高黎貢山赧亢東白眉長臂猿春秋季食譜及食物結(jié)構(gòu)

李旭1吳建普1周偉1艾懷森2藺如濤2

(1．西南林業(yè)大學云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224；

2．高黎貢山國家級自然保護區(qū)保山管理局，云南 保山 678000)

摘要：為了解白眉長臂猿的食譜及食物結(jié)構(gòu)，分析食譜及食物結(jié)構(gòu)年際間和季節(jié)間的變化情況，探討白眉長臂猿對食物變化的應對策略及其適應機制，于2007—2008年春、秋季，在高黎貢山赧亢采用焦點動物取樣法觀察和記錄東白眉長臂猿的食性及取食行為，將其行為分為食葉、食果、飲汁、食蟲、食花和食莖6種類型；將食物結(jié)構(gòu)分為果實、嫩葉、花、莖和動物類5種，并計算其取食量及所占百分比。觀察結(jié)果表明:白眉長臂猿春季食物16種，有4種食物取食量較多；秋季食物23種，有5種食物取食量較多。分析結(jié)果顯示:秋季食物組成的 Shannon-Wiener 指標高于春季，春、秋季中各有5種食物重疊。crosstabs χ`2 test結(jié)果表明:相同季節(jié)比較，5種重疊食物取食量的差異性均極顯著。從食物結(jié)構(gòu)來看，雖然春季植物性食物結(jié)構(gòu)的Shannon-Wiener 指數(shù)高于秋季，但春、秋季間食物結(jié)構(gòu)是相似的，均以果實為主、嫩葉次之，花和莖較少。動物類食物在春、秋季均有取食，但次數(shù)少。食譜隨時間和季節(jié)而變化是赧亢東白眉長臂猿對棲息環(huán)境變化的適應,食物結(jié)構(gòu)在年際間和季節(jié)間呈穩(wěn)定狀態(tài)反映了東白眉長臂猿的食性特點。

關鍵詞：白眉長臂猿；食譜；食物結(jié)構(gòu)；高黎貢山

中圖分類號：S718.65

文獻標志碼：A

文章編號：2095-1914(2015)02-0084-06

Abstract:To analyze the diet and dietary composition of eastern hoolock gibbons (Hoolock leuconedys), to understand how their diet and dietary composition changes seasonally and annually, and to probe the strategies and adapting mechanism of eastern hoolock gibbons reply to the food changes, we conducted field observation at Nankang, Mt. Gaoligong, Yunnan, China. The feeding habits and behaviors of eastern hoolock gibbons in the spring and the autumn of 2007 and 2008 were observed and recorded using focal animal sampling method. Feeding behaviors of eastern hoolock gibbons were divided into eating leaves, fruits, worms, flowers and stems, and drinking fruit juice. Their dietary composition was divided into fruits, young leaves, flowers, stems and animal matters. Meanwhile, the feeding amount and percentage of each vegetative food source and dietary composition were compared and calculated. The results showed that eastern hoolock gibbons had 16 vegetative food sources in spring and 23 in autumn. Four sources in spring and 5 in autumn accounted for a relatively high proportion among all food sources. The Shannon-Wiener index of the vegetative food sources in autumn was higher than that in spring and 5 vegetative food sources overlapped in springs and autumns between 2007 and 2008. The result of Crosstabs χ`2 test showed that the feeding amount of the 5 overlapping vegetative food sources was strikingly different when the same season was compared. Although the results showed that Shannon-Wiener index of the types of the vegetative dietary composition in spring was higher than that in autumn, yet the dietary compositions in spring and autumn were similar, i.e. fruits accounted for the majority, followed by young leaves, flowers and stems in turn; animal food were hunted in both spring and autumn, but this phenomenon only occurred occasionally. The fact that diet of eastern hoolock gibbons at Nankang, Mt. Gaoligong varied from season to season could be regarded as their adaptation to the changes of habitat conditions. One of their vital feeding strategies was to keep the dietary composition relatively stable annually and seasonally.

