劉 慧，陳澤銘，侯柏華，歐陽革成，馬 駿*

(1.廣東省昆蟲研究所，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣東省農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理重點實驗室，廣州 510260;2.廣東出入境檢驗檢疫局檢驗檢疫技術(shù)中心，廣州 510623;3.華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，廣州 510642)

競爭現(xiàn)象在自然界普遍存在，為種內(nèi)和種間爭奪有限共同資源而產(chǎn)生的一種生存斗爭(Duyck et al.，2008)。競爭是影響昆蟲群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性的一個重要機制(馬駿等，2009;Harvey et al.，2013)。適度的競爭能夠?qū)ΨN群數(shù)量起到微調(diào)作用，但過度的競爭會造成種群數(shù)量和組成的重大調(diào)整。競爭的結(jié)局取決于種內(nèi)競爭和種間競爭的相對強度(孫儒泳，2001)。假如種內(nèi)競爭比種間競爭強烈，那么兩個物種可能穩(wěn)定共存;假如種間競爭比種內(nèi)競爭強烈，那么種間競爭中取勝的物種成為優(yōu)勢種群，最為突出的表現(xiàn)就是優(yōu)勢種競爭取代劣勢種。

桔小實蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)和番石榴實蠅B.correcta(Bezzi)是果蔬中重要的檢疫性害蟲(馬興莉等，2012)，均隸屬雙翅目Diptera 實蠅科Tephritidae 果實蠅屬。前者在我國分布廣泛(Wan et al.，2009)，后者目前僅在云南和四川部分地區(qū)分布(Liu et al.，2013)，但有進一步擴散的風險(呂文剛等，2010);它們寄主范圍廣、繁殖與適應能力強、危害嚴重。

果實蠅屬昆蟲的競爭研究已見報道，瓜實蠅Bactrocera cucurbitae(Coquillett)和南瓜實蠅Bactrocera tau(Walker)種內(nèi)競爭和種間競爭研究較多。研究顯示，種內(nèi)和種間的相互作用均可影響兩種實蠅的成蟲生物量(周昌清和梅流柱，1999)、發(fā)育歷期(Wu BF et al.，2011)及蛹重、存活率(Shen et al.，2014)。油橄欖果實蠅Bactrocera oleae(Gmelin)的幼蟲密度制約效應實驗顯示，在較高種群密度情況下，上述相關(guān)參數(shù)也受到了消極的影響(Burrack et al.，2009)。桔小實蠅種群密度較大時，成蟲產(chǎn)卵量下降，直接影響到其種群世代趨勢指數(shù)(梅流柱和周昌清，1995)。作為近緣種的桔小實蠅和番石榴實蠅，生態(tài)學特征和適生地理范圍具有較強的相似性，兩種實蠅的種間關(guān)系也越受到關(guān)注(劉慧等，2014;劉曉飛等，2014)。本文以桔小實蠅和番石榴實蠅為研究對象，探究和比較兩種實蠅在幼蟲取食階段的種內(nèi)競爭機制。種內(nèi)競爭關(guān)系的研究不僅可以明確幼蟲密度對其種群穩(wěn)定與消長的密度制約效應，深入理解其種群動態(tài);而且種內(nèi)關(guān)系是研究種間關(guān)系的基礎(chǔ)，有助于預測和深入闡明桔小實蠅和番石榴實蠅在不同種群密度下的種間競爭行為和規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和寄主

供試蟲源為桔小實蠅和番石榴實蠅，來源與飼養(yǎng)方法參照劉慧等(2014)，供試寄主為飼養(yǎng)兩種實蠅幼蟲所選用的人工飼料，參照焦懿等(2011)的方法配制。

1.2 實驗方法

實驗設置7 組不同密度。在10 g 實蠅幼蟲人工飼料上分別接桔小實蠅和番石榴實蠅初孵幼蟲1、5、10、20、40、80、100 頭，依次重復次數(shù)分別為50、10、5、3、3、3、3 次。實驗條件為光暗周期(L∶D)=14 h∶10 h、溫度26℃±1℃、相對濕度65%±5%。

