許建蘭，馬瑞娟 ，俞明亮 ，沈志軍，張斌斌 ，嚴 娟，周 懋

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，江蘇 南京 210014；2.江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，江蘇 南京 210014）

紅肉桃雜交后代果實主要經(jīng)濟性狀的遺傳傾向

許建蘭1,2，馬瑞娟1,2，俞明亮1,2，沈志軍1,2，張斌斌1,2，嚴 娟1,2，周 懋1,2

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，江蘇 南京 210014；2.江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，江蘇 南京 210014）

為探討紅肉桃雜交后代果實性狀的遺傳特點，以‘野雞紅’與‘金童6號’雜交F1代為材料，分析了果實生育期、花色苷含量、可溶性固形物含量、糖酸組分等主要性狀遺傳傾向特點。結(jié)果表明，雜種后代群體果實生育期為數(shù)量性狀，并存在明顯的超親現(xiàn)象，29.9%的后代單株的果實生育期短于母本‘野雞紅’。紅肉性狀在該組合中呈顯性，55.2%的單株果肉顏色表現(xiàn)為紅色，紅肉、非紅肉符合1∶1的分離規(guī)律。雜交后代紅肉桃花色苷含量介于0.009 6～0.730 1mg/g，平均花色苷含量為0.111 9mg/g。平均可溶性固形物含量12.1%，高于父本及中親值，變異系數(shù)15.8%。糖酸含量分別以蔗糖和蘋果酸為主，糖酸比超親優(yōu)勢達38.07%；果實生育期與色調(diào)角、可溶性固形物含量、糖酸比呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與紅色飽和度和花色苷含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。

紅肉桃；雜交群體F1；果實性狀；遺傳傾向

桃果肉顏色可分為白色、綠色、黃色和紅色[1]。目前生產(chǎn)品種以白肉和黃肉為主，綠肉和紅肉較少。水果蔬菜富含酚類物質(zhì)和花色苷，具有較強的抗氧化能力，是營養(yǎng)價值較高的保健類食品[2]。隨著紫米、紫薯、紫玉米的開發(fā)利用，近年來紅肉桃也備受國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注，國外已啟動紅肉桃育種項目，開始進行以有益健康為選育目標(biāo)的種質(zhì)創(chuàng)新研究[3]，國內(nèi)學(xué)者也已從果實發(fā)育[4]、生物學(xué)特性[5]、抗氧化能力[6]、分子標(biāo)記及親緣關(guān)系[7]等方面進行了相關(guān)的研究報道。目前，我國的紅肉桃以地方品種為主，存在風(fēng)味偏酸、外觀差等缺陷，生產(chǎn)上急需培育綜合性狀優(yōu)良的紅肉桃品種。在國外曾有紅肉性狀遺傳方面的報道[8]，但未獲得明確的遺傳規(guī)律。本研究中在紅肉桃育種實踐的基礎(chǔ)上，對紅肉桃雜交后代與果實顏色及風(fēng)味相關(guān)的主要因素進行了分析，探討了紅肉桃雜交后代主要經(jīng)濟性狀的遺傳傾向，旨在為紅肉桃種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試材取自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溧水植物科學(xué)基地桃雜交育種試驗園，親本為‘野雞紅’（紅肉）ב金童6號’（黃肉），雜交F1代87個單株，2008年雜交，2009年春定植，株行距1.0m×5.0m，按常規(guī)栽培措施管理。2011年雜種單株普遍結(jié)果，果實成熟時采摘樣品，成熟度基本保持一致。采集的樣品當(dāng)天帶回實驗室進行處理和各項指標(biāo)的測定。

1.2 試驗方法

每個單株從樹冠外圍選取成熟度一致的10個果實，按照馬瑞娟等[9]的方法用Color Quest XE色差計測定每個單株果實的亮度值（L）、紅色飽和度（a）及黃色飽和度（b），色調(diào)角（h）。

色調(diào)角（h）＝arctan(b/a)。

果實生育期、果肉顏色參照文獻[1]，略有細化，將果肉顏色介于紅色和白色之間、紅色素較少但勻漿后為粉色的劃為淺紅色。樣品均取果實縫合線兩側(cè)果肉勻漿，可溶性固形物含量測定采用Pocket Refractometer Pal-1型糖度計，為防止降解，果肉勻漿后－20 ℃冰凍保存，花色苷含量測定參照胡為榮[10]的方法；總酚含量的測定參照曹建康等[11]的方法；利用高效液相色譜儀（Agilent 1100）進行蔗糖、葡萄糖、果糖、山梨醇、奎尼酸、蘋果酸和檸檬酸含量的測定[12]。3次重復(fù)。