Keywords:Eastern hoolock gibbon;diet;dietary composition; Mt. Gaoligong

收稿日期：2015-02-06

基金項目：林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204604)資助。

doi:10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.015

Diet and Dietary Composition of Eastern Hoolock Gibbon

at Nankang, Mt. Gaoligong, Yunnan, China

LI Xu1,WU Jian-pu1,ZHOU Wei1,AI Huai-sen2,LIN Ru-tao2

(1.Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Controlling in Yunnan Province, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China;

2. Baoshan Administration of Gaoligongshan National Nature Reserve, Baosha Yunnan 678000, China)

對中國高黎貢山東白眉長臂猿 (Hoolockleuconedys) 春季食譜和食物選擇、日取食量及對印度阿薩姆和孟加拉國西白眉長臂猿 (Hoolockhoolock) 的食物結(jié)構(gòu)研究表明，不同地點的種群食物種類不同，且取食部位也不盡相同；但果實均為主要食物[1-5]。長臂猿在獲取蛋白質(zhì)方面是非常靈活的。依據(jù)棲境條件，它除取食高質(zhì)量的果實之外，也取食昆蟲和嫩葉[6]。中國無量山黑冠長臂猿(Nomascusconcolor)取食部位也多樣，各月取食果實時間頻次為0.3%～82.7%，葉和芽為1.5%～83.3%，果、葉食物變化范圍較大[7]。長臂猿類雖為果實性靈長類，但在棲息環(huán)境不佳或果實匱乏的季節(jié)，就更依賴于花、莖、嫩葉等食物[6-9]。果實資源可用性會對長臂猿取食果實的程度產(chǎn)生影響[6]。

食物可用性不僅具有季節(jié)性變化，還具有年際間變化，季節(jié)性變化并不總是規(guī)律性出現(xiàn)，在不同的年份也許不同[10]。孟加拉國西白眉長臂猿秋季食物結(jié)構(gòu)中果實的比例高于春季，嫩葉卻低于春季[2]。中國無量山黑長臂猿果、葉的比例月份間也存在變化[7],兩者的食物結(jié)構(gòu)都具有時間變化。本研究旨在分析高黎貢山赧亢東白眉長臂猿的食譜、食物結(jié)構(gòu)的關系及二者年間、季節(jié)間變化，并探討東白眉長臂猿對二者變化的應對策略及其適應機制。

1研究地自然概況

赧亢地處保山市隆陽區(qū)、龍陵縣和騰沖縣的交界處 (25°49′44″N, 98°46′7″E)，是連接高黎貢山國家級自然保護區(qū)與龍陵小黑山云南省級自然保護區(qū)的生境走廊 (habitat corridor)，面積約13.3km2。本次研究區(qū)集中在赧亢片區(qū)東坡的惠坡、大馬河塘和栽山溝等地。

高黎貢山南段植被為中山濕性常綠闊葉林，以喜溫涼、濕潤的殼斗科石櫟屬、青岡屬種類為典型優(yōu)勢的復層混交林。林內(nèi)分布有苔蘚、地衣等附生植物，林木高大。山脊多中小喬木，而山中部和山谷多為高大喬木。林內(nèi)喬木、灌木和竹子混生，密度較高。高黎貢山受印度洋暖濕氣流影響，明顯分為干季(11—4月)和雨季(5—10月)[11]。因春、秋季時間間隔較長，物候差異較大，可反映干季東白眉長臂猿取食食物種類的差異。而夏季處在雨季，因雨大霧多，無法跟蹤觀察，故只跟蹤觀察春、秋季的取食情況。

