陳德良，顧莎莎，丁炳揚，駱爭榮

（1. 浙江鳳陽山——百山祖國家級自然保護區(qū)百山祖管理處，浙江 慶元 323800；2. 溫州大學 生命與環(huán)境科學學院，浙江 溫州 325035；3. 麗水學院 生態(tài)學院，浙江 麗水 323000）

百山祖木荷的種群結(jié)構(gòu)與分布格局

陳德良1，顧莎莎2，丁炳揚2，駱爭榮3

（1. 浙江鳳陽山——百山祖國家級自然保護區(qū)百山祖管理處，浙江 慶元 323800；
2. 溫州大學 生命與環(huán)境科學學院，浙江 溫州 325035；3. 麗水學院 生態(tài)學院，浙江 麗水 323000）

通過調(diào)查百山祖北坡250 m×200 m樣地內(nèi)木荷分布和胸徑/基徑情況，分析種群的徑級結(jié)構(gòu)，并采用方差均值比（Cx）、負二項參數(shù)（K）、叢生指數(shù)（I）平均擁擠度（m*）與聚塊性指標（C）5個分布格局指標評估比較該常綠闊葉林中木荷不同生長階段的分布格局。結(jié)果表明：木荷種群徑級分布呈現(xiàn)雙峰型，幼苗和中等大小的樹木較豐富，種群更新基本良好；從整個種群和不同發(fā)育階段來看，木荷的分布格局都呈聚集分布，但隨年齡增長，聚集度逐漸降低；種子擴散限制、生境異質(zhì)性是形成木荷聚集性分布格局的主要原因；由于種內(nèi)競爭和密度制約效應(yīng)使木荷的聚集度隨著植物的生長不斷下降。

聚集；雙峰型；更新良好；密度制約；競爭

森林群落中的植物種群是構(gòu)成群落的基本單位，在個體、群落和生態(tài)系統(tǒng)等層次中起到了橋梁的的作用，是生態(tài)學研究最基本的層次。種群的年齡結(jié)構(gòu)和分布格局是種群生態(tài)學的核心研究內(nèi)容[1]。分布格局是研究種群個體在空間上的配置情況，是種群自身特性、環(huán)境條件等因素綜合作用的結(jié)果[2]。同時，物種的分布格局對物種的生長、繁殖、死亡、再生、資源利用以及林窗的形成等具有顯著的影響[3]。而年齡結(jié)構(gòu)則是指植物群落中不同年齡層次個體的分配情況，由不同年齡段個體死亡率和增補率決定的，在一定程度上可以反映種群的動態(tài)發(fā)展趨勢[4]。不同的植物種群在群落空間中均有相對穩(wěn)定的配置狀況，分析種群的地位和作用，可以揭示種群分布格局形成的原因，闡述種群及群落的動態(tài)變化[5]，所以研究種群結(jié)構(gòu)和分布格局對進一步認識群落中物種的生態(tài)過程、了解植物群落和環(huán)境因子之間相互作用的關(guān)系有著重要的意義。

木荷（Schima superba）為山茶科木荷屬喬木，終年常綠，廣泛分布于亞洲熱帶和亞熱帶，是我國亞熱帶東部常綠闊葉林的主要優(yōu)勢種之一[6]。優(yōu)勢種對群落的結(jié)構(gòu)塑造和群落環(huán)境的形成有明顯的控制作用, 既是群落骨架, 又決定了群落外貌和群落類型[7]。木荷作為亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢種，在群落演替過程中的動態(tài)規(guī)律, 學術(shù)界已討論多年[4,6, 8～9]。但較少有研究結(jié)合空間分布和徑級結(jié)構(gòu)共同探討木荷在常綠闊葉林中的作用和動態(tài)。本研究分析木荷的時空格局，不僅可以使我們更深入的了解木荷在常綠闊葉林中的動態(tài)，也有助于我們認識群落結(jié)構(gòu)的形成與維持機制。

