李正華，李海霞，李 靜，白 卉(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所速生林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱150081)

光合作用是所有生命進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝的基礎(chǔ)，它涉及光物理、光化學(xué)和生物化學(xué)轉(zhuǎn)變等過程。光合作用中植物吸收光能將其傳遞、轉(zhuǎn)換為電能，這一過程被稱作原初反應(yīng)階段，在這一階段有一部分光能損耗以較長的熒光方式發(fā)射出去［1］。發(fā)射熒光是植物被暴露在過強(qiáng)的光照或逆境下，自我保護(hù)的一種方式，可避免葉綠體吸收超過自身光合能力需要的能量，將強(qiáng)光灼傷或逆境傷害降低到最小。此外，研究表明植物葉片葉綠素?zé)晒獍l(fā)射量和光合速率是負(fù)相關(guān)，也就是說光合速率高，發(fā)射的熒光減弱;當(dāng)光合速率下降時(shí)，發(fā)射的熒光會(huì)增強(qiáng)。

自發(fā)現(xiàn)葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象以來，人們開始利用葉綠素?zé)晒獾淖兓瘉硌芯恐参锏墓夂献饔谩，F(xiàn)有研究表明，植物葉片初始熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)及潛在活性(Fv/Fo)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，在一定程度上均能夠反映植物的光合能力或生長環(huán)境的變化。

1 葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)的應(yīng)用

1．1 逆境脅迫 鑒于葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映植物的光合能力或生長環(huán)境的變化，以及葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)所具備的快速、靈敏、無損傷優(yōu)勢，因此該技術(shù)可以作為測定植物生理變化的工具，無論何種逆境對(duì)光合作用一系列過程的影響都將由葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)反映出來［2－3］。

1．1．1 光脅迫。植物光合作用過程中，當(dāng)光能大于光合系統(tǒng)所必需的量時(shí)，光合速率將降低，發(fā)生光抑制現(xiàn)象。表現(xiàn)為當(dāng)光的能量進(jìn)一步增大時(shí)，可誘導(dǎo)產(chǎn)生有害物質(zhì)，損傷光合器官，引起Fo的增加。在以往的研究中，學(xué)者認(rèn)為光抑制是PSⅡ傷害的同義詞，然而現(xiàn)已證明這一現(xiàn)象不僅是PSⅡ傷害的一種表現(xiàn)形式，而且還是一種光保護(hù)過程［4－5］。馮志立等［6］在測定植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化時(shí)發(fā)現(xiàn)隨著光照強(qiáng)度的不斷增加，F(xiàn)m、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo都下降，表明光抑制逐漸加劇;之后隨著光強(qiáng)減弱這些葉綠素?zé)晒鈪?shù)升高，光抑制得到緩解。在澳洲堅(jiān)果［7］、棉花［8］、玉米［9］和水稻［10］等植物的研究中，研究人員均得到類似“V”字型的葉綠素參數(shù)日變化趨勢，這表明植物在中午強(qiáng)光和較高溫度下產(chǎn)生光脅迫現(xiàn)象，光合活性受到短暫抑制，但光合器官并沒有受到損傷，隨著光強(qiáng)和溫度的下降這些植物的光合器官功能又完全恢復(fù)。

1．1．2 鹽脅迫。植物由鹽脅迫帶來的危害在內(nèi)部生理機(jī)制上表現(xiàn)為降低葉綠素和類胡蘿卜素的含量(單位鮮重計(jì))、葉綠體對(duì)光能的吸收能力和熒光猝滅速率等。馬翠蘭等［11］研究了鹽脅迫下柚的生理反應(yīng)及適應(yīng)性變化，試驗(yàn)結(jié)果表明隨鹽濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長，柚葉片F(xiàn)v/Fo，F(xiàn)v/Fm及△Fv/Fm比值均下降。梁海永等［12］對(duì)歐洲黑楊的研究中，認(rèn)為鹽脅迫對(duì)黑楊的影響是降低了葉片PSII光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，增加了非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)。彭建云［13］對(duì)抽穗期小麥進(jìn)行鹽處理時(shí)，發(fā)現(xiàn)15～20 d后DK961的Fo及Fv/Fm均沒有顯著變化，而LM15的Fo極顯著增加和Fv/Fm顯著下降，說明此時(shí)LM15的PSⅡ受到破壞或者發(fā)生可逆失活。而鹽脅迫對(duì)DK961的Fo和Fv/Fm并沒有產(chǎn)生顯著影響，這可能暗示了該植株對(duì)鹽脅迫具有較大的抗性，但不論怎樣，F(xiàn)v/Fm的變化程度至少可以反映鹽脅迫下植物的光合系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況及其對(duì)鹽的抗性。

