袁晴，朱丹丹，朱麟

（海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院海南省熱帶動(dòng)植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南海口571158）

黃守瓜（Aulcophora indica）是一種世界性的瓜類害蟲，由于其以成蟲越冬的特性，對(duì)瓜類苗期的危害尤其嚴(yán)重[1].目前，國(guó)外對(duì)守瓜屬的研究比較廣泛，不僅從群落結(jié)構(gòu)上對(duì)其在不同葫蘆科植物中的相對(duì)多度進(jìn)行了概括和總結(jié)，也有其食性與葫蘆素種類關(guān)系方面的研究[2-5]；國(guó)內(nèi)對(duì)黃守瓜的研究較少，主要集中于野外調(diào)查其對(duì)各種農(nóng)作物的危害情況及其越冬特性[6-7]，也有部分研究劃圈取食行為與瓜類的葫蘆素種類之間的關(guān)系[8-9]，但黃守瓜對(duì)瓜類取食選擇的室內(nèi)試驗(yàn)未見(jiàn)報(bào)道.由于海南常年氣溫偏高，氣候條件適宜各種瓜類蔬菜的種植，黃守瓜對(duì)海南常見(jiàn)瓜類的危害較頻繁，危害程度大、時(shí)間長(zhǎng).

本文從黃守瓜對(duì)5 種瓜類的取食選擇著手，探討了黃瓜不同時(shí)期和不同部位葉片對(duì)黃守瓜取食選擇的影響及其取食選擇與瓜類營(yíng)養(yǎng)成分之間的相關(guān)性，為黃守瓜的生物防治提供一定的依據(jù)，便于在今后的育種和栽培過(guò)程中加強(qiáng)不利于黃守瓜取食的因素，以達(dá)到安全、環(huán)保地進(jìn)行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的目的.

1 材料與方法

1.1 材料

5種瓜類分別為黃瓜、絲瓜、香瓜、苦瓜、節(jié)瓜，來(lái)自于海南農(nóng)科院種子部，選用海南地區(qū)主栽品種：春寶黃瓜181、花點(diǎn)絲瓜118、文昌包子瓜、油綠苦瓜F1和細(xì)心毛節(jié)瓜，均為海南春夏秋三季均可種植品種；所用黃瓜植株為室內(nèi)培育的子葉期（6～10 d）、秧苗期（15～20 d）、成葉期（30 d以上）植株，絲瓜、香瓜、苦瓜、節(jié)瓜植株均為子葉期植株；黃守瓜為?？谑懈叩墙帜瞎系夭杉某上x（無(wú)農(nóng)藥影響），置于養(yǎng)蟲盒飼養(yǎng)，挑選體型一致的成蟲饑餓24 h后進(jìn)行試驗(yàn).

1.2 取食選擇試驗(yàn)

1.2.1 單一葉蝶試驗(yàn)

參照湯清波等[10]的葉碟改進(jìn)法，分別選取黃瓜、絲瓜、白香瓜、苦瓜、節(jié)瓜5種瓜類的子葉期植株，在葉片上用打孔器取直徑2 cm 的葉碟4 片，十字交叉擺放于培養(yǎng)皿內(nèi)周緣，接入饑餓24 h的10 頭黃守瓜成蟲，重復(fù)5 次.分別在接蟲后5、10、15、25、40、60、120 min連續(xù)檢查成蟲所在位置，統(tǒng)計(jì)成蟲對(duì)單一瓜類在不同時(shí)間的取食選擇率.觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)停留在葉蝶上并取食視為選擇，在空白處視為不選擇.

成蟲選擇率=處理葉碟成蟲數(shù)/供試成蟲總數(shù)×100%

1.2.2 雙葉蝶選擇試驗(yàn)

分別選取黃瓜、絲瓜、白香瓜、苦瓜、節(jié)瓜5種瓜類的子葉期植株，用打孔器取直徑2 cm的葉碟2片，兩兩組合，十字交叉擺放在培養(yǎng)皿內(nèi)周緣.接入饑餓24 h的10頭黃守瓜成蟲，重復(fù)5次.分別在接蟲后5、10、15、25、40、60、120 min 連續(xù)檢查成蟲所在位置，統(tǒng)計(jì)成蟲對(duì)培養(yǎng)皿中兩種瓜類在不同時(shí)間的取食選擇率.觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)停留在葉蝶上并取食視為選擇，在空白處視為不選擇.