1 研究地概況

本研究在“浙江鳳陽山——百山祖國家級自然保護區(qū)”位于慶元縣境內(nèi)的百山祖部分（27° 37′ 45″ ～ 27° 50′30″ N，119° 7′ 45″ ～ 119° 19′ 20″ E）進行。植物種類豐富，多樣性高，植被組成有明顯的垂直帶譜系列。區(qū)內(nèi)以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上，海拔800 m以上以黃壤為主。中亞熱帶季風氣候是本地區(qū)地帶性氣候，降水充沛，相對濕度大，水熱同步，光溫互補，由于海拔較高，平均溫度較低。據(jù)百山祖保護站氣象觀測點（海拔1 100 m）的觀測資料顯示保護區(qū)年均氣溫12.8℃，年降水量2 341.8 mm，相對濕度84%，10℃以上年積溫3 653.3℃，極端高溫32℃，極端低溫-13℃，無霜期187 d[10]。由于受到人類長期開發(fā)的影響，原生植被很少保存，常綠闊葉林幾近消亡，僅在北坡中山地帶（海拔1 300 ～ 1 700 m）還保存著較大面積的常綠闊葉林，具有重要的保護和研究價值。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2002-2003年，中國科學院植物研究所、浙江大學和鳳陽山——百山祖國家級自然保護區(qū)百山祖管理處合作在百山祖北坡，27° 45′ 35″ N，119° 19′ 20″ E，海拔1 400 ～ 1 600 m，建立1個250 m×200 m的中亞熱帶常綠闊葉林生物多樣性永久監(jiān)測樣地，對百山祖地區(qū)生物多樣性進行長期監(jiān)測，該樣地又是“中國森林多樣性長期監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)”的一部分[11]。

2.2 調(diào)查內(nèi)容

2003年樣地完成第一次普查，調(diào)查以5 m×5 m的小樣方為基本單位，對樣方內(nèi)存活的以及死亡的喬木和高度為2 m以上的灌木進行掛牌、測量和定位。2008年7-8月展開第一次復查，對先前掛牌的樣本生存現(xiàn)狀進行調(diào)查，測量喬木、灌木的胸徑（實測）、樹高（估測）、冠幅（估測）。而對于樣方內(nèi)新增的個體同樣也進行掛牌處理，測量其胸徑（實測）、樹高（估測）、冠幅（估測），并測量其在小樣方中的坐標（直角坐標系）進行定位。

樣地中有常綠闊葉樹種90種，木荷在本群落喬木層中的重要值排名第二。本研究的所有分析都基于2008年樣地復查中記錄的木荷數(shù)據(jù)上進行。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 種群結(jié)構(gòu) 出于樹木保護的角度出發(fā)，采取伐木的方法測定個體年齡并不是最佳選擇，而木荷材質(zhì)較硬，采用鉆木取芯的方法測定年齡不僅難度較大，而且要耗費大量人力、物力，與此同時胸徑、高度、冠幅等外部特征又不能作為判斷年齡的依據(jù)，在實際野外工作中精確地組測定種群年齡較為困難，而在相同的環(huán)境條件下，木荷的年齡結(jié)構(gòu)和大小級結(jié)構(gòu)能反映出相似的規(guī)律，因此采用大小級結(jié)構(gòu)來替代年齡結(jié)構(gòu)分析種群的數(shù)量動態(tài)[12]。依據(jù)木荷種群的生長特點，將木荷種群劃分成4等10級：

第1等幼樹，劃分為兩級：第1級（胸徑<1.0 cm，基徑≤0.8 cm）、第2級（胸徑<1.0 cm，基徑 > 0.8 cm）。

第2等小樹，劃分為兩級：第3級（1.0 cm≤胸徑≤5.0 cm）、第4級（5.0 cm < 胸徑≤10.0 cm）。

第3等中樹，劃分為三級：第5級（10.0 cm < 胸徑≤15.0 cm）、第6級（15.0 cm < 胸徑≤20.0 cm）、第7級（20.0 cm < 胸徑≤25.0 cm）。