具體操作方法，上午10∶00-11∶00，用裝有新鮮橙汁的自制塑料圓筒狀采卵器(H=12 cm，R=2.5 cm)分別在飼養(yǎng)著產(chǎn)卵盛期的桔小實蠅和番石榴實蠅成蟲的蟲籠(70 cm×55 cm×50 cm)內(nèi)收集卵，然后將收集到的新鮮卵粒置于濕潤的黑色濾紙上。蠅卵歷期1-2 d，其孵化后3 h 內(nèi)，在解剖鏡下，用毛筆將幼蟲按照不同數(shù)量和比例輕輕接入一次性塑料杯子內(nèi)的定量飼料中，然后將其放在帶有網(wǎng)狀盒蓋的塑料盒(R=8 cm，H=9 cm)內(nèi)。接蟲后的第6 天，在塑料盒底部鋪一層濕潤的沙，待老熟幼蟲從寄主內(nèi)彈出跳沙內(nèi)化蛹。自鋪沙以后，每天將沙過篩收集蛹，對篩出的每頭蛹單獨稱重，并編號單獨放入帶濕潤沙的培養(yǎng)板內(nèi)直到成蟲羽化。記錄幼蟲和蛹的歷期、化蛹率、羽化率和成活率、蛹重等參數(shù)。成活率(%)=羽化出的成蟲數(shù)量/接入的幼蟲數(shù)量×100。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計分析軟件SPSS 16.0 進行單因素方差分析及相關(guān)性分析，選用Duncan 新復極差法進行多重比較，應用Office Excel 2013 做圖。

2 結(jié)果與分析

桔小實蠅和番石榴實蠅的幼蟲以不同的種群密度飼養(yǎng)，結(jié)果表明(圖1-6)，它們幼蟲和蛹的發(fā)育歷期、蛹重、化蛹率、羽化率和成活率均受到不同程度的影響。兩種實蠅在密度僅為1 頭蟲/10 g飼料時由于密度過低效應(effect of undercrowding)(Sokal and Sullivan，1963)發(fā)育相對較差，與其它幾種高密度種群比較，蛹的發(fā)育歷期均較長，蛹重均較輕;幼蟲發(fā)育歷期為最長，桔小實蠅和番石榴實蠅的分別為10.33±0.2977 d 和7.06±0.0967 d;化蛹率、羽化率和成活率均最低，兩種實蠅成活率僅約為55.00%。

隨著種群密度的增大，兩種實蠅的幼蟲歷期均呈現(xiàn)不斷減少趨勢，而蛹的歷期則出現(xiàn)不同程度的延長。實蠅的蛹重隨著種群密度的增大而不斷下降，尤其從40 頭蟲/10 g 飼料開始，桔小實蠅的蛹重下降更為明顯;以蛹重為參考指標，兩種實蠅的適宜密度均在5-20 頭蟲/10 g 飼料，因為在這區(qū)間內(nèi)的蛹最重，不同密度間彼此差異不顯著(P＜0.05);桔小實蠅和番石榴實蠅最重的蛹分別為0.0185±0.0002 g 和0.0161±0.0002 g。隨著種群密度的增大，兩種實蠅的化蛹率和羽化率亦呈現(xiàn)減少趨勢，羽化率受影響程度較化蛹率小，僅在密度大于80 頭蟲/10 g 飼料時羽化率出現(xiàn)一定程度的降低。而從總的成活率來看，桔小實蠅在20 頭蟲/10 g 飼料時即開始出現(xiàn)明顯下降，而桔小實蠅的變化比番石榴實蠅的不僅發(fā)生早且變化幅度大，當100 頭蟲/10 g 飼料時，桔小實蠅的成活率已降到60.08%±2.5166%，而番石榴實蠅的還能夠達到76.33%±2.2333%;以存活率為參考指標，桔小實蠅的適宜密度在5-20 頭蟲/10 g 飼料，而番石榴實蠅的適宜密度在5-40 頭蟲/10 g 飼料，因為在相應的區(qū)間內(nèi)它們的成活率最高，不同密度間彼此差異不顯著(P＜0.05)。綜合蛹重和成活率兩個重要參數(shù)指標進行分析得知，桔小實蠅和番石榴實蠅的最宜密度均為5-20 頭蟲/10 g 飼料。