1．1．3 溫度脅迫。植物生長需要在一定的溫度范圍內(nèi)，當(dāng)環(huán)境溫度超出植物適應(yīng)的范圍時(shí)，將對(duì)植物產(chǎn)生脅迫。按照溫度的高低，可以將溫度脅迫劃分為低溫脅迫和高溫脅迫(也稱熱脅迫)。

1．1．3．1 低溫脅迫。低溫會(huì)直接導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)的損傷，同時(shí)也會(huì)影響諸多酶系統(tǒng)發(fā)揮作用。在低溫脅迫下，由于植物對(duì)光抑制的敏感性增強(qiáng)，即使中、低光強(qiáng)也會(huì)使植物發(fā)生光抑制。相關(guān)研究表明:低溫誘導(dǎo)下，植物Fo上升，光合電子傳遞速率(ETR)、Fv/Fo和Fv/Fm的比值明顯降低，葉綠素二氯酚靛酚(DCPIP)光還原活性同時(shí)降低［14］。在對(duì)我國華山松5個(gè)種源的研究表明:華山松抗低溫能力的變化與其種源地理變異趨勢是一致的，同時(shí)，得出結(jié)論為保證華山松在不利環(huán)境中對(duì)光能的吸收與利用，維持高水平的非光化學(xué)猝滅能力，可以有效避免強(qiáng)光對(duì)光系統(tǒng)的損傷［15］。郭延平等［16－17］研究低溫脅迫下溫州蜜柑葉片光合作用與葉綠素?zé)晒庾兓嚓P(guān)性時(shí)發(fā)現(xiàn)，溫度下降至3℃，F(xiàn)v/Fm下降，F(xiàn)o上升，T1/2降低，表明PSⅡ的光化學(xué)效率受到影響;在8℃處理18 h條件下，葉片葉綠素?zé)晒庾兓淮?在2℃低溫處理15 h條件下，葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo及Fv/Fm變化無顯著差異;然而自然低溫處理2、7 d，F(xiàn)v/Fm顯著降低，F(xiàn)o明顯上升;放置室內(nèi)20℃下，F(xiàn)v/Fm和Fo恢復(fù)較快。

目前，許多學(xué)者將葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm作為植物抗寒性的主要敏感指標(biāo)，用于玉米、花旗松、長豇豆等多種植物的抗寒性鑒定中［18－20］。此外另一參數(shù)Fv/Fo則被認(rèn)為是鑒定番茄抗冷性一個(gè)快速、靈敏和可靠的指標(biāo)［21］。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)已被廣泛用于抗凍性植物的篩選，它不但可以快速獲得植物不同部位的抗凍性，而且還可以推測出它適合種植的地區(qū)范圍，為植物引種馴化及新品種的推廣提供方便。

1．1．3．2 高溫脅迫。對(duì)于高溫脅迫，許多學(xué)者認(rèn)為它主要是破壞了植物的光系統(tǒng)，表現(xiàn)在光系統(tǒng)量子產(chǎn)率Fv/Fm下降，F(xiàn)o升高。喻方圓等［22］在3個(gè)周期水分和熱脅迫處理下對(duì)杉木、馬尾松和北美喬柏等苗木的葉綠素?zé)晒庾兓M(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)熱脅迫下3個(gè)樹種的Fv/Fm值變化顯著;就3個(gè)水分和熱脅迫周期處理來說，每個(gè)處理周期結(jié)束時(shí)杉木和馬尾松的Fv/Fm值變化不顯著;但隨著處理時(shí)間的增長，北美喬柏的Fv/Fm值顯著下降。張黎萍等［23］對(duì)小麥的研究表明，高溫脅迫處理可損傷小麥葉片光合膜特別是PSⅡ的結(jié)構(gòu)和功能，降低了PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率，小麥旗葉Fv/Fm和ΦPSII值均降低。