成蟲選擇率=處理葉碟成蟲數(shù)/供試成蟲總數(shù)×100%

1.3 成蟲取食指標(biāo)的測(cè)定

分別選取生長(zhǎng)時(shí)間相同的子葉期黃瓜、白香瓜、節(jié)瓜植株3 個(gè)處理，用打孔器取直徑2 cm 的葉碟4片，十字交叉擺放在培養(yǎng)皿周緣.饑餓24 h 后，接入1 頭黃守瓜成蟲，重復(fù)5 次.觀察并記錄其：

A.取食前時(shí)間（從黃守瓜被放入葉碟上到開始取食所經(jīng)歷的時(shí)間）

B.日取適量：24 h后通過(guò)葉面積儀測(cè)取食面積

1.4 不同瓜類葉片營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定

采用凱式定氮法測(cè)蛋白含量；3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定還原糖和總糖含量[11]；丙酮提取法測(cè)葉綠素含量[12]；采用新鮮材料烘干法測(cè)含水量.

2 結(jié)果與分析

2.1 黃守瓜對(duì)5種瓜類的取食選擇比較

室內(nèi)種植5 種瓜類作物，取其子葉于培養(yǎng)皿進(jìn)行的單一取食試驗(yàn)，黃守瓜對(duì)節(jié)瓜的選擇率為69.1%，黃瓜55.1%，絲瓜49.4%，香瓜44.9%，而苦瓜為5.1%；取食2 h 后，在前4 種瓜類子葉上都能發(fā)現(xiàn)較大的取食斑塊，而在苦瓜子葉上無(wú)被取食的斑塊，極少數(shù)有被取食的小孔.野外觀察中，在節(jié)瓜、黃瓜、香瓜地都能大量的采集到黃守瓜成蟲，苦瓜地沒(méi)有采集到黃守瓜成蟲，但在絲瓜地中有極少量的黃守瓜成蟲；與室內(nèi)試驗(yàn)比較，絲瓜葉片的取食情況出現(xiàn)差異.

去除苦瓜，將黃瓜、節(jié)瓜、香瓜、絲瓜兩兩組合，進(jìn)行取食選擇試驗(yàn).絲瓜在與黃瓜、香瓜、節(jié)瓜進(jìn)行組合的情況下（見(jiàn)圖1），黃守瓜都偏好取食黃瓜、香瓜、節(jié)瓜子葉而很少取食絲瓜子葉，絲瓜子葉與其他3種瓜類的取食率都存在極顯著性差異，而其他3種瓜類之間的取食率無(wú)顯著差異.因此，在5 種瓜類中，黃守瓜偏好取食黃瓜、香瓜、節(jié)瓜，不取食苦瓜，對(duì)絲瓜選擇性取食，即在沒(méi)有其他可選瓜類存在下，取食絲瓜，在有更好的取食對(duì)象時(shí)，不取食絲瓜.

圖1 瓜類兩兩取食選擇率的比較Fig.1 The feeding preferences of Aulcophora indica on different cucurbit species

2.2 黃守瓜對(duì)3種瓜類葉片的取食指標(biāo)測(cè)定

黃守瓜對(duì)黃瓜、香瓜、節(jié)瓜葉片的取食面積不同，24 h的取食量分別為10.22、11.34、9.79 cm2，無(wú)顯著差異性；對(duì)黃瓜葉片的反應(yīng)時(shí)間最短，為1.25 min，對(duì)香瓜和節(jié)瓜的反應(yīng)時(shí)間分別延長(zhǎng)了1.8倍和5倍，三者差異顯著（見(jiàn)表1）.

表1 黃守瓜對(duì)3種瓜類的取食量及取食前時(shí)間Tab.1 Aulacophora indica’s feeding indexes and time before feeding of three kinds of cucurbites

2.3 黃守瓜對(duì)3 種瓜類葉片營(yíng)養(yǎng)成分與取食指標(biāo)的相關(guān)性分析

生長(zhǎng)時(shí)期相同的不同瓜類葉片所含的營(yíng)養(yǎng)成分不同，黃瓜還原糖和總糖的含量最高，為0.38%和2.92%；香瓜為0.17%和1.32%；節(jié)瓜含量最低，為0.10%和0.75%，經(jīng)SPSS 單因素方差分析，3 種瓜類葉片的還原糖和總糖含量差異顯著；與取食前時(shí)間的趨勢(shì)相反，即還原糖和總糖含量越高，取食前時(shí)間越短.3 者的蛋白和葉綠素含量不相同，從高到低依次為黃瓜、香瓜、節(jié)瓜（見(jiàn)圖2）.

圖2 不同瓜類葉片的幾種營(yíng)養(yǎng)成分差異比較Fig.2 The comparison of nutritional differences in several melon leaves

經(jīng)SPSS 相關(guān)性分析表明，黃守瓜對(duì)3 種瓜類葉片的取食面積與營(yíng)養(yǎng)成分無(wú)顯著相關(guān)性；其取食前時(shí)間與還原糖和總糖呈負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.995 和-0.929；與蛋白、葉綠素也呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著（見(jiàn)表2）.