各性狀依據(jù)2年調(diào)查數(shù)據(jù)平均值進行統(tǒng)計，使用下列公式[13]對果實主要經(jīng)濟性狀進行遺傳傾向分析。

變異系數(shù)＝S/XF×100%；

組合傳遞力＝XF/XMP×100%；

中親優(yōu)勢＝(XF－XMP)/XMP×100%；

超親優(yōu)勢＝(XF－高親值)/高親值×100%。

式中：S為標(biāo)準(zhǔn)差；XF為F1代某指標(biāo)的平均值；XMP為親本某指標(biāo)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實生育期分布

雜種后代單株果實生育期最短的為76 d，最長124 d，平均生育期98 d。最早成熟單株與野雞紅（83 d）相比，生育期縮短了7 d，比親中值（105.2 d）縮短29.2 d。29.9%的后代單株的果實生育期短于母本，66.7%的單株生育期短于中親值，而比父本‘金童6號’晚熟的單株僅占13.8%，呈現(xiàn)偏向于早熟親本的現(xiàn)象。F1代單株果實生育期及紅肉桃分布情況見圖1。從圖1可見，隨著果實生育期延長，紅肉桃單株的比例不斷降低，其中果實生育期在93 d以內(nèi)的單株果肉均為紅色，96～100 d之間紅肉桃單株比例逐漸降低，生育期超過103 d的果肉均為白色。

2.2 果肉顏色遺傳

雜種后代單株中，果肉顏色為紅色的單株48株，占55.2%（其中果肉近全紅46株，淺紅色2株）；白色單株39株，占44.8%，沒有出現(xiàn)黃色果肉或黃中帶紅的單株。雜交F1代果肉顏色的分離情況見表1。根據(jù)表1中卡方測驗結(jié)果，紅肉與非紅肉分離比例符合1對等位基因的分離規(guī)律。

圖1 F1代單株果實生育期及紅肉桃分布情況Fig.1 Frequency distribution of fruit development periods (FDP) and blood-fresh plants in F1 progenies

表1 雜交F1代果肉顏色的分離Table 1 Segregation of fresh color in F1 progenies

2.3 果肉花色苷、總酚含量及果面著色相關(guān)指標(biāo)

雜種F1代紅肉桃花色苷含量介于0.009 6～0.730 1mg/g，平均花色苷含量為0. 111 9mg/g，低于母本‘野雞紅’0.352 6mg/g，僅2個單株花色苷含量超過紅肉親本；白肉單株的花色苷含量0.001 8～ 0.011 4mg/g。

雜交F1代花色苷、總酚及果面著色相關(guān)指數(shù)變異見表2。從表2可以看出，黃色飽和度的組合傳遞力、中親優(yōu)勢最大，變異系數(shù)最小，分別為117.26%、17.26%和25.98%；花色苷含量的組合傳遞力、中親優(yōu)勢最低，分別為35.24%、－64.76%；色調(diào)角標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)最高，分別為53.55、186%；總酚含量的標(biāo)準(zhǔn)差最小（0.56）；各指標(biāo)均未能超過親本中的高親值，黃色飽和度超親優(yōu)勢最高僅為－5.30%。后代平均花色苷含量超親優(yōu)勢為－82.08%，明顯不及親本‘野雞紅’。

表2 雜交F1代果實花色苷含量、總酚及果面著色相關(guān)指數(shù)變異Table 2 Variation of anthocyanin and total phenols contents and correlated skin-color index in F1 progeny fruits