高溫脅迫處理下，研究人員研究早熟的花椰菜、溫州蜜柑和臍橙葉片的葉綠素?zé)晒鈺r(shí)，均發(fā)現(xiàn)Fv/Fm下降，而且在番茄幼苗和黃瓜幼苗的研究中也得到同一結(jié)果，因而表明Fv/Fm 也是植物耐高溫脅迫的一個(gè)主要參數(shù)［4，24－25］。

1．1．4 水分脅迫。水分是植物生長發(fā)育的必要條件，它是決定植物系統(tǒng)生產(chǎn)率的首要因素。土壤中水分過少，滿足不了植物的生長需要，發(fā)生水分虧缺現(xiàn)象，即干旱脅迫;而水分過多，會(huì)造成植株根際缺氧，產(chǎn)生澇害，植物生長不好或爛根死苗。

1．1．4．1 干旱脅迫。干旱脅迫是植物逆境的一種形式，它影響植物的生長和發(fā)育。植物生長在一定的條件下，當(dāng)蒸騰消耗的水分超過吸收時(shí)，體內(nèi)水分將虧缺，這一現(xiàn)象稱為干旱脅迫。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物光合器官受到傷害，光合能力受到抑制。賈利強(qiáng)等［26］在模擬干旱條件下，研究了黃連木和清香木幼苗的葉片相對(duì)含水量(RWC)、光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，并統(tǒng)計(jì)了處理后幼苗的生存率。試驗(yàn)結(jié)果表明:在干旱處理前期，2樹種幼苗葉片RWC、Fv/Fm相對(duì)值和Fo相對(duì)值變化平緩;當(dāng)?shù)礁珊堤幚砗笃跁r(shí)，2個(gè)樹種幼苗葉片的RWC、Fv/Fm相對(duì)值快速下降，F(xiàn)o相對(duì)值快速上升。羅俊等［27］研究干旱對(duì)甘蔗苗期的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)Fv/Fm、Fv/Fo、Yield、Rfd隨干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而下降，變化幅度與甘蔗抗旱性的強(qiáng)弱相關(guān)，并建議用丙二醛(MDA)含量、Fv/Fm、Yield、Rfd這4個(gè)指標(biāo)的變化來鑒定甘蔗抗旱性。

1．1．4．2 水澇脅迫。水澇脅迫也稱澇害，是土壤含水量過大，導(dǎo)致氧氣不足而使植物受到損害，它是植物遭遇的最主要逆境之一?，F(xiàn)有研究表明，水澇脅迫損傷或破壞葉綠體光合機(jī)構(gòu)、損傷PS放氧復(fù)合物和導(dǎo)致葉片qN上升等變化。在水澇脅迫處理杉木、馬尾松和北美喬柏的研究中，發(fā)現(xiàn)3種樹木Fv/Fm變化不同:經(jīng)處理后北美喬柏的Fv/Fm值明顯降低，杉木的Fv/Fm值稍微下降，而馬尾松的Fv/Fm值變化不顯著［22］。李娟娟等［28］在研究淹水脅迫對(duì)丁香的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)隨著脅迫時(shí)間的延長，葉片的Fo和qN明顯上升，F(xiàn)m、Fv/Fm、Fv/Fo均呈顯著降低趨勢，3種丁香中小葉丁香變化幅度最小，對(duì)淹水的抗性最大。

