周 鋰，揭雨成，肖和友(.湖南農業(yè)大學農學院，湖南長沙408;.邵陽市煙草公司，湖南新寧4700)

煙草作為一種嗜好性較強的經濟作物，在實際生產中人們對其產量和品質都有較高要求。遺傳因素、生態(tài)環(huán)境因子及栽培技術是影響煙草產量和煙葉品質的三大主要因素，其中生態(tài)環(huán)境因子尤為突出［1］。氣候因子作為主要的生態(tài)因子，不僅決定著烤煙生長的地域分布，而且在很大程度上影響煙葉產量、化學成分變化及協(xié)調性［2］。已有研究表明，光照、溫度及水分作為主要的氣候因子，直接決定著烤煙產量及品質［3］。另一方面，我國地域遼闊，烤煙主產地的氣候條件存在較大差異，從而導致煙草品質各具風格。對于烤煙而言，正常生理代謝水平是良好形態(tài)建成的基礎，而形態(tài)建成的好壞也與煙葉的產量和品質密切相關［4］?；诖?，筆者綜述了上述3個因子(光照、溫度及水分)對烤煙生理代謝過程、形態(tài)建成及品質的影響，旨在闡明主要氣候因子與烤煙生長及品質的響應關系，為地域性烤煙種植布局和特色煙葉形成機制提供參考依據。

1 主要氣候因子對烤煙生理代謝的影響

1.1 光對烤煙生理代謝的影響 煙草生理代謝活動對環(huán)境因子的響應表現(xiàn)為即時性，主要包括碳代謝、氮代謝、光合作用及各類酶活性等。作為光合作用的必要因子，光的變化會直接影響烤煙的生理代謝過程，包括光照強度、光照時間及光質等［5－6］。研究表明，適當延長光照時間可提高葉綠素含量，促進光合作用，緩解光抑制現(xiàn)象，充分利用光能，提高葉片光合同化效率，有利于煙株生長發(fā)育和干物質積累［7］。研究表明，一定范圍內弱光環(huán)境會使烤煙凈光合效率下降，氮代謝強于碳代謝，主要表現(xiàn)為葉片硝酸還原酶活性增強，而蔗糖轉化酶和過氧化物酶活性減弱，抗逆性降低［8－9］。另一方面，弱光會使超氧化物歧化酶活性和葉綠素含量增加，這是植物自身對環(huán)境脅迫的一種生理適應響應。

光質對烤煙碳氮代謝影響較大。研究表明，紅光、藍光及綠光處理會導致煙草葉片色素含量下降，但藍光會減慢凈光合速率，明顯加快呼吸速率;紅光則能加快凈光合速率。復合光對烤煙的生理代謝影響也有所差異，紅藍復合光和深紅光可提高烤煙苗期幼苗光合作用速率，降低胞間CO2濃度，增強煙苗光合作用［10］。此外，在復合光中增加紅光比例，烤煙葉綠素含量下降，但轉化酶活性提高，C/N增加明顯，碳代謝水平有所增強;增加藍光比例則可提高硝酸還原酶活性及呼吸速率，C/N降低，氮代謝有所增強［11］。光對不同施氮水平下烤煙光合生理指標影響顯著，研究表明，在相同氮素水平下減弱光照(70%光照強度)或在弱光條件下增施氮肥，不僅能有效改善煙株光合性能，提高光合利用效率［12］，而且還能有效提高煙株的抗衰老能力及氮代謝強度，有利于延緩葉片衰老。高氮處理的煙株氮代謝滯后影響了碳氮代謝平衡，而中、低氮條件下氮代謝及時轉入碳代謝，有利于品質形成［13］。