第4等大樹，劃分為三級：第8級（25.0 cm < 胸徑≤30.0 cm）、第9級（30.0cm < 胸徑≤35.0 cm）、第10級（胸徑≥35.0 cm）。

2.3.2 空間分布格局 種群分布格局的測定方法有多種，在實際測量中，不同的方法具有不同的優(yōu)缺點和適用性，其測定結(jié)果也常不盡相同[13]。因此，綜合分析各指數(shù)測定結(jié)果一般可獲得可靠結(jié)論。本研究中，我們在5 m ×5 m尺度下，采用多個指數(shù)對木荷種群空間分布格局進行測定。同時，利用種群不同大小等級結(jié)構(gòu)分布格局的變化來揭示種群發(fā)育過程中分布格局動態(tài)變化。本研究還分析比較幼樹、小樹、中樹、大樹4等群體的分布格局的變化。由于t檢驗的可靠性與個體平均密度有關(guān)[14]，個體平均密度過高或過低都會影響t檢驗的可靠性，因此對于同一數(shù)據(jù)源來說，運用指標不同所得的結(jié)果會有偏差，但平均密度的高低卻不影響K值t檢驗的準確度，因此本研究主要依據(jù)K值來進行木荷不同生長階段的分布格局的比較。

（1）方差均值比法（Cx）

計算方法：

根據(jù)Cx值的大小可以判斷出種群的分布格局，判斷標準如下：當Cx= 1時，隨機分布；當Cx< 1時，均勻分布；當Cx> 1時，集群分布[12]。但實際上理論值與實際測量的值由于種種原因會存在偏差，因此可用t值檢驗確定兩者的偏離程度，，在t = t0.05時，差異不顯著；t < t0.05，則符合泊松分布，否則為集群分布。

（2）負二項參數(shù)（K）

負二項參數(shù)起源于二項展開式，K的近似值計算：

K值可用于衡量種群的聚集程度，與種群密度無關(guān)。K > 0種群為集群分布，當K值趨向與無窮大時則可認定為隨機分布，并且K值越小，種群的聚集程度越大。

（3）叢生指數(shù)（I）

David和Moore于1954年提出[16]，叢生指數(shù)計算公式：

當I < 0時為均勻分布，I = 0時為隨機分布，I > 0時為集群分布。

（4）平均擁擠度（m*）與聚塊性指標（C）[13]

平均擁擠度指的是每個個體在相同的取樣單位中遇到其他個體的平均數(shù)，計算公式：

C是平均擁擠度與樣本在樣方中個體數(shù)均值之比，計算公式：

根據(jù)C值的大小可用來判斷種群分布情況：C = 1時為隨機分布，C < 1時為均勻分布；C > 1時則為集群分布。

3 結(jié)果

3.1 木荷群落的大小級結(jié)構(gòu)

大樣地中共有木荷1 539株，按如上方法劃分為10級，其中幼樹所占比例為40.29%，包括1級樹488棵，2級樹132棵和3級樹78棵；小樹所占比例為

21.25 %，包括4級樹125棵和5級樹202棵；中樹所占比例為28%，包括6級樹268棵和7級樹163棵；而大樹僅占5.39%，包括8級樹60棵、9級樹19棵和10級樹4棵。從整體來看，木荷的徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)雙峰型。第1級為第一個高峰，從第1級至第2級，數(shù)量驟降，第3至第6級數(shù)量增長趨勢明顯，在第6級達到一個峰值后從第7級至第10級，數(shù)量下降，其中以第7級至第8級最明顯。

圖1 木荷徑級分布結(jié)構(gòu)Figure 1 Diameter distribution of S. superba

3.2 木荷群落的分布格局

如表2所示，幼樹方差/均值（Cx）為2.985，大于1，且t檢驗表明在該條件下假設(shè)成立，幼樹為集群分布，對于幼樹來說：K = 0.290、I = 1.985均大于0，并且C = 4.448 > 1，通過以上3個指標判定也能夠得出相同的結(jié)論：幼樹為集群分布。同樣木荷小樹、中樹、大樹也為都體現(xiàn)出集群分布。

根據(jù)K值可以判斷出不同發(fā)育階段木荷種群分布格局存在一定的差異，聚集程度大小依次為：小樹＞幼樹＞中樹＞大樹，除小樹外，整體來說種群的分布格局隨著個體的不斷發(fā)育有逐漸趨于松散的趨勢。

表1 木荷種群不同生長階段的分布格局動態(tài)Table 1 Distribution pattern of S. superba at different growth stages