1．1．5 營養(yǎng)脅迫。N、P和K以及微量元素等營養(yǎng)物質(zhì)的失衡都會(huì)限制植物生長，植物的這些變化與光合作用密切相關(guān)。郭盛磊等［29］探討了N、P營養(yǎng)缺乏對(duì)落葉松幼苗光合的影響，在N素供應(yīng)小于1 mmol/L時(shí)，葉片全N、葉綠素含量和凈光合速率顯著降低，分別下降37%、31%和59%，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo分別下降了22%和57%;而P素供應(yīng)小于0．125 mmol/L時(shí)，葉片全N和全P含量、可溶性蛋白含量和Fv/Fm與對(duì)照比差別不顯著，F(xiàn)v/Fo下降13%。聶磊等［30］對(duì)不同環(huán)境下的沙田柚葉綠素?zé)晒鈪?shù)展開研究，發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)富足的果園Fv/Fm和ΦPSII較高，F(xiàn)v/Fm與葉片中N、K、Mn含量有極顯著正相關(guān)，與Mg、Cu含量也有顯著正相關(guān)，F(xiàn)v/Fm可以作為衡量營養(yǎng)水平的指標(biāo)。

吳曉艷等［31］研究6種山崎營養(yǎng)液濃度(1/12 s、1/10 s、1/8 s、1/4 s、1/2 s和1 s)對(duì)鴨兒芹幼苗生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，結(jié)果表明在1/8 s濃度下各生長因子均達(dá)到最大，F(xiàn)o值最小，F(xiàn)m、Fv/Fm、Fv/Fo值最大。這說明營養(yǎng)液濃度對(duì)鴨兒芹幼苗有雙重作用，低濃度下隨著營養(yǎng)液濃度的升高，有利于幼苗生長;超過最適濃度后濃度升高，對(duì)植株?duì)I養(yǎng)脅迫逐漸增強(qiáng)，抑制幼苗生長。范燕萍等［32］研究N素對(duì)匙葉天南星生長及光合特性的影響時(shí)，在0～16 mmol/L N素范圍內(nèi)，隨著濃度的升高，ΦPSII的活性也隨之升高;當(dāng)超過16 mmol/L后，ΦPSII的活性下降。Fv/Fm和qP也表現(xiàn)出同樣的變化。

因此，可以利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)快速地測定植株光合作用的變化，從而找到植物生長發(fā)育最適宜的營養(yǎng)環(huán)境，指導(dǎo)實(shí)踐生產(chǎn)。

1．1．6 其他脅迫。張放等［33］在 400 μmol/mol 和 700 μmol/mol CO2下，研究水分脅迫2年生“大紅袍”枇杷葉綠素?zé)晒獾壬碜兓Y(jié)果表明高濃度的CO2對(duì)水分脅迫下的枇杷葉片Pn均有明顯的促進(jìn)作用，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo和ΦPSII值明顯提高。研究汽車尾氣對(duì)4種樹的影響時(shí)，馬樹華等［34］測試了五角槭、山荊子、山梨和茶條槭葉綠素?zé)晒鈪?shù)，發(fā)現(xiàn)隨著熏氣時(shí)間的增長和熏氣濃度的變大，它們的熒光參數(shù)Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII、qP均慢慢下降，qN則逐步上升，其中茶條槭的變化幅度最小，抗污染脅迫能力最強(qiáng)。研究病害脅迫對(duì)植物的影響，人們發(fā)現(xiàn)感染炭疽病的枇杷和生條銹病的冬小麥葉片的Fv/Fm等參數(shù)明顯下降，這表明植物對(duì)病原菌的抗性與葉片葉綠素?zé)晒獾哪承﹨?shù)有關(guān)［5］。