2.4 糖酸組分

糖酸含量是決定果實品質(zhì)的重要因素。雜交F1代果實糖酸組分的變異情況見表3。由表3可知，雜交F1代單株果實可溶性固形物含量平均為12.1%，高于父本及中親值，超親優(yōu)勢為－3.86%；變異系數(shù)最低（15.8%）；紅肉后代平均可溶性固形物含量為11.07%。親本‘野雞紅’和‘金童6號’的糖酸比分別為14.23和5.23，紅肉桃糖酸比變化范圍在3.08～10.02，只有2個單株高于10.0，未出現(xiàn)超過高親的單株；白肉桃變化范圍在8.24～34.42，以10.0以上居多，75%以上單株的糖酸比超過高親值。果實糖含量以蔗糖為主，葡萄糖和果糖含量相當(dāng)，山梨醇含量較少；有機酸含量以蘋果酸最高，奎尼酸次之，檸檬酸含量較低。從表3可以看出，蘋果酸組合傳遞力、中親優(yōu)勢最高，分別為149.98%、49.98%；糖酸比的標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、超親優(yōu)勢最高，分別為32.42、85.83%、38.07%；喹啉酸和檸檬酸的超親優(yōu)勢分別為－48.80%和－45.32%。

2.5 果實生育期與花色苷、果面著色性狀的相關(guān)性分析

雜交F1代果實生育期與花色苷、果面著色性狀的相關(guān)性見表4。從表4可以看出，果實生育期與果面亮度值、色調(diào)角呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.792和0.787；與紅色飽和度和花色苷含量呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為－0.790和－0.322。花色苷含量與紅色飽和度達極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.433；色調(diào)角與果實生育期及亮度值呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.787和0.940，與紅色飽和度為極顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為－0.956。說明果實生育期越長，花色苷含量隨之減少，果肉紅色程度總體呈降低趨勢。

2.6 果實糖酸風(fēng)味的相關(guān)性分析

果實生育期與糖酸組分的相關(guān)性見表5。表5中結(jié)果顯示，果實生育期與可溶性固形物含量、蔗糖、葡萄糖、果糖、糖酸比呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與糖酸比相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)達0.677；果實生育期與有機酸呈極顯著負相關(guān)，與蘋果酸相關(guān)系數(shù)最高，為－0.693?？扇苄怨绦挝锖颗c蔗糖、葡萄糖及糖酸比呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與蘋果酸、檸檬酸呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。說明果實生育期越長、成熟越晚，則可溶性固形物、糖類物質(zhì)含量越高，有機酸含量越低，果實越偏向于甜風(fēng)味。

表3 雜交F1代果實糖酸組分的變異Table 3 Variation of sugar and acid compositions in F1 progeny fruits

表4 雜交F1代果實生育期與花色苷含量、果面著色性狀的相關(guān)性?Table 4 Correlation of fruit development period with anthocyanin content, skin color in F1 progeny fruits

表5 雜交F1代果實生育期與糖酸組分的相關(guān)性Table 5 Correlation of fruit development period with sugar acid compositions in F1 progeny fruits

3 討 論

一般認為，桃果實生育期屬于多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，群體表現(xiàn)為連續(xù)變異，呈現(xiàn)出趨中變異的趨勢[13]。俞明亮等[14]研究認為，桃果實早熟、中熟、晚熟性狀分別由各自的主基因遺傳控制，修飾基因有影響主基因的作用。本試驗中雜交類型為早熟×晚熟，果實生育期分布存在連續(xù)性，但未出現(xiàn)明顯的正態(tài)分布。雜種后代以早熟和中熟單株最多，其中29.90%單株的果實生育期早于早熟親本，66.67%的單株早于中親值，傾向早熟親本的趨勢明顯。這說明控制桃成熟期的多基因間效應(yīng)并不相同，其中可能存在效應(yīng)較大的非微效基因。這一現(xiàn)象可在培育極早熟和早熟桃育種實踐中加以利用。

俞明亮等[15]將紅肉性狀的遺傳分為隱性遺傳和顯性遺傳。本試驗中‘野雞紅’ב金童6號’雜交后代紅肉與非紅肉單株接近1∶1，與王富榮等[16]推測的紅肉是有獨立基因控制，屬于質(zhì)量性狀的結(jié)論一致?！半u紅’的紅肉性狀為顯性遺傳，基因型為DBFdbf。