4 討論與結(jié)論

4.1 木荷種群的大小結(jié)構(gòu)

種群的重要特征之一就是年齡結(jié)構(gòu)，研究年齡結(jié)構(gòu)不僅可以揭示種群的未來發(fā)展趨勢，還可以為研究群落演替史、群落更新提供參考依據(jù)。為了研究的方便，以及出于可持續(xù)發(fā)展的長遠眼光考慮，許多學者在進行群落研究過程中都會采用大小結(jié)構(gòu)分析法[15]，本研究也采用了“空間序列代替時間變化”的方法，以徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法來分析種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)。

木荷的幼樹中第1徑級所占比例最大，達到31.71%，雖然從第1徑級到第2徑級木荷幼樹數(shù)量大幅度下降但是總體來說幼樹所占比例較大。這主要是由木荷的生物學特性和環(huán)境條件所決定。木荷是百山祖植物群落的優(yōu)勢種之一，整個樣地含有成年樹（5級以上）716棵。據(jù)野外種子觀察，木荷每年能產(chǎn)生大量的種子，結(jié)實量大。同時，在充足的水分、適宜的溫度下木荷種子萌發(fā)率較高[16]。這就使得第1徑級幼苗數(shù)量最多。但是幼苗萌發(fā)后環(huán)境因素對其影響很大，幼苗生長過程中存在一道很強的環(huán)境篩——光照。已有的研究表明光合有效輻射是影響木荷光合效率的最主要因素[17]。除木荷外，在百山祖植物群落中還存在其他優(yōu)勢種：短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、光葉水青岡（Fagus lucida）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）等，這些喬木生長高大，喬木上層樹冠不連續(xù)，下層郁閉度較高[10,13]。木荷幼苗在發(fā)育為小樹、中樹、大樹的過程中，由于所處的環(huán)境郁閉度較大，隨著幼苗的繼續(xù)生長，對光照的需求進一步增加，勢必會影響木荷幼苗的生長率。再者，樣地位于百山祖北坡，較南坡而言北坡光照相對較少，大多數(shù)幼苗很難忍受長期的低光照環(huán)境而死亡，所以第2徑級數(shù)量急劇減少。木荷從小樹到中樹數(shù)量又快速增加，這可能與生長因子光照以及木荷自身的生物學特性有關(guān)，原因分析如下：①通過局部林窗恢復效應(yīng)而產(chǎn)生的[13]。由于樹木的衰老死亡，自然災(zāi)害（夏季臺風、冬季雪壓和霧淞等）造成了森林群落中樹木的倒伏現(xiàn)象。有研究顯示颶風引起樹木的損壞（不同程度的連根拔起）給森林帶來了大小不同的各種林窗，颶風過后的五年中松林死亡率呈現(xiàn)下降趨勢[18]，林窗的形成可以給林下樹木帶來充足的陽光；②與人類干擾有關(guān)。近幾十年來百山祖自然保護區(qū)對外開放旅游、參觀，雖然百山祖北坡受人為因素干擾較少，但是并不能完全排除人為干擾，即百山祖北坡的樣地植被并不是一成不變的原始森林，可能由于砍伐、火災(zāi)等人為破壞，致使群落內(nèi)高大喬木死亡、倒伏，森林群落有輕度退化現(xiàn)象，在一定程度上群落的郁閉度降低，即處于第5、6徑級的小樹生長環(huán)境良好，能夠獲得充足的陽光；③木荷自身生物學特性。對于木荷來說，不同的發(fā)育階段生長速率可能不同。在同樣的級差條件下，幼樹和小樹胸徑增加5 cm與中樹和大樹胸徑增加5 cm，所需年間可能不同。因此，中樹期（第5、第6、第7徑級）的個體數(shù)較多，整個種群處于成熟階段。從第6徑級開始個體數(shù)又有減小的趨勢，其中第7級至第8級減小幅度最大，隨后遞減率逐漸減小，原因是第5、第6兩級數(shù)量較多，直徑也較大，個體需要更多的營養(yǎng)、陽光、水分、空間以維持繼續(xù)生存，所以在資源利用上種內(nèi)和競爭加劇，而且在樣地中還有競爭優(yōu)勢更強的其他喬木種，種間競爭也隨之加劇，通過自疏、他疏作用個體數(shù)量逐漸減少[19]。大樹所占比例為5.39%，為衰退級別。