2研究方法

從東白眉長臂猿把食物放進嘴里開始，到在取食樹上不移動或不持有食物20s后之間的行為稱為取食，這一時間段稱為取食持續(xù)時間 (feeding bout)。動物放進嘴里1次食物的數(shù)量，如幾片葉子、1顆水果、一叢果實等稱為食物單元 (food unit)。動物在1min內(nèi)取食的平均次數(shù)稱取食速度 (feeding speed)，其有效數(shù)據(jù)必須滿足以下條件之一：1)連續(xù)取食某食物單元的時間不少于2min；2)連續(xù)取食某食物單元的次數(shù)不少于20次。記錄時，連續(xù)時間內(nèi)觀察的食物單元次數(shù)應盡可能多，2個連續(xù)取食段的時間間隔不小于60s，且時間段內(nèi)取食次數(shù)要比較均勻[12]。食物單元和取食速度取每一種類總記錄值的均值。

東白眉長臂猿的取食行為類型包括：1)食葉—采摘嫩葉，放入口中咀嚼后吞食；2)食果—采摘果實放入口中咀嚼后吞食或啃撕果肉咀嚼后吞食；3)飲汁—將多汁類食物掰開或咬開，舔食或嚼取其中的液體；4)食蟲—撕開或咬開裹有蟲的樹葉，摘取或含取蟲后吞食；5)食花—摘取或直接咬取花后吞食；6)食莖—摘取莖后吞食。其中類型 1)至3)的定義參照張興勇等的研究結(jié)果[4]，但作了一定修改；而類型 4)至6)是作者經(jīng)實際觀察確定的取食行為。

在分析食物結(jié)構(gòu)時不考慮食物種類，而是考慮取食部位[13]。因此，東白眉長臂猿的食物結(jié)構(gòu)可分為果實、嫩葉、花、莖和動物等5類。食物結(jié)構(gòu)計算時動物類忽略不記，因其取食蜘蛛和昆蟲的量僅占0.1%[1-2]。故只記錄取食動物類的次數(shù)。

2.1觀察與記錄

采用焦點動物取樣法跟蹤觀察目標動物[14]，記錄其取食特征數(shù)據(jù)，包括：取食樹樹種和部位 (標記取食樹種，待跟蹤完畢后采集標本固定保存，留待鑒定)；取食持續(xù)時間；食物單元；取食次數(shù)。食譜的確定是以記錄到食物種類數(shù)量在觀察期間不再顯著增加為止[3]。

2.2數(shù)據(jù)處理

1) 參照Hanya[12]的取食量計算方法，將其公式化。且在具體應用中作了一定改進，計算鮮質(zhì)量而非干質(zhì)量，考慮取食部分的利用程度 (%)。

(1)單個葉或果的鮮質(zhì)量 (mo) (g)：

mo=m/50

式中：單個葉或果鮮質(zhì)量的稱量及汁含量的測定參照張興勇等的方法[4]。單個果的肉則是任選50個果實稱其果肉部位質(zhì)量，取其均值。m為50個果或50片葉的鮮質(zhì)量 (g)。

(2)食物單元鮮質(zhì)量(mu) (g/次)：

mu=mo×Nu×D

式中：Nu為每個食物單元所包括的葉或果的數(shù)量(片、顆或口/次)；D為食物的利用程度 (degree of food eaten) (%)，指每個食物單元的利用程度，葉一般為100%，每種果的利用程度不同，利用不完全的果實種類收集50個取均值。

(3)取食速度 (Sf) (次/min)：

Sf=Uf/Bf

式中：Uf為總食物單元數(shù)(次)；Bf為總食物單元數(shù)的時間消耗(min)。

(4)取食量(Fai) (g)：

式中：Sfi為食物單元i的取食速度(次/min)；Wui為食物單元i的鮮質(zhì)量(g/次)。

2) 采用香濃-維納指數(shù) (Shannon-Wiener index) (H′) 比較東白眉長臂猿食物組成及食物結(jié)構(gòu) (果實、嫩葉、花、莖) 的多樣性和均勻性：

H′=-∑Pi×lnPi

式中：Pi為第i種食物取食量及食物結(jié)構(gòu)所占的比例。

3) 采用crosstabsχ2test 比較不同年份同一季節(jié)重疊食物的差異性。全部數(shù)據(jù)分析處理均用Microsoft Excel 2003和SPSS 16.0 for Windows。