1.2 溫度對烤煙生理代謝的影響 正常溫度范圍內，烤煙生理代謝為正常水平。當出現(xiàn)高溫、低溫脅迫時，烤煙出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，葉綠素含量下降，光合效率下降［14］。受到高溫、低溫脅迫后，煙草電解質滲透率、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量均顯著上升，對于喜溫型的煙草作物來說，低溫脅迫對煙草造成的危害高于高溫脅迫［15］。鐘楚等研究煙草腳葉采烤期腰葉在不同溫度下的光合作用光響應特征，結果發(fā)現(xiàn)20℃最適合煙草光合作用，該溫度下氣孔的水、氣調節(jié)能力最強，溫度高于30℃則對煙草光合作用不利，35℃下凈光合速率受強光的抑制作用明顯［16］。漂浮育苗是烤煙生產的重要環(huán)節(jié)，在3月上旬，育苗棚內氣溫、基質及水池水溫低于10℃時，不利于煙種萌發(fā)［17］。研究指出，提高漂浮育苗營養(yǎng)液、基質及棚內溫度，可大幅縮短育苗時間，顯著提高出苗率和煙苗素質［18］。另一方面，高溫、低溫脅迫會誘導烤煙體內產生大量自由基，此時烤煙啟動自身保護機制，超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性升高以清除自由基。劉榮梅等研究低溫脅迫對轉基因煙草的影響，結果表明，低溫處理會導致超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性、丙二醛含量以及游離脯氨酸含量增加［19］。低溫脅迫下，光合天線蛋白調控基因表達量均顯著下降，光合作用的主要調控基因表達量多數表現(xiàn)為顯著下調，而與氧化能力相關的谷胱甘肽代謝差異表達基因大多數顯著上調［20］。

1.3 水分對烤煙生理代謝的影響 烤煙在各生育期所需水分有所不同，當出現(xiàn)干旱和水淹脅迫時，烤煙生理代謝會發(fā)生較大變化。干旱脅迫導致煙草凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及水分利用效率明顯降低，這主要是由于干旱導致煙草葉片束縛水上升，氣孔阻力增大，蒸騰速率及氣孔導度減小所造成的［21］。氮代謝過程中硝酸還原酶是關鍵酶，煙草中這種酶較其他酶類對干旱脅迫更加敏感。研究表明，干旱會損傷煙草幼苗光合機構，表現(xiàn)在葉綠素含量、PSⅡ光化學效率、希爾反應活力以及類囊體膜ATPase活性下降［22］。特別是當水分嚴重脅迫時，烤煙體內相關酶(1，5-二磷酸核酮糖羧化酶、果糖1，6-二磷酸酯酶及果糖二磷酸醛縮酶)活性明顯降低，葉綠體放氧能力受到強烈抑制［23］。

與光照和溫度一樣，干旱及水淹脅迫也會促使烤煙體內自由基產生，而煙草自身在抵御氧化脅迫時會形成一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物質，如丙二醛和脯氨酸的迅速積累及相關酶活性(超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶)增加等［24］。在清除活性氧的酶系統(tǒng)中，超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氫化酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶等可將超陰氧離子自由基徹底分解為H2O和CO2，從而解除活性氧導致的氧化脅迫。但長期水分脅迫下煙株體內氧代謝失調，活性氧大量積累，膜脂過氧化作用啟動和加劇，膜透性增大導致細胞膜結構和功能紊亂，影響了烤煙體內一系列正常生理生化過程［25］。

2 主要氣候因子對烤煙形態(tài)建成的影響

2.1 光對烤煙形態(tài)建成的影響 烤煙生理代謝對環(huán)境因子的響應表現(xiàn)為即時性，而形態(tài)建成則是環(huán)境因子長期綜合作用的結果。對于光來說，充足的光照是烤煙良好形態(tài)建成的重要條件，弱光和強光都不利于煙草正常生長。光照過強會導致煙葉海綿組織和柵欄組織細胞壁加厚，造成葉片厚而組織緊密細致，主脈突出，形成“粗筋暴葉”［26］。弱光則使落黃成熟推遲，大田生育期延長，在形態(tài)上表現(xiàn)為煙苗莖圍、葉片厚度降低，細胞間隙大，葉片組織疏松，干物質累積減少，高度增加，表現(xiàn)為“高瘦”的形態(tài);此外，弱光還會抑制烤煙葉片數增加，促進葉片的縱向生長而抑制橫向生長，葉片上表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度呈現(xiàn)減小趨勢［27］。不同光質對烤煙形態(tài)建成的影響也有所報道，如紅光促進烤煙的生長，使株高和莖圍增加，而黃光對烤煙的生長有抑制作用，表現(xiàn)為株高、莖圍及葉片數減少等［28］。對于地下部而言，弱光導致煙苗根系欠發(fā)達，根冠比和根重減少，根系活力降低［29］。