整體來說木荷大小級結(jié)構(gòu)呈基部、中間寬，頂部窄的形狀，其年齡結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型，木荷幼樹、幼苗儲備豐富，中樹數(shù)量較多，大樹數(shù)量較少，總體上能夠滿足種群的自然更替和自我更新[20]。

4.2 木荷種群空間分布格局

種群分布格局是研究種群的動態(tài)指標之一，是物種與物種間、物種與生存環(huán)境間長時間形成的一種相互作用、適應(yīng)的結(jié)果，大量研究表明絕大多數(shù)自然種群都呈現(xiàn)聚集分布[3,21]，吳寧在研究貢嘎山優(yōu)勢種群的分布格局時也發(fā)現(xiàn)在麥吊杉群落中除建群種和優(yōu)勢種呈隨機分布外，其余優(yōu)勢種群的分布格局幾乎呈聚集分布[22]。

本研究結(jié)果表明木荷幼樹、小樹、中樹、大樹均為聚集分布，但是不同發(fā)育階段木荷種群的空間分布格局存在一定的差異，聚集程度依次為：小樹 > 幼樹 > 中樹 > 大樹，這是外界生態(tài)因素綜合影響的結(jié)果，也由種群本身的生物學特性所決定[22]。

種子傳播距離有限性對木荷分布格局有很大影響。木荷屬于山茶科，果實類型為蒴果，較大而堅硬，其內(nèi)的種子小而輕、有翅，極易從果殼內(nèi)掉落[23]。又因木荷是百山祖自然保護區(qū)的優(yōu)勢種之一每年繁殖季節(jié)來臨時大量木荷果實成熟，此階段蒴果略微開裂，受到風力、重力影響質(zhì)量較小的種子便會從果實中掉落，在風力作用下輕小有翅的木荷種子會產(chǎn)生一段水平擴散距離，但是樣地內(nèi)木荷種群密度較高，風力擴散的木荷種子擴散距離有限，大部分木荷種子分布在母株周圍。

圖2 木荷的空間分布散點圖Figure 2 Spatial distribution of S. superba

環(huán)境的空間異質(zhì)性是造成木荷聚集分布的重要原因。從木荷種群的空間散點圖上可以結(jié)看到，木荷的分布于地形呈現(xiàn)關(guān)聯(lián)性，沿著山脊成斑塊狀分布（圖 2）。王偉等研究發(fā)現(xiàn)，百山祖自然保護區(qū)大部分常見種群的生長密度與生境密切相關(guān)[24]。如在山脊生境中，陽光、水分充足，木荷生長狀況良好，密度最大，而在溝谷和陡坡生境木荷種群生長狀況最差。李先琨等通過研究發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性不僅在大尺度（生態(tài)系統(tǒng)、群落）層面上存在，而且在小尺度（個體，構(gòu)件）上也被探測到[25]。小尺度的生境異質(zhì)性表現(xiàn)為斑塊性，樣地整體上郁閉度較高，但是也存在林窗或者郁閉度不均勻的現(xiàn)象，即不同的生境條件下一些非生物因子（如光照、水分、營養(yǎng)元素等）的分配情況也不同，生長在小生境中的木荷種群也隨之受到影響，因此種群的空間分布格局也會產(chǎn)生不同的差異。聚集分布的幼樹通過環(huán)境篩的篩選，但是環(huán)境篩的過濾并不均等，但是總的來說大約 2/3幼苗因光照等非生物因子長期得不到滿足，雖然數(shù)量大幅度減少，但是由于百山祖自然保護區(qū)木荷種群分布較集中，且在一個樣方內(nèi)經(jīng)常發(fā)現(xiàn)有幾株擁在一起生長的現(xiàn)象，又因小生境內(nèi)資源分布的差異性，因此樣地中小樹呈現(xiàn)出更加強烈的聚集分布。這種分布格局在某種程度上有利于形成木荷小樹發(fā)育、成長的微環(huán)境，也可以增強外界不利環(huán)境的抵抗性，能夠使木荷種群在森林群落中保持一定的競爭力和優(yōu)勢，有利于增加個體的成活率。