2．2 優(yōu)良品種選育 光合作用是植物生產(chǎn)的基礎(chǔ)，植物干物質(zhì)的90%以上來自光合作用，因此選擇光能利用效率高的品種對(duì)植物育種有著現(xiàn)實(shí)意義。植物葉片吸收光能，以熱、熒光和光合作用3種途徑相互競爭，利用葉綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)可直接或間接了解光合作用過程。徐崇志等［35］研究了新疆5個(gè)核桃品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)不同品種間熒光參數(shù)對(duì)光強(qiáng)和溫度的響應(yīng)存在著明顯差異。通過對(duì)堅(jiān)果外觀品質(zhì)和熒光參數(shù)的綜合分析，結(jié)果表明溫138和新翠豐2個(gè)品種有較好的脅迫耐受性，是現(xiàn)有主栽品種的優(yōu)良后備種質(zhì)。唐禮俊等［15］研究不同地區(qū)華山松的葉綠素?zé)晒鈪?shù)時(shí)，發(fā)現(xiàn)Fv/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo有明顯的地理變異，并與華山松的生長量呈正相關(guān)。這一結(jié)果表明較高的生長速率是與較高的光能轉(zhuǎn)化效率和較高的PSⅡ潛在活力緊密相關(guān)，與徐德聰?shù)龋?6］對(duì)美國山核桃葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果相一致。李潮海等［9］在研究不同產(chǎn)量的玉米雜交種生育后期的光合效率時(shí)，認(rèn)為玉米雜交種的產(chǎn)量差異不僅與葉面積的發(fā)展動(dòng)態(tài)有關(guān)，還與葉片自身的光合特性有關(guān)。雜交種產(chǎn)量高，就有較高的Fv/Fm和ΦPSII及較低的NPQ［9］。這些研究結(jié)果均表明葉綠素?zé)晒饪梢造`敏地反映植物體的生長發(fā)育狀況，從而可以成為預(yù)測植株生長重要指標(biāo)。

3 展望

植物葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是近年發(fā)展起來的用于光合作用機(jī)理研究和光合生理狀況檢測的一種新技術(shù)，它具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，因而被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在指針。它幾乎可以反映所有環(huán)境因子對(duì)植物(包括浮游植物)的影響以及植物生理功能在不同水平上的變化，因此這一技術(shù)必將被更廣泛地應(yīng)用于植物光合機(jī)制、植物病理學(xué)、環(huán)境脅迫以及林木遺傳改良等研究領(lǐng)域。

［1］馬建偉，張宋智，王軍輝，等．17種植物葉片葉綠素?zé)晒馓匦苑治觯跩］．甘肅林業(yè)科技，2009，34(3):1 －4．

［2］張守仁．葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論［J］．植物學(xué)通報(bào)，1999，16(4):444－448．

［3］田海濤．3種經(jīng)濟(jì)竹種葉綠素?zé)晒馓匦匝芯浚跠］．臨安:浙江林學(xué)院，2007．

［4］許大全．光合作用效率［M］．上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2002:29－35．

［5］陳建明，俞曉平，程家安．葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用［J］．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18(1):51 －55．

［6］馮志立，馮玉龍，曹坤芳．光強(qiáng)對(duì)砂仁葉片光合作用光抑制及熱耗散的影響［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26(1):77 －82．

［7］劉建福．澳州堅(jiān)果葉片光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化［J］．西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28(2):271 －274．

［8］湯照云，萬國強(qiáng)，劉吉妍，等．北疆主要棉花品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的特性［J］．石河子大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，22(2):107 －109．

［9］李潮海，劉奎．不同產(chǎn)量水平玉米雜交種生育后期光合效率比較分析［J］．作物學(xué)報(bào)，2002，28(3):379 －383．

［10］李霞，劉友良，焦德茂．不同高產(chǎn)水稻品種葉片的熒光參數(shù)的日變化和光適應(yīng)特性的關(guān)系［J］．作物學(xué)報(bào)，2002，28(2):145 －153．

［11］馬翠蘭，劉星輝，王湘平．鹽脅迫下柚實(shí)生苗生長、礦質(zhì)營養(yǎng)及離子吸收特性研究［J］．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2004(3):319－323．

［12］梁海永，李會(huì)平，鄭均寶，等．NaCl脅迫對(duì)歐洲黑楊組培植株葉片光系統(tǒng)Ⅱ功能的影響［J］．河北林果研究，2000，15(2):101 －104．

［13］彭建云．不同抗鹽性小麥品種葉綠素?zé)晒馓匦耘c其抗鹽性關(guān)系的研究［D］．濟(jì)南:山東師范大學(xué)，2008．

［14］溫國勝，田海濤，張明如，等．葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在林木培育中的應(yīng)用［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(10):1973 －1977．

［15］唐禮俊，李渤生，唐崇欽，等．華山松葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的地理差異及其與樹高生長的關(guān)系［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(5):474－479．