通過對桔小實蠅和番石榴實蠅的各個生長參數(shù)的相關(guān)分析，結(jié)果顯示(表1-2)，兩種實蠅的不同生長參數(shù)之間具有接近的相關(guān)性。首先，蛹重與幼蟲歷期呈顯著性正相關(guān)，即幼蟲歷期越長，其蛹重越重，桔小實蠅和番石榴實蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.801 和0.839;其次，蛹歷期與幼蟲歷期呈顯著性負相關(guān)，即幼蟲歷期越短而其蛹歷期越長，桔小實蠅和番石榴實蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.847 和0.876;第三，化蛹率與蛹重呈顯著性正相關(guān)，即化蛹率越高其蛹越重，桔小實蠅和番石榴實蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.949 和0.876;第四，蛹歷期與蛹重極顯著性負相關(guān)，即蛹越重蛹歷期越短，桔小實蠅和番石榴實蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.923 和0.985;第五，羽化率與蛹重呈顯著性正相關(guān)，即蛹越重羽化率越高，桔小實蠅和番石榴實蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.893 和0.980;第六，羽化率與化蛹率極顯著正相關(guān)，即化蛹率越高其羽化率越高，桔小實蠅和番石榴實蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.929 和0.936;第七，羽化率與蛹歷期顯著負相關(guān)，即蛹歷期越長其羽化率越低，桔小實蠅和番石榴實蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.850 和0.937。

圖1 不同種群密度對桔小實蠅和番石榴實蠅幼蟲歷期的影響Fig.1 The influence of development period of larvae of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖2 不同種群密度對桔小實蠅和番石榴實蠅蛹歷期的影響Fig.2 The influence of development period of pupa of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖3 不同種群密度對桔小實蠅和番石榴實蠅蛹重量的影響Fig.3 The influence of weight of pupa of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖4 不同種群密度對桔小實蠅和番石榴實蠅幼蟲化蛹率的影響Fig.4 The influence of percentage of pupation of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖5 不同種群密度對桔小實蠅和番石榴實蠅蛹羽化率的影響Fig.5 The influence of eclosion rate of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖6 不同種群密度對桔小實蠅和番石榴實蠅成活率的影響Fig.6 The influence of survival rate of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

表2 番石榴實蠅不同生長參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient among growth parameters of Bactrocera correcta

3 結(jié)論與討論

昆蟲的種內(nèi)競爭可降低種群的存活率，改變發(fā)育歷期和性比，引起滯育、休眠，或使昆蟲的抗病力、生育力降低等(Denno et al.，1995)。種群密度決定著種內(nèi)競爭的強弱，密度越高可利用的資源越匱乏，種內(nèi)競爭越激烈。本研究顯示，高種群密度下的種內(nèi)競爭對桔小實蠅和番石榴實蠅的種群數(shù)量動態(tài)和生活模式均有不同程度的影響，其表現(xiàn)為隨著密度的增加，化蛹率和羽化率不斷下降、幼蟲歷期逐漸縮短、蛹歷期不斷延長、蛹逐漸變小，與油橄欖果實蠅(Burrack et al.，2009)、瓜實蠅和南瓜實蠅的種內(nèi)競爭結(jié)果相似(周昌清和梅流柱，1999)。但是對于發(fā)育歷期的影響不同實蠅有所不同，隨著種群密度的上升，桔小實蠅和番石榴實蠅的幼蟲歷期有所減少，而上述3種實蠅的幼蟲歷期卻是有所延長;桔小實蠅和番石榴實蠅的蛹歷期有所延長，而上述3種實蠅的蛹歷期卻是有所減少。面對密集的種群密度，不同種類的實蠅采用不同的策略調(diào)整發(fā)育歷期。

