徐小林，鄭興峰，王榮華 (江蘇師范大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，江蘇徐州221116)

露草(Aptenia cordifolia)原產(chǎn)南非，系番杏科(Aizoaceae)露草屬的多年生常綠肉質(zhì)草本植物。植株匍匐或懸垂生長，多分枝莖細(xì)棒狀，莖上有極小的乳頭狀凸起;葉對生，葉片肥厚肉質(zhì)，心狀卵形，鮮綠色［1］。露草極耐干旱，在光線充足、溫度適宜的條件下生長旺盛，一年內(nèi)可伸展為2 m直徑的冠幅，形成濃綠鋪地的園林景觀［2］。目前對露草在生化物質(zhì)提?。?-5］、干旱逆境生理［6-7］、繁殖技術(shù)［1］、組織培養(yǎng)［8］及卡那霉素抗性篩選［2］等方面已進(jìn)行過研究，而對其解剖結(jié)構(gòu)的研究還未見報道。采用石蠟切片法以及徒手切片、撕片，筆者觀察、分析露草營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)特點和具強抗旱性的原因。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 試驗材料取自江蘇師范大學(xué)花房，選生長良好的植株。根取中段部位，莖取枝中段的節(jié)部和節(jié)間部，葉取葉片中部。

1.2 試驗方法 石蠟切片法采用常規(guī)法制片［9］，觀察根、莖和葉解剖結(jié)構(gòu)。新鮮樣品經(jīng)FAA固定液預(yù)固定、保存，切片厚度8～12 μm，酒精脫水，二甲苯透明，番紅-固綠對染。采取徒手切片法制作水裝片，觀察新鮮根、莖和葉樣品內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征;采取撕片法制作水裝片，觀察新鮮葉樣品表面特征。氫氧化鈉離析透明，番紅染色，制作水裝片觀察新鮮莖節(jié)和節(jié)間皮層內(nèi)維管束。石蠟切片和水裝片在COIC XSZ-HS7型YM310數(shù)字?jǐn)z像光學(xué)顯微鏡下觀察、拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 根 根有一定的次生生長，產(chǎn)生周皮和次生維管組織(圖1)。次生維管組織呈多輪分布，具有內(nèi)涵韌皮部和薄壁結(jié)合組織而為異常結(jié)構(gòu)。維管柱中部區(qū)導(dǎo)管較多，孔徑較大，近中心部位部分導(dǎo)管被染成深紅色物質(zhì)填充，可能是侵填體(圖1，2)。維管柱內(nèi)的外側(cè)區(qū)導(dǎo)管孔徑較小或正在發(fā)育分化(圖2)。維管柱中分布有許多含針晶簇的薄壁細(xì)胞(圖1)。

2.2 莖 莖較粗壯，略肉質(zhì)，由表皮、皮層和維管柱組成，無次生生長(圖3)。表皮由一層細(xì)胞組成，包括泡狀突起表皮細(xì)胞和非泡狀表皮細(xì)胞(圖3、4)。非泡狀表皮細(xì)胞外壁具較明顯的角質(zhì)層(圖3)。皮層較厚，約占橫切面的2/3，由大量薄壁細(xì)胞組成，最內(nèi)幾層細(xì)胞較小，組成明顯的內(nèi)皮層。在皮層的中部分布有較多散生維管束(圖3)。這種現(xiàn)象在種子植物中少見。皮層中這些縱向散生維管束相互間有橫向分枝連接，并且在節(jié)部與葉跡連接，但在節(jié)間不與維管柱連接(圖5～8)。緊接內(nèi)皮層的維管柱中有由數(shù)層梭狀壁增厚細(xì)長細(xì)胞組成的環(huán)形帶狀結(jié)構(gòu)(圖3、4)。維管柱的髓部由較多具發(fā)達(dá)液泡的薄壁細(xì)胞組成(圖3)。皮層和維管柱的髓部有較多含針晶簇的細(xì)胞(圖3、6)。

2.3 葉 葉較肥厚肉質(zhì)，具有明顯中脈。等面葉，沒有柵欄組織和海綿組織的分化，兩面僅有柵欄組織(圖9)。表皮單層細(xì)胞，上、下表皮中分布較密集的無規(guī)則型氣孔器(圖11)，與莖表皮相似，也分布著許多突起的泡狀表皮細(xì)胞(圖9～11)。葉肉細(xì)胞呈長柱形，這些薄壁細(xì)胞具有發(fā)達(dá)的液泡，其中有許多含針晶簇(圖10)。

圖1 露草根的橫切面結(jié)構(gòu)(×24)

圖2 露草根的橫切面結(jié)構(gòu)(×60)

圖3 露草莖的橫切面結(jié)構(gòu)(×24)

圖4 露草莖的縱切面結(jié)構(gòu)(×24)

3 討論

圖5 露草節(jié)部縱切面結(jié)構(gòu)(徒手切片)(×24)

圖6 露草節(jié)部縱切面結(jié)構(gòu)(×24)

圖7 露草節(jié)部橫切面結(jié)構(gòu)(徒手切片)(×24)

圖8 露草節(jié)部維管束(×60)

一般草本植物沒有次生生長。露草根產(chǎn)生一定的次生生長，產(chǎn)生周皮和次生維管組織，增強抗旱能力。周皮具有隔水等保護(hù)作用［10］。維管柱在整個根橫切面上占較大比例，導(dǎo)管數(shù)目多反映輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)、輸水能力強，是抗旱特征［11］。露草根次生生長產(chǎn)生木質(zhì)部，木質(zhì)部中具有一定數(shù)目的導(dǎo)管和較多的薄壁結(jié)合組織，增強了輸導(dǎo)和儲水能力。

圖9 露草葉的橫切面結(jié)構(gòu)(徒手切片)(×24)

圖10 露草葉的橫切面結(jié)構(gòu)(徒手切片)(×60)

圖11 露草葉的上表皮結(jié)構(gòu)(×24)

角質(zhì)層能防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰，具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，是旱生結(jié)構(gòu)的特點之一［10］。露草莖部表皮細(xì)胞外具有角質(zhì)層，可以減少水分蒸騰。薄壁組織特別是特化的儲水(薄壁)組織具有強的保存水分的能力［10］。露草莖的皮層厚，具有較多的薄壁組織或還具有儲水組織，增強抗旱能力。

露草葉片為兩面僅有柵欄組織的等面葉，柵欄組織為具有大細(xì)胞的儲水組織，其細(xì)胞中有大的液泡，是一種抗旱特征［12］。

露草根、莖、葉中都分布有許多的針晶，能增強植物的抗旱能力［12］，但有學(xué)者認(rèn)為含晶細(xì)胞的存在只是減小有害物質(zhì)濃度的積極適應(yīng)方式［13］。另外，露草莖、葉的表皮上都分布有許多突起的泡狀細(xì)胞。在藜科的一些屬中，如濱藜屬(Atriplex)的所有種類［14-16］，藜屬(Chenopodium)的多數(shù)種類以及豬毛菜屬(Salsola)的部分種類［17］，還有豆科(Leguminosae)的野生大豆［18］(Glycine soja)等植物體莖葉表面也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)構(gòu)。植物體表的這類泡狀結(jié)構(gòu)為鹽囊泡。這是一種耐鹽結(jié)構(gòu)［19-21］，但也被認(rèn)為具有耐旱功能［22-23］。

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