漂浮育苗是烤煙生長的重要環(huán)節(jié)之一，通過調控光照可以達到煙苗壯苗水平。研究表明，漂浮育苗過程中，懸掛1 m的600 W LED燈進行補光對煙苗生長具有明顯促進作用［30］。隨著補光量的增加，煙苗莖高、莖直徑、葉片數、生物量、葉綠素含量及根系活力呈現(xiàn)增加趨勢，達到移栽壯苗要求［31］。

2.2 水分對烤煙形態(tài)建成的影響 水分對烤煙正常生長至關重要，不同時期烤煙所需水分有所差異?？緹熒L需水規(guī)律一般是前期少、中期多、后期亦偏少，主要表現(xiàn)為移栽至旺長期前，煙株小所需水量少，適當干旱能促進根系發(fā)育，有利于后期營養(yǎng)物質吸收［32］。旺長期耗水量最多，對水分條件最敏感，是需水關鍵期，此期間干旱對莖葉生長的影響大于根系［33］。由此可見，煙田合理管水關鍵時期主要在煙株生長的中后期階段。水分脅迫對烤煙的生長發(fā)育影響也較大，表現(xiàn)為株高、莖圍及葉片數下降。煙株對漬水比對干旱更敏感，土壤長期處于漬水狀態(tài)會導致根系發(fā)育受阻［34］。土壤干旱或水分過多會導致根系體積、根系表面積、根系活力下降。通常來講，伸根期60% ～70%的土壤水分能有效促進烤煙后期生長發(fā)育;旺長期土壤相對含水量低于70%不利于烤煙正常生長，且該時期適當增加水分供應有利于烤煙產量的形成;成熟期60% ～70%土壤水分有利于提高上等煙比例和產值［35－36］。起壟后水分處理對烤煙生長發(fā)育及其產量、質量影響較大，當起壟后土壤相對含水量為80%，并一直持續(xù)到伸根期結束，可促進烤煙生長，有效提高煙葉的產量和品質［37］。

3 主要氣候因子對烤煙品質的影響

3.1 光對烤煙品質的影響 光照主要從強度、時長及光質這3個方面影響烤煙的品質。烤煙是喜光作物，較強光照能使其葉厚莖粗，生長旺盛;但從品質來講，日光足而不強更利于優(yōu)質烤煙的形成。通過綜合分析各項測定指標發(fā)現(xiàn)，在大于或等于770～1 125 μ mol/(m2·s)光照強度條件下，烤煙的生長指標變化不大，品質指標符合煙葉生產標準需要，適合優(yōu)質煙葉的生產［38］。強光導致煙葉煙堿含量過高，刺激性增強，香氣品質下降;光照不足則導致葉片糖及蛋白質的比例降低，煙堿含量降低，香氣量和油分少，香氣質差［39］。光照強度的減弱降低了煙葉總糖、還原糖和多酚類物質的含量，而總氮、煙堿、鉀、氯和類胡蘿卜素含量則隨光照強度降低表現(xiàn)出增加的趨勢［27］。

研究表明，日照時數對煙葉化學成分的影響主要體現(xiàn)在還原糖、總氮和氯上。煙堿含量是煙葉品質的一個重要指標，研究表明，烤煙中部葉煙堿含量隨著日照總時數的增加而減少。煙株從現(xiàn)蕾到收烤為成熟采收期，煙株現(xiàn)蕾后，下部葉片逐漸成熟，煙株由營養(yǎng)生長轉為生殖生長，這是決定煙草產量和品質的重要時期。在光質方面，黃光處理能降低煙堿的質量分數，紅光和藍光處理使煙堿質量分數增加。紅光、黃光和藍光處理均能提高煙葉氮、氯、鉀質量分數以及鉀氯比［40］。單色藍光使烤煙苗期幼苗可溶性蛋白含量顯著增加，但降低了可溶性糖含量，單色紅光顯著降低可溶性蛋白含量，但可增加可溶性糖含量，紅藍復合光處理可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均有增加［41］。

