■劉偉 文華

(農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所,湖北武漢430223)

煙酸（niacin）又名尼克酸、VB3、維生素PP、抗糙皮因子等，是所有維生素中結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的，且穩(wěn)定性最強(qiáng)的一種水溶性B族維生素，與其具有相似生物學(xué)活性的衍生物為煙酰胺。本文在國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究的基礎(chǔ)上對(duì)煙酸的生理功能，魚類飼料中的需要量以及煙酸對(duì)魚類生理狀態(tài)的影響進(jìn)行了分析和探討，以期為煙酸在魚類飼料中的應(yīng)用提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 煙酸的生理功能

煙酸的化學(xué)純品于1867年被分離成功，但直到1937年才證實(shí)它是狗的抗黑舌因子和人的抗糙皮病維生素[1]。煙酸具有多種生物活性，是煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的輔酶，在體內(nèi)主要以NADH和NADPH形式存在，參與生物體內(nèi)300多種氧化還原反應(yīng)[2]。NDAH主要作為電子載體以輔酶的形式參與分解代謝的氧化反應(yīng)，如細(xì)胞內(nèi)有氧呼吸及糖酵解途徑，而NADPH主要作為供氫體參與生物合成的還原反應(yīng)，如脂肪酸和類固醇的合成及作為輔酶參與戊糖磷酸循環(huán)。因此，它在糖類、脂類和蛋白質(zhì)的代謝中有著舉足輕重的作用，是機(jī)體三大物質(zhì)代謝的基本保障。

2 魚類飼料中煙酸的需要量(見表1)

根據(jù)現(xiàn)有報(bào)道，隨飼料中煙酸添加水平的增加，魚類的生長(zhǎng)速度增加；當(dāng)達(dá)到一定的水平后，隨著飼料中煙酸含量的進(jìn)一步增大，維持在一定穩(wěn)定水平。由表1可以看出，大部分報(bào)道均以最大生長(zhǎng)或最高肝臟煙酸蓄積為判定指標(biāo)，多數(shù)魚類的煙酸需要量在10～50 mg/kg之間，少部分魚類可以達(dá)到100 mg/kg，甚至更高。

3 影響煙酸需要量的因素

3.1 飼料原料中的煙酸

動(dòng)植物原料中都含有豐富的煙酸。在魚類飼料中常用的原料如魚粉大約含量為60 mg/kg，豆粕為30 mg/kg，棉粕為 40 mg/kg，菜粕為 160 mg/kg[19]。通常認(rèn)為植物原料中的大部分煙酸以結(jié)合形式存在，限制了魚類的利用。Ng等（1998）通過(guò)在飼料中添加不同煙酸水平，以肝臟NAD活性建立的直線模型為依據(jù)，測(cè)定了斑點(diǎn)叉尾鮰對(duì)7種飼料原料（鯡魚粉、肉骨/血粉、小麥麩、熟化玉米、生玉米、棉粕、豆粕）的煙酸生物利用率，發(fā)現(xiàn)鯡魚粉、肉骨/血粉的煙酸生物利用率接近100%，小麥麩、熟化玉米、生玉米分別為60%、44%和28%，而棉粕和豆粕分別為58%和57%。由此作者認(rèn)為在典型的商業(yè)化配方中，因?yàn)樵现械乃臒熕嵋褲M足斑點(diǎn)叉尾鮰的生理需要，煙酸可以不加或者降低用量[20]。林仕梅等(2003)對(duì)異育銀鯽研究也發(fā)現(xiàn)在實(shí)用配方中不添加煙酸也可取得與添加煙酸同樣的養(yǎng)殖效果[21]。