影響果肉的紅色成分主要是花青素糖苷。本試驗中紅肉品種與黃肉品種雜種后代果肉出現(xiàn)紅色、淺紅色及白色。52.8%單株的果肉顏色與母本紅色相似或紅色更深，44.9%的單株果肉顏色為非父母本型的白色，并沒有出現(xiàn)如父本的黃色果肉或黃中帶紅的單株，說明在此組合中紅色為顯性，‘野雞紅’的果肉顏色是白肉基礎(chǔ)上的紅色。本試驗中還發(fā)現(xiàn)，雜種單株中紅肉桃的花色苷含量介于0.009 6～0.730 1mg/g，平均花色苷含量為0.111 9mg/g，遠高于白肉單株的花色苷含量0.001 8～0.011 4mg/g（其中只有1個單株花色苷含量在0.01mg/g以上）。趙玉等[17]將花色苷含量0.2mg/g定為劃分紅肉桃的臨界值，但其測定的11份紅肉桃資源中，僅有5份符合這一標(biāo)準(zhǔn)，本試驗中也有類似的結(jié)果，可能由于各單株果肉紅色深淺程度不同所致。雜交后代中果實生育期在96 d以內(nèi)的紅肉桃比例較高，生育期在103 d及以上的雜種單株中沒有紅肉桃出現(xiàn)，果實生育期越短出現(xiàn)紅色果肉的比例越高，是由于紅肉親本‘野雞紅’為早熟品種還是存在其它因素，有待進一步驗證。果實生育期與果面著色相關(guān)的紅色飽和度及色調(diào)角之間也存在極顯著相關(guān)關(guān)系，是否因控制果肉紅色素的基因與控制成熟期的基因關(guān)聯(lián)，也有待更多組合的進一步研究。

糖是果實品質(zhì)和風(fēng)味物質(zhì)合成的基礎(chǔ)原料[18]，糖度、酸度是衡量果實風(fēng)味的重要指標(biāo)[19]。美國學(xué)者David H. Byrne[20]認為果實中糖和酸的含量是獨立遺傳的不同性狀。與本試驗中果肉為白色的F1單株果實風(fēng)味偏甜，而果肉為紅色的單株以偏酸風(fēng)味為多，與紅肉親本‘野雞紅’的甜風(fēng)味不一致，是因后代更多的遺傳了‘金童6號’的酸風(fēng)味，還是回歸傳統(tǒng)紅肉桃資源以酸風(fēng)味為主的特性，需要多組合結(jié)果的佐證。

傳統(tǒng)紅肉桃資源果實澀味較重，本試驗中雜交后代紅肉單株果實的澀味得到了明顯的改善，并且出現(xiàn)了果實質(zhì)量、果形、風(fēng)味等均超過親本的單株。

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Inheritance tendency of main economic characters in hybrid progenies of blood- fl esh peach

XU Jian-lan1,2, MA Rui-juan1,2, YU Ming-liang1,2, SHEN Zhi-jun1,2, ZHANG Bin-bin1,2, YAN Juan1,2, ZHOU Mao1,2
(1.Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, China;2. Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement, Nanjing 210014, Jiangsu, China)

In order to study the fruit characters of hybrid progenies of blood-flesh peach,F1hybrid progenies of‘Yejihong’בBabygold 6’ were used as materials to analyze the inherited tendencies of main fruit characters, including fruit development period, anthocyanin content, soluble solids content, and sugar acid composition. The results suggested that the fruit development period was of quantitative character with an obvious overdominance phenomenon, and fruit development periods of 29.9% hybrids were shorter than the female parent ‘Yejihong’. The blood- fl esh character was dominant in this cross, 55.2% of the hybrids were blood-flesh, and blood-flesh and nonblood-flesh characters fit the 1∶1 separation rule. The anthocyanin contents in blood- fl esh progenies was from 0.009 6mg/g to 0.730 1mg/g, and the average value was 0.111 9mg/g. Soluble solids content reached 12.1% with variation coef fi cient of 15.8%, and the value exceeded the male parent and mid-parents. Sucrose and malic acid were the major sugar acid compositions, and overdominance advantage of sugar acid ratio reached 38.07%. The fruit development period had very signi fi cant positive correlations with hue angle, soluble solids content and sugar-acid ratio, while very signi fi cant negative correlations with redness and anthocyanin content.

blood- fl esh peach;F1hybrid populations; fruit quality; inhertance tendency

S662.1

A

1003—8981(2015)04—0053—05

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.04.009

2015-02-24

國家自然科學(xué)基金項目（31471848）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金資助（CARS-31）。

許建蘭，副研究員，碩士。E-mail：1179508974@qq.com

許建蘭,馬瑞娟,俞明亮,等.紅肉桃雜交后代果實主要經(jīng)濟性狀遺傳傾向研究[J].經(jīng)濟林研究,2015,33(4)：53－57.

[本文編校：聞 麗]