種內(nèi)、種間競爭造成木荷空間分布的聚集程度隨著年齡的增加不斷下降。在種群生長發(fā)育的整個過程中，聚集分布格局并不是完全有利的。幼樹向中樹的發(fā)育過程中聚集程度明顯減小，隨著小樹個體長大，其對空間、營養(yǎng)資源的需求也在增加，聚集分布的小樹種群內(nèi)種間競爭加劇。根據(jù)密度制約效應(yīng)，生長在母株周圍的子株由于分布密集，較分布于母株較遠的子株來說對資源的競爭更加激烈，而來自母株的病菌侵害的風險較高，因此前者死亡率更高[26]。再加上百山祖自然保護區(qū)易受自然因素的干擾。如臺風、凍雨形成的霧淞及大雪帶來的樹木倒伏、損壞能夠為森林群落帶來自然林窗，林窗的干擾使個體生長的微環(huán)境中光照量增加，空氣流通速度加快，種間競爭加劇，綜合以上因素小樹到大樹的發(fā)育過程中種群呈擴散趨勢。隨著種群的繼續(xù)發(fā)育，種內(nèi)、種間競爭更加激烈，為了爭奪更多的生態(tài)位，個體死亡率提高，擴散程度加大，聚集分布格局不明顯，這也是植物種群適應(yīng)環(huán)境的一種對抗策略。

綜上所述可以得出如下結(jié)論：

（1）木荷的種群結(jié)構(gòu)呈穩(wěn)定型，其中的幼苗更新良好，由于林窗出現(xiàn)的隨機性，其種群也存在一定的波動。

（2）木荷種群各個生長階段分布格局均為集群分布，且集群程度隨著年齡的增長逐步降低。說明種內(nèi)競爭和密度制約效應(yīng)對木荷的分布格局有一定影響，但其確定性作用的是木荷種子的擴散方式和環(huán)境異質(zhì)性是其形成聚集格局的主要原因。

[1] 張育新，馬克明，祁健，等. 北京東靈山海拔梯度上遼東櫟種群結(jié)構(gòu)和空間分布[J]. 生態(tài)學報，2009，29（6）：2 789-2 796.

[2] 蘇志堯，吳大榮，陳北光. 粵北天然林優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)與空間格局動態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2000，11（3）：337-341.

[3] Luo Z R, Ding B Y, Mi X C, et al. Distribution patterns of tree species in an evergreen broadleaved forest in eastern China[J]. Front Biol China, 2009, 4（4）：531-538.

[4] 宋坤，孫文，達良俊. 米櫧—木荷林優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)及其更新策略[J]. 生態(tài)學報，2011，31（19）：5 839-5 850.

[5] 吳翠，董元火，王青鋒. 水蕨（Ceratopterist halicroides）種群的分布格局[J]. 武漢大學學報，2004，50（4）：515-519.

[6] 蔡飛，宋永昌. 武夷山木荷種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)的研究[J]. 植物生態(tài)學報，1997，21（2）：138-148.

[7] 劉郁，李琪安，劉蔚秋，等. 深圳圍嶺公園植被類型及主要植物群落分析[J]. 中山大學學報（自然科學版），2003，42（S2）：14-22.

[8] 彭少麟. 森林群落植物種群分布格局變因探討[J]. 生態(tài)科學，1984，7（3）：214-221.

[9] 胡喜生，洪偉，吳承禎，等. 木荷天然種群生命表分析[J]. 廣西植物，2007，27（3）：469-474.

[10] 徐敏，駱爭榮，于明堅，等. 百山祖北坡中山常綠闊葉林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)[J]. 浙江大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），2007，33 （4）：450-457.

[11] 陳小榮，李樂，夏家天，等. 百山祖亮葉水青岡種群結(jié)構(gòu)和分布格局[J]. 浙江農(nóng)林大學學報，2012，29（5）：647-654.

[12] 黨海山，江明喜，田玉強，等. 后河自然保護區(qū)珍稀植物群落主要種群結(jié)構(gòu)及分布格局研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2004，15（12）：2 206 -2 210.