表1 部分魚類的飼料中煙酸需要量

3.2 飼料營(yíng)養(yǎng)成分

已有研究發(fā)現(xiàn)碳水化合物種類[5]、脂肪水平[22]等對(duì)動(dòng)物的煙酸營(yíng)養(yǎng)生理產(chǎn)生作用。但有關(guān)色氨酸轉(zhuǎn)化為煙酸的研究較多。對(duì)于哺乳動(dòng)物而言，食物中的色氨酸通過(guò)犬尿氨酸途徑所產(chǎn)生的吡啶-2，3-二羧酸可轉(zhuǎn)化為煙酸核糖核苷酸[23]，但是這種轉(zhuǎn)化率不高，一般在2%左右[24]；維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏也降低色氨酸轉(zhuǎn)化為煙酸的效率。但對(duì)魚類來(lái)講，似乎利用色氨酸合成煙酸的能力不強(qiáng)。美洲紅點(diǎn)鮭飼料色氨酸即使含量達(dá)到了1.7%，也未能阻止其生長(zhǎng)不良，并不能減緩其出現(xiàn)缺乏癥的時(shí)間，表明色氨酸不是煙酸的有效前體[27]，鮭鱒魚類通過(guò)色氨酸合成煙酸的能力是有限的[28]。在缺乏煙酸的斑點(diǎn)叉尾鮰飼料中添加色氨酸也未改善其生長(zhǎng)、飼料利用效率、血細(xì)胞比容和肝臟NAD活性，表明色氨酸不是煙酸的有效前體[29]。利用不添加煙酸的飼料飼養(yǎng)異育銀鯽發(fā)現(xiàn)色氨酸適宜時(shí)，其特定生長(zhǎng)率、攝食率和蛋白效率達(dá)到最大值，飼料效率和蛋白沉積率也顯著高于色氨酸缺乏組，表明異育銀鯽幼魚體內(nèi)可能存在色氨酸-煙酸轉(zhuǎn)化途徑[30]。

除色氨酸外，在大鼠中也發(fā)現(xiàn)飼料中亮氨酸（Leu）的含量過(guò)高，會(huì)提高煙酸的需要，這一般認(rèn)為是亮氨酸影響到了色氨酸的代謝[31]。而過(guò)量的賴氨酸可以提高因?yàn)闊熕崛狈Χ鴾p緩雞的生長(zhǎng)[32]。但在魚類中，有關(guān)此方面的研究還未見相關(guān)報(bào)道發(fā)表。

4 煙酸對(duì)魚類生理狀態(tài)的影響

飼料中的煙酸不足會(huì)降低某些魚類如草魚的免疫功能[11]。而過(guò)低則會(huì)引起動(dòng)物的病理反應(yīng)，并表現(xiàn)出一定的缺乏癥狀，但達(dá)到一定的水平后，癥狀會(huì)消失。同時(shí)，根據(jù)已有的報(bào)道也可以發(fā)現(xiàn)煙酸的水平也會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的蓄積和血液指標(biāo)的變化。

4.1 魚類煙酸的缺乏癥

煙酸在生物體內(nèi)的作用很多，因而可以非常容易誘導(dǎo)出魚類的缺乏癥。不同魚類的煙酸缺乏癥表現(xiàn)類似，表現(xiàn)為厭食、生長(zhǎng)緩慢、皮膚受損、鰭條出現(xiàn)異常的問(wèn)題，有的種類會(huì)出現(xiàn)眼球突出、貧血等癥狀，且幼齡魚的缺乏癥更為明顯（見表2）。

表2 部分魚類的煙酸缺乏癥

4.2 體成分

關(guān)于煙酸對(duì)試驗(yàn)魚體脂肪積累的影響研究報(bào)道較多。飼料中的煙酸水平對(duì)于魚類體脂肪積累的影響，一般表現(xiàn)為隨添加量的增加呈現(xiàn)先增加后穩(wěn)定的趨勢(shì)[8，14，35]；但是也有魚類會(huì)隨著添加量的增加體脂含量逐漸增加，如飼料中添加0～50 mg/kg煙酸使得露斯塔野鯪的體脂肪含量逐漸升高[36]。也有一些研究，如金頭鯛的需要量為63～83 mg/kg煙酸，當(dāng)飼料中煙酸含量少于28.67 mg/kg時(shí)，其魚體脂肪含量會(huì)降低，而水分含量會(huì)升高[6]。飼料中不添加煙酸的美洲鲇體脂肪含量顯著高于飼料煙酸含量為17 mg/kg的試驗(yàn)魚[7]。也有研究發(fā)現(xiàn)攝入大量的煙酸(10 000 mg/kg)的溪紅點(diǎn)鮭肝臟脂肪含量增加，體脂肪含量和生長(zhǎng)率降低[37]。以上結(jié)果表明不同魚種之間，煙酸的對(duì)其脂類代謝的影響有所差異。

也有研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加煙酸在一定范圍內(nèi)會(huì)提高魚體的蛋白質(zhì)含量，但是如果添加量再增加則可能會(huì)降低體蛋白含量。對(duì)于初始體重87 g的羅非魚，投喂含6.4～297.8 mg/kg煙酸的六組飼料，發(fā)現(xiàn)羅非魚攝食含68.5～143.8 mg/kg煙酸的飼料，其全魚粗蛋白顯著高于其他組[18]。而對(duì)于初始體重220 g的羅非魚，投喂含11.84～335.36 mg/kg煙酸的六組飼料，發(fā)現(xiàn)羅非魚攝食含157.15、335.36 mg/kg煙酸的飼料組，其全魚粗蛋白顯著高于其他組[17]。對(duì)露斯塔野鯪的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加0～30 mg/kg煙酸，隨添加量的增加去內(nèi)臟全魚的蛋白含量顯著升高，但煙酸添加40～50 mg/kg，其蛋白含量則會(huì)顯著降低[14]。也有一些研究表明，飼料中添加煙酸對(duì)鱸魚[15]、大黃魚[15]、虹鱒[33]的體成分無(wú)顯著影響。