表2 黃守瓜對(duì)3種瓜類的取食量與營(yíng)養(yǎng)成分的相關(guān)性分析Tab.2 The correlation analysis between aulacophora indica’s food intake of three kinds of cucurbites and nutrients

3 結(jié)論與討論

植食性昆蟲在取食行為進(jìn)行前必須在可選擇取食的植物種類中進(jìn)行一系列的挑選，找到其取食活動(dòng)期與植物活動(dòng)期相一致的寄主植物，并且必須取食植物特定發(fā)育階段的組織或器官，以滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育所需要的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，完成生命周期[13-15].試驗(yàn)選取的5 種瓜類中，黃守瓜成蟲喜食黃瓜、香瓜、節(jié)瓜，不取食苦瓜，選擇性取食絲瓜.陳宏等[6]的研究也表明黃守瓜、黃足黑手瓜均不取食苦瓜；黃守瓜最喜食黃瓜，其次是南瓜和冬瓜，對(duì)絲瓜的取食較少.對(duì)于黃守瓜對(duì)絲瓜的選擇性取食，國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道，由于野外絲瓜地中黃守瓜數(shù)量極少，黃足黑手瓜數(shù)量極多，大部分的研究中都當(dāng)做黃守瓜不取食絲瓜.在楊曉等的研究中也發(fā)現(xiàn)，絲瓜在被取食前后都只含有刺激取食的葫蘆素B和E，從葫蘆素角度無(wú)法斷定黃守瓜不取食絲瓜[8]；結(jié)合本試驗(yàn)結(jié)果與相關(guān)的試驗(yàn)結(jié)果，推測(cè)其對(duì)絲瓜的選擇性取食可能是黃守瓜與黃足黑手瓜種間競(jìng)爭(zhēng)或黃守瓜與絲瓜協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果.

本試驗(yàn)表明，不同瓜類的葉片都對(duì)黃守瓜成蟲的取食選擇有顯著性影響：3 種喜食瓜類中，黃守瓜最喜食黃瓜葉片.黃守瓜對(duì)各種影響因子的反應(yīng)，與植株葉片所含的營(yíng)養(yǎng)成分有一定的相關(guān)性.黃守瓜最喜取食還原糖和總糖含量高的植株葉片，且還原糖和總糖含量與取食指數(shù)呈正相關(guān)，與取食前時(shí)間呈負(fù)相關(guān).任立云等[16]對(duì)黃足黑手瓜取食絲瓜的選擇研究表明：黃足黑手瓜喜食絲瓜的嫩葉部位，喜食部位的還原糖、總糖、蛋白含量最高，且總糖含量與蛋白含量的比值也最高.上述結(jié)果與劉雨芳等的結(jié)果相似，其研究結(jié)果表明，荔枝蝽在花枝和嫩枝上的取食前時(shí)間顯著短于老葉，在可選擇情況下，兩個(gè)時(shí)期的成蟲明顯的選擇在含水量、含氮量、可溶性糖含量較高的花枝和嫩枝上取食[17].植株葉片的蛋白和葉綠素含量與黃守瓜取食沒(méi)有顯著的相關(guān)性，但是對(duì)于蛋白和葉綠素含量較低的植株葉片，黃守瓜的取食指數(shù)也偏低，因其無(wú)法滿足黃守瓜自身生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求.大多數(shù)研究都表明，昆蟲對(duì)寄主植物的取食行為與寄主植物的生理營(yíng)養(yǎng)類物質(zhì)相關(guān)，生理營(yíng)養(yǎng)類物質(zhì)（還原糖、總糖、蛋白、脂肪酸、水、葉綠素等）含量越低，越不利于昆蟲的取食和生長(zhǎng)發(fā)育[17-18].植食性昆蟲的取食選擇除與植物葉片的營(yíng)養(yǎng)成分相關(guān)外，有的研究表明其取食選擇與黃瓜體內(nèi)各種防御性蛋白也有關(guān)系[19-20]，外源水楊酸或茉莉酸甲酯對(duì)植株的誘導(dǎo)使植株體內(nèi)PAL、SOD、POD、PPO 等防御性酶活力的變化，從而引發(fā)植株的抗性.此次試驗(yàn)中并未研究黃守瓜的取食選擇與植株誘導(dǎo)抗性的關(guān)系，也未見(jiàn)相關(guān)的報(bào)道，可作為下一階段的研究目標(biāo).

昆蟲的取食選擇除受各種生物因子和非生物因子的影響外，還與昆蟲本身的生理、發(fā)育和行為狀態(tài)有關(guān).植物的次生性揮發(fā)物具有種的特異性，植株的顏色和形狀等視覺(jué)因子是非特異性的，這些因素都會(huì)影響黃守瓜的取食選擇[21-22]，因此可為下一階段的研究提供一定的思路.

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