［16］郭延平，張良誠，沈允鋼．低溫脅迫對(duì)溫州蜜柑光合作用的影響［J］．園藝學(xué)報(bào)，1998，25(2):111 －116．

［17］郭延平，張良誠，洪雙松，等．溫州蜜柑葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鈱?duì)低溫的響應(yīng)［J］．植物生理學(xué)報(bào)，2000，26(2):88 －94．

［18］YING J，LEE E A，TOLLENAAR M．Response of maize leaf photosynthesis to low temperature during the grain filling period［J］．Field Crops Res，2000，68(2):87 －96．

［19］PERKS M P，OSBORNE B A，MITCHELL D T．Rapid predictions of cold tolerance in Douglas fir seedlings using chlorophyll fluorescence after freezing［J］．New Forests，2004，28(1):49 －62．

［20］李國景，劉永華，吳曉花，等．長豇豆品種耐低溫弱光性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等的關(guān)系［J］．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，17(6):359 －362．

［21］王可玢，趙福洪，王孝宣，等．用體內(nèi)葉綠素a熒光動(dòng)力學(xué)鑒定番茄的抗冷性［J］．植物學(xué)通報(bào)，1996，13(2):29 －33．

［22］喻方圓，GUY R D．水分和熱脅迫處理對(duì)三個(gè)針葉樹種苗木葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］．Journal of Forestry Research，2004，15(1):24 －28．

［23］張黎萍，荊奇，戴廷波，等．溫度和光照強(qiáng)度對(duì)不同品質(zhì)類型小麥旗葉光合特性和衰老的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(2):311 －316．

［24］劉愛榮，陳雙臣，王淼博，等．高溫脅迫對(duì)番茄幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19(5):145 －148．

［25］張紅梅，金海軍，丁小濤，等．黃瓜幼苗對(duì)熱脅迫的生理反應(yīng)及葉綠素?zé)晒馓匦裕跩］．上海交通大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2011，29(5):61 －66．

［26］賈利強(qiáng)，李吉躍，郎南軍，等．水分脅迫對(duì)黃連木、清香木幼苗的影響［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，25(3):55 －61．

［27］羅俊，張木清，林彥銓，等．甘蔗苗期葉綠素?zé)晒鈪?shù)與抗旱性關(guān)系研究［J］．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37(11):1718 －1721．

［28］李娟娟，許曉妍，朱文旭，等．淹水脅迫對(duì)丁香葉綠素含量及熒光特性的影響［J］．經(jīng)濟(jì)林研究，2012，30(2):43 －47．

［29］郭盛磊，閻秀峰，白冰，等．落葉松幼苗光合特性對(duì)氮和磷缺乏的響應(yīng)［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(4):589 －594．

［30］聶磊，李淑儀，廖新榮，等．沙田柚葉綠素?zé)晒馓匦约捌渑c葉片礦質(zhì)元素含量的關(guān)系［J］．果樹科學(xué)，1999，24(4):123 －126．

［31］吳曉艷，周守標(biāo)，程龍玲，等．營養(yǎng)液對(duì)鴨兒芹幼苗生長、抗氧化酶活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2012，18(4):1026 －1034．

［32］范燕萍，余讓才，陳建勛，等．氮素營養(yǎng)脅迫對(duì)匙葉天南星生長及光合特性的影響［J］．園藝學(xué)報(bào)，2000，27(4):297 －299．

［33］張放，陳丹，張士良，等．高濃度CO2對(duì)不同水分條件下枇杷生理的影響［J］．園藝學(xué)報(bào)，2003，30(6):647 －652．

［34］馬樹華，王慶成，李亞藏．汽車尾氣對(duì)四種北方闊葉樹葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］．生態(tài)學(xué)雜志，2005，24(1):15 －20．

［35］徐崇志，全紹文，朱玲，等．不同核桃品種葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)比較研究［J］．中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31(7):6 －12．

［36］徐德聰，呂芳德，栗彬，等．不同品種美國山核桃葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^［J］．果樹學(xué)報(bào)，2008，25(5):671 －676．