本文結(jié)合不同種群密度下的蛹重和成活率兩個重要參數(shù)指標明確了桔小實蠅和番石榴實蠅的最宜密度。在不同種群內(nèi)都存在不同水平的密度調(diào)節(jié)機制，密度自我調(diào)節(jié)假說認為，種群通過密度依賴因素的作用，實現(xiàn)密度調(diào)節(jié)。圍繞食物、空間的種內(nèi)競爭以及較低密度下產(chǎn)生的同種個體間的相互作用是最基本的調(diào)節(jié)機制(Wynne-Edwards，1995)。在最宜密度范圍內(nèi)，桔小實蠅和番石榴實蠅的蛹重和成活率均保持在最高水平，但一旦種群密度超過最宜密度，種內(nèi)競爭現(xiàn)象便會導致種群參數(shù)水平下降。而其總的效應則表現(xiàn)為種群增殖率下降(梅流柱和周昌清，1995)。幼蟲之間的干擾機制主要包括食物的爭奪和個體間的自殘行為(Petitt and David，1992)。

通過對不同生長參數(shù)之間的相關(guān)性分析得知，生長參數(shù)之間均有一定的相關(guān)性。競爭激烈，食物不足，不僅蟲體變小，成活率自然會降低，發(fā)育歷期也相應規(guī)律的變化。此外，蛹的大小決定成蟲的大小與繁殖力，個體大的蛹羽化出的成蟲個體大產(chǎn)卵量高(Wu et al.，2011)，反之亦然。實蠅羽化的成蟲性別與其幼蟲期密度目前還沒有發(fā)現(xiàn)明顯的相關(guān)性(周昌清和梅流柱，1999;Shen et al.，2014)。

很多實蠅有密度過低效應，瓜實蠅的密度過低效應表現(xiàn)為幼蟲存活率下降，南瓜實蠅的密度過低效應表現(xiàn)為個體重量下降(周昌清和梅流柱，1999)。而桔小實蠅和番石榴實蠅受密度過低效應影響程度相似，均表現(xiàn)出發(fā)育歷期的延長、蛹變輕和成活率降低。桔小實蠅的幼蟲歷期較番石榴實蠅長，而蛹歷期相對番石榴實蠅來說較短，但總體來看，桔小實蠅的發(fā)育歷期(幼蟲歷期+蛹歷期)比番石榴實蠅的多1-2 d。番石榴實蠅幼蟲發(fā)育較快，且其個體較小，相應每個個體消耗的食物量較少，因此，相對于桔小實蠅而言，其抗擁擠的能力較強。

References)

Awmack CS，Leather SR.Host plant quality and fecundity in herbivorous insects［J］.Annual Review of Entomology，2002，47(1):817-844.

Burrack HJ，F(xiàn)ornell AM，Connell JH，et al.Intraspecific larval competition in the olive fruit fly(Diptera:Tephritidae)［J］.Environmental Entomology，2009，38(5):1400-1410.

Denno RF，McClure MS，Ott JR.Interspecific interactions in phytophagous insects-competition reexamined and resurrected［J］.Annual Review of Entomology，1995，40:297-331.

Duyck PF，David P，Pavoine S，et al.Can host-range allow niche differentiation of invasive polyphagous fruit flies(Diptera:Tephritidae)in La Reunion?［J］.Ecological Entomology，2008，33(4):439-452.

Harvey JA，Poelman EH，Tanaka T.Intrinsic inter-and intraspecific competition in parasitoid wasps［J］.Annual Review of Entomology，2013，58:333-351.

Jiao Y，Chen ZN，Chen ZL.Bionomics of Bactrocera philippinensis(Drew ＆ Hancock)(Diptera:Tephritidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，2011，54(3):333-338.［焦懿，陳枝楠，陳志粦.菲律賓實蠅生物學特性研究［J］.昆蟲學報，2011，54(3):333-338］

Liu H，Hou BH，Zhang C，et al.Oviposition preference and offspring performance of the oriental fruit fly Bactrocera dorsalis and guava fruit fly B.correcta(Diptera:Tephritidae)on six host fruits［J］.Acta Ecologica Sinica，2014，34(9):2274-2281.［劉慧，侯柏華，張燦，等.桔小實蠅和番石榴實蠅對6種寄主果實的產(chǎn)卵選擇適應性［J］.生態(tài)學報，2014，34(9):2274-2281］