3結(jié)果與分析

3.1食譜和取食量

2007年和2008年春季東白眉長臂猿的食物共16種，其中爬樹龍 (Rhaphidopheradecursiva) 是同時利用果和莖。2年中，每年春季取食10～11種，其中有5種食物重疊，重疊種類的取食量差異性極顯著 (crosstabsχ2test：χ2=649.462，p=0.000)；食物組成的H′分別為1.530、1.487。2年春季中取食量超過10%的種類均為3種，其中星毛鵝掌柴 (Scuefleraminutistellata) 的果實和華南藍果樹 (Nyssajavanica) 的嫩葉在2年中均有取食，年際間比例有變化，但二者之和幾乎占當年的60% (表1)。

2年秋季的食物共23種，每年秋季均為14種，其中有5種食物重疊，重疊種類的取食量差異性極顯著 (crosstabsχ2test：χ2=295.570，p=0.000)；食物組成的H′分別為1.944、1.644。2007年秋季取食量超過10%的種類為4種，2008年的為3種，其中巖爬藤 (藤本) (Tetrasigmaplanch) 和合蕊五味子 (Schisandrapropinqua) 的果實在2年中均有取食，但年際間比例懸殊較大，且二者在各年所占取食量總額差異也較大 (表1)。

表1　高黎貢山東白眉長臂猿食譜及取食量

3.2食物結(jié)構(gòu)

東白眉長臂猿的食物結(jié)構(gòu)有5類。植物性食物結(jié)構(gòu)為4類，季節(jié)間相似，以果實為主、嫩葉次之，花和莖較少；果實以漿果類為主。春季植物類食物結(jié)構(gòu)的H′高于秋季，春季的果實百分比低于秋季，而嫩葉的卻高于秋季，在秋季取食更多果實。動物類食物在春、秋季均有取食，但取食次數(shù)較少，見表2。

表2　高黎貢山赧亢東白眉長臂猿的食物結(jié)構(gòu)

4結(jié)論與討論

4.1食譜可變性與適應

取食種類隨時間和季節(jié)變化是赧亢東白眉長臂猿對棲息環(huán)境變化的適應。2年的食譜表明，不同年份、不同季節(jié)，甚至不同年份的相同季節(jié)，東白眉長臂猿的食譜、H′值均不相同。盡管在相同季節(jié)有的食物種類重疊，但crosstabsχ2test結(jié)果表明，重疊食物的取食量差異性極顯著；它們所占的比例也不相同，也就是說主要食物構(gòu)成不同。對孟加拉國的西白眉長臂猿研究表明，雖然其食源植物有40種，但不同季節(jié)取食的食物種類也不同[2]。因此各種食物的百分比每年都不會相同，食物組成多樣性和均勻性也不同。事實表明，赧亢的東白眉長臂猿不會固守著一塵不變的食譜，而是會根據(jù)棲息環(huán)境中食物資源的變化調(diào)整食譜。導致這種變化的根本原因在于，植物的開花、結(jié)果具有季節(jié)性周期變化和年周期性波動，如有的種類春季開花，秋季結(jié)果，而有的則反過來；而不同種類的果實量往往呈大、小年的交替年周期性波動。也就是說，東白眉長臂猿的食物資源可用性隨著時間和季節(jié)發(fā)生變化。果實資源可用性不同，導致合趾猿 (Hylobatessyndactylus) 和白掌長臂猿 (Hylobateslar) 對無花果的利用程度受到影響[6]。因此，只有根據(jù)食物資源狀況調(diào)整食譜，動物才能夠生存和延續(xù)?？梢灶A測，如果繼續(xù)觀察，赧亢東白眉長臂猿的食譜也很難與早年觀察結(jié)果完全重合。