[13] 潘霞，周榮飛，顧莎莎，等. 百山祖北坡常綠闊葉林多脈青岡種群結(jié)構(gòu)和分布格局[J]. 亞熱帶植物科學，2013，42（3）：227-232.

[14] 韓路，王海珍，彭杰，等. 塔里木河中游灰楊種群的徑級結(jié)構(gòu)與格局動態(tài)[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2009，23（11）：183-185.

[15] 哀建國，丁炳揚，丁明堅. 鳳陽山自然保護區(qū)福建柏種群結(jié)構(gòu)和分布格局研究[J]. 西部林業(yè)科學，2005，34（3）：45-49.

[16] 邊才苗. 木荷種子萌發(fā)及對干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 福建林業(yè)科技，2005，32（3）：112-115.

[17] 張文標，金則新，柯世省，等. 木荷光合特性日變化及其與環(huán)境因子相關(guān)性分析[J]. 廣西植物，2006，26（5）：492-498.

[18] Xi W M，Robert K P，Dean L U. Changes in forest structure，species diversity and spatial pattern following hurricane disturbance in a PiedmontNorth Carolina forest USA[J]. J Plant Ecol，2008，1（1）：43-57.

[19] 陳小勇，張慶費，吳化前. 黃山西坡青岡種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究[J]. 生態(tài)學報，1996，16（3）：325-327.

[20] 劉薈，韓慶杰，孫學剛. 甘肅省屈吳山自然保護區(qū)不同群落類型中白樺的大小級結(jié)構(gòu)與種群動態(tài)[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學學報，2004，39（2）：208-212.

[21] 張峰，上官鐵梁. 山西赤果油樹群落優(yōu)勢種群分布格局研究[J]. 植物生態(tài)學報，2000，24（5）：590-594.

[22] 吳寧. 貢嘎山麥吊杉群落優(yōu)勢種群的分布格局及相互關(guān)系[J]. 植物生態(tài)學報，1995，19（3）：270-279.

[23] 姜新. 我國木荷研究現(xiàn)狀與展望[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學，2013，17（1）：42-45.

[24] 王偉，駱爭榮，周榮飛，等. 百山祖常綠闊葉林木本植物的生境相關(guān)性分析[J]. 生物多樣性，2011，19（2）：134-142.

[25] 李先琨，黃玉清，蘇宗明. 元寶山南方紅豆杉種群分布格局及動態(tài)[J]. 生物多樣性，2000，11（2）：169-172.

[26] Luo Z R，Mi X C，Chen X R，et al. Density dependence is not very prevalent in a heterogeneous subtropical forest[J]. Oikos，2012，121（8）：1 239-1 250.

Population Structure and Distribution Pattern of Schima superba in Baishanzu

CHEN De-liang1，GU Sha-sha2，DING Bing-yang2，LUO Zheng-rong3
（1. Baishanzu Office of Fengyangshang-Baishanzu National Nature Reserve of Zhejiang, Qingyuan 323800, China; 2. Life and Environment College of Wenzhou University, Wenzhou 325035, China; 3. Ecological School of Lishui College, Lishui 323000, China）

To study the population structure and spatial distribution pattern of Schima superba, a permanent plot of 5 hectares was established in the north slope of Baishanzu Nature Reserve of Zhejiang in 2003. Location and size of each S. superba individuals in the plot was recorded in 2003 and checked in 2008. The size structure of the population of S. superba was analyzed. Distribution pattern at different growth stages was assessed by variance/mean value, negative binomial parameter, index of mean crowing and of patchiness. The results showed that diameter distribution of the population was bimodal, with abundant seedlings and medium-sized trees, which indicating good regeneration in the plot. The results also showed that the population of S. superba at different growth stages had clumped distribution pattern, but the clumping degree was decreased with tree age. And the distribution pattern was formed by seed dispersal limitation and habitat heterogeneity, as well as by intraspecific competition and density.

∶clumped; bimodal; regeneration; density; competition

S718.54

A

1001-3776（2015）01-0001-07

2014-02-21；

2014-08-25

陳德良（1962-），男，浙江慶元人，高級工程師，從事生物多樣性保護研究。