-24.

(責任編輯韓明躍)

第1作者：梁珍海(1965—)，男，博士，研究員。研究方向：森林生態(tài)學。Email:443673600@qq.com。