Liu XF，Chen Q，Ye H.Studies of interspecific competition betweenBactrocera dorsalis(Hendel)and Bactrocera correcta(Bezzi)in larvae stage［J］.Journal of Environmental Entomology，2014，36(1):33-38.［劉曉飛，陳強，葉輝.桔小實蠅與番石榴實蠅幼蟲的種間競爭研究［J］.環(huán)境昆蟲學報，2014，36(1):33-38］

Liu XF，Jin Y，Ye H.Recent spread and climatic ecological niche of the invasive guava fruit fly，Bactrocera correcta，in mainland China［J］.Journal of Pest Science，2013，86(3):449-458.

Lü WG，Deng YL，Li ZH，et al.A predication of potential geographical distribution of guava fruit fly，Bactrocera correcta(Bezzi)in China［J］.Acta Phytophylacica Sinica，2010，37(6):529-534.［呂文剛，鄧裕亮，李志紅，等.番石榴果實蠅在我國的潛在地理分布［J］.植物保護學報，2010，37(6):529-534］

Ma J，Lin JT，Chen HJ，et al.The potential role of interspecific competition in fruit fly invasions［J］.Journal of Environmental Entomology，2009，31(4):361-364.［馬駿，林進添，陳洪俊，等.種間競爭在實蠅入侵中的作用［J］.環(huán)境昆蟲學報，2009，31(4):361-364］

Ma XL，Liu HJ，Li ZH，et al.The analysis of information on fruit flies from ASEAN intercepted at chinese ports［J］.Plant Quarantine，2012，26(5):82-87.［馬興莉，劉海軍，李志紅，等.我國口岸截獲東盟實蠅疫情分析［J］.植物檢疫，2012，26(5):82-87］

Mei LZ，Zhou CQ.Influence of intra-specific completion on population dynamics of Bactrocera dorsalis(Hendel)［J］.Supplement to the Journal of Sun Yat-sen University，1995，2:41-46.［梅流柱，周昌清.種內(nèi)競爭對桔小實蠅種群動態(tài)的影響［J］.中山大學學報論叢，1995，2:41-46］

Petitt FL，David OW.Intraspecific competition among same-aged lavae of Liriomyza sativae(Diptera:Agromyzidae)in limabean primary leaves［J］.Environmental Entomology，1992，21(1):136-140.

Shen K，Hu J，Wu B，et al.Competitive interactions between immature stages of Bactrocera cucurbitae(Coquillett)and Bactrocera tau(Walker)(Diptera:Tephritidae)under laboratory conditions［J］.Neotropical Entomology，2014，43(4):335-343.

Sokal RR，Sullivan RL.Competition between mutant and wild type house fly strians at varying densities［J］.Ecology，1963，44(2):314-322.

Sun RY.The Principle of Animal Ecology［M］.Beijing:Beijing Normal University Press，2001，330-332.［孫儒泳.動物生態(tài)學原理［M］.北京:北京師范大學出版社.2001.330-332］

Wan FH，Guo JY，Zhang F.Research on Biological Invasions in China［M］.Beijing:Science Press，2009，38-39.

Wu BF，Shen K，An KP，et al.Effect of larval density and host species on preimaginal development of Bactrocera tau(Diptera:Tephritidae)［J］.Journal of Economic Entomology，2011，104(6):1840-1850.

Wynne-Edwards KE.Biparental care in Djungarian but not Siberian dwarf hamsters(Phodopus)［J］.Annual Review of Entomology，1995，50:1571-1585.

Zhou CQ，Mei LZ.Studies of intraspecific competition of fruit flies Bactrocera cucurbitae(Coquillett)and B.tau(Walk)(Diptera:Tephritidae)［J］.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni，1999，38(2):60-64.［周昌清，梅流柱.瓜實蠅和南瓜實蠅的種內(nèi)競爭［J］.中山大學學報(自然科學版)，1999，38(2):60-64］