4.3 血液指標(biāo)

血液是動(dòng)物循環(huán)系統(tǒng)的重要組成部分，起著物質(zhì)運(yùn)輸、生理調(diào)節(jié)及防御等重要作用。正常血液指標(biāo)值能反映物種的特性及其正常生理狀態(tài)，如動(dòng)物的健康狀況、營(yíng)養(yǎng)水平等；同時(shí)，血液指標(biāo)是動(dòng)物生理、病理研究的重要參考依據(jù)[38]。飼料中煙酸的含量影響部分魚類血液生理生化指標(biāo)。當(dāng)飼料中的煙酸含量小于25 mg/kg時(shí)，會(huì)輕微的降低金頭鯛的血糖水平[6]。飼料中的煙酸含量達(dá)到了33.06 mg/kg時(shí)可以顯著提高非洲鯰的血細(xì)胞比容，而當(dāng)煙酸的含量在50.36～94.07 mg/kg時(shí)，血細(xì)胞比容又進(jìn)一步提高[7]。隨著飼料中煙酸含量的增加，異育銀鯽血液紅細(xì)胞數(shù)也在增加，在44 mg/kg添加組達(dá)到最大，而其血細(xì)胞比容在17 mg/kg飼料組達(dá)到最高，其次為30 mg/kg和44 mg/kg組，此三組的血球容積比都顯著高于對(duì)照組[34]。隨煙酸水平的升高87.2 g的吉富羅非魚的高密度脂蛋白膽固醇水平逐漸升高，而甘油三酯水平有逐漸降低的趨勢(shì)[18]。在飼料中添加0～160 mg/kg的煙酸，當(dāng)添加量為10～160 mg/kg時(shí)，虹鱒肝臟脂肪含量顯著高于0～5 mg/kg[33]組。草魚的研究中發(fā)現(xiàn)在飼料（基礎(chǔ)飼料含煙酸5 mg/kg）中添加10～320 mg/kg的煙酸可以增加草魚的體脂肪含量，提高血清中HDL和LDL的水平[9]，而在羅非魚的飼料（基礎(chǔ)飼料含有6～11 mg/kg）中添加 20～320 mg/kg的煙酸可以提高羅非魚成魚（220～550 g）的體脂肪含量，降低血清TG水平，而血清HDL和CHOL水平先升高后降低；但對(duì)于體重80～370 g的羅非魚則未發(fā)現(xiàn)影響體脂肪含量，而提高了血清HDL水平，降低了血清TG水平[17-18]，表明煙酸影響魚類脂類代謝。

5 小結(jié)

值得注意的是，煙酸一方面作為一種生物必需的維生素，另一方面可作為脂類代謝調(diào)節(jié)劑，其高水平的攝入對(duì)一些哺乳動(dòng)物而言具有調(diào)節(jié)脂類代謝的作用，改善非酒精性脂肪肝[39]、肥胖[40]等病癥的癥狀，提高機(jī)體的健康水平。魚體沉積大量脂肪于肝臟、腹腔等部位是人工養(yǎng)殖魚類中經(jīng)常遇到的脂類代謝異?，F(xiàn)象。脂肪沉積過(guò)多，會(huì)導(dǎo)致魚類食用價(jià)值降低，抗應(yīng)激能力下降，遭遇不利環(huán)境因素甚至?xí)罅克劳觯o生產(chǎn)造成巨大損失。目前，尚不清楚高水平煙酸是否也會(huì)對(duì)此現(xiàn)象產(chǎn)生改善作用。因此，今后的研究要重點(diǎn)關(guān)注以下方面：①飼料原料中可利用的煙酸量、飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)組成的變化與魚類生長(zhǎng)和生理的需要量之間的關(guān)系，為精準(zhǔn)的飼料配方設(shè)計(jì)提供基礎(chǔ)資料；②高水平煙酸對(duì)魚類脂類代謝調(diào)節(jié)的作用，為魚體脂肪代謝的調(diào)控以及煙酸在魚類飼料中的合理使用提供參考依據(jù)。