4.2食物結(jié)構(gòu)規(guī)律性與策略

食物結(jié)構(gòu)在年際間和季節(jié)間呈穩(wěn)定狀態(tài)反映了東白眉長臂猿的食性特點。雖然年際間、季節(jié)間食譜在變化，食物結(jié)構(gòu)中的果實、嫩葉、花和莖的比例亦在變化，但在年際間和季節(jié)間，其食物結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的，以果為主，且漿果的比例最高。這與孟加拉國西白眉長臂猿的食物結(jié)構(gòu)一致[2]。這種穩(wěn)定的食物結(jié)構(gòu)反映了白眉長臂猿這個類群以食果為主的食性特點。文獻記載，東南亞森林中的長臂猿以果實性為主，但當果實不豐富時，它們也會依賴葉和花[8-9, 15]。對中國無量山黑冠長臂猿食物結(jié)構(gòu)研究表明，果、葉等的食物百分比存在顯著的時間變化。在研究期間，各月份占主導地位的食物類型均不相同，果的變化為0.3%～82.7%[7]。這種狀況是無量山黑冠長臂猿對受干擾環(huán)境的一種適應，還是其自身食物結(jié)構(gòu)的一種季節(jié)性自然變化規(guī)律還有待進一步研究。Fan等[7]認為，主要原因是無量山黑冠長臂猿較其他長臂猿種類的棲息環(huán)境不佳或果實匱乏。由于本研究只作了赧亢東白眉長臂猿2年春、秋季食物的跟蹤調(diào)查，其食物結(jié)構(gòu)是否會有與黑冠長臂猿相同或相似的逐月變化情況，尚需要得到東白眉長臂猿年周期食物數(shù)據(jù)才能回答。

本研究中雖然東白眉長臂猿總的食物結(jié)構(gòu)呈穩(wěn)定狀態(tài)，但食物結(jié)構(gòu)的比例具有季節(jié)性變化規(guī)律。每年春季食物結(jié)構(gòu)的多樣性指數(shù)均高于秋季，但秋季果實的比例高于春季，嫩葉的比例則剛好相反。孟加拉國西白眉長臂猿春秋季食物結(jié)構(gòu)中果葉的比例變化也是如此[2]，這種變化規(guī)律與不同季節(jié)果實量和結(jié)果樹種多少的差異有關。春季因結(jié)果植物種類少，果實量不足，東白眉長臂猿只有通過增加取食種類和取食更多的嫩葉來彌補，故春季的多樣性指數(shù)高于秋季；而秋季果實豐富，東白眉長臂猿則更傾向于取食更多的果實，取食種類也就自然降低了。

在不同年份的同一季節(jié)，雖然食物結(jié)構(gòu)也呈穩(wěn)定狀態(tài)，但果葉所占比例存在波動。2年秋季比較，果葉所占比例波動較??；而在2年春季間果葉所占比例波動較大。這與春季果實食物種類少有關，春季的1種果實類食物的生物量存在變化，則該季節(jié)果葉所占的比例會發(fā)生較大波動；而秋季果實類食物種類較多，1～2種果實類食物的生物量存在變化，該季節(jié)果葉所占的比例發(fā)生波動仍較小。2008年秋季出現(xiàn)了連續(xù)強降水過程，導致果實類食物資源量減少。與2007年相比，雖然果實所占的百分比持平，但其絕對量明顯減少。所以，東白眉長臂猿通過增加取食莖來補充其食物量。

致謝：西南林業(yè)大學野生動植物保護專業(yè)研究生張興勇、黃曉祥和野生動物與自然保護區(qū)管理本科生陳志強參加部分野外觀察，野外工作得到高黎貢山國家級自然保護區(qū)赧亢站工作人員大力協(xié)助，西南林業(yè)大學李鄉(xiāng)旺教授幫助鑒定植物標本，在此一并表示謝意!

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(責任編輯張坤)

第1作者：廖顏姣(1988—)，女，碩士生。研究方向：風景園林規(guī)劃計劃。Email:35316841@qq.com。

通信作者：蘭思仁(1963—)，男，畬族，教授，博士生導師。研究方向：風景園林規(guī)劃設計。Email:35349064@qq.com。