烤后煙葉總糖和還原糖含量逐漸降低，總氮、煙堿、鉀和氯含量有不同程度的增加;葉黃素、β-胡蘿卜素、類胡蘿卜素總量、部分中性致香成分含量和總量呈增加趨勢［42］。隨著光照強度減弱，煙葉香氣質量有下降的趨勢，遮光處理達到自然光強80%以下，雜氣、刺激性增加，遮光處理達到自然光強40%以下，濃香型顯示度降低，煙葉風格特色有從濃香型向中間香型轉變的趨勢［43］。

3.2 溫度對烤煙品質的影響 煙草在整個生育期對溫度要求較高，不同生育期所要求的溫度表現(xiàn)為前期要求低、后期要求高，這樣有利于葉內干物質累積。晝夜溫差較大也有利于烤煙產量增加，但有研究指出，夜溫升高可以顯著改善云南省高海拔地區(qū)烤后煙葉的物理特性，使其內在化學成分趨于協(xié)調，產值、產量顯著增加，煙葉工業(yè)可用性進一步提升［44］。溫度對煙葉化學成分的影響主要體現(xiàn)在還原糖、總糖、總植物堿和鉀含量上，對總氮和氯的影響不大。氣象因子中5～8月的氣溫是影響煙葉化學成分積累的重要因素。有研究表明，8月份平均氣溫與煙葉總糖含量呈顯著正相關關系［45－46］;氣候因子與煙葉化學成分顯著相關，有研究將煙葉品質的各項指標與煙季中的溫度、日照、降水量、蒸發(fā)量、相對濕度等氣候因子作相關分析，其中極顯著相關的指標有采烤期70 d積溫、煙季≥35℃天數［47］。有研究指出，成熟采收期旬平均氣溫、積溫及≥30℃高溫與還原糖積累之間呈顯著負相關關系，與煙堿積累呈顯著正相關關系?？偟颗c成熟后期、旺長期氣溫的關聯(lián)度最高。研究表明，烤煙成熟期熱量狀況與煙葉質顯著相關，通常把成熟期氣溫作為判斷烤煙生態(tài)適宜狀況的重要標志［48］。

3.3 水分對烤煙品質的影響 烤煙成熟期的水分條件對煙葉品質影響尤為顯著，降水過少使煙葉厚而粗糙，煙堿、含氮化合物含量過高而含糖量降低，造成糖堿比失調，還可能造成旱烘假熟現(xiàn)象;降雨過多會導致細胞間隙加大，組織疏松，煙葉干物質積累減少，烤后葉片薄，煙味淡，香氣不足，主要是因為土壤淹水會導致根系發(fā)育受阻，從而削弱根系合成煙堿的能力［49］。在烤煙成熟期，土壤干旱要比水分過多時煙葉總糖、還原糖含量下降得多，煙葉品質降低;糖堿、氮堿比、施木克值以輕度干旱(65%處理)較合理［50］。研究表明，影響煙堿含量較大的前3個氣象因子中，成熟期的累積降水量的影響效應最大，其次為大田生長前期的累積日照時數、成熟期的≥10 ℃積溫［51－52］。

有報道指出，7月份降雨量與煙草中部葉總糖含量、上部葉和中部葉鉀含量呈顯著負相關關系，這可能是因為7月正值煙草生殖生長階段，降雨量多會影響煙株光合作用，從而影響煙葉總糖累積。另一方面，鉀離子在土壤中移動性較強，大量降雨會導致土壤鉀淋失，造成鉀脅迫導致煙草吸收鉀困難，體內鉀素水平偏低。與鉀離子相反，隨著降雨量的增多，煙葉中氯的含量呈增加趨勢［53］。

4 小結

綜上所述，不良的氣候條件(光照、溫度及水分)會影響烤煙的生理代謝過程，進而影響其形態(tài)建成和品質。在實際生產中評價氣候因子對烤煙生長及品質的影響時，一方面應考慮氣候因子的綜合效應對烤煙的影響，另一方面，還應將土壤因子跟氣候因子聯(lián)系起來綜合考慮。今后應比較不同主產區(qū)烤煙的代謝及品質差異特征并與當地典型氣候因子結合分析，了解烤煙優(yōu)良性狀與主效氣候因子的聯(lián)系，從而更好地指導生產。同時應深入研究烤煙生理生化響應與環(huán)境脅迫因子的關系，為烤煙育種提供理論依據。

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