盧志宏，武曉東*，郭利彪，付和平，滿(mǎn)都呼，岳闖，柴享賢，包達(dá)爾罕，楊素文，葉麗娜，李燕妮

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院草原科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

基于Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物群落組成物種數(shù)量預(yù)測(cè)研究

盧志宏1,2，武曉東1,2*，郭利彪3，付和平1,2，滿(mǎn)都呼1,2，岳闖1,2，柴享賢1,2，包達(dá)爾罕1,2，楊素文1,2，葉麗娜1,2，李燕妮1,2

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院草原科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

群落的數(shù)量變動(dòng)及預(yù)測(cè)是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，將神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)應(yīng)用到嚙齒動(dòng)物群落數(shù)量預(yù)測(cè)中是一種新嘗試。Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過(guò)在前饋網(wǎng)絡(luò)中增加延時(shí)算子，實(shí)現(xiàn)了記憶功能，能夠?qū)X動(dòng)物組成物種數(shù)量進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬和預(yù)測(cè)。以騰格里沙漠東緣荒漠為試驗(yàn)區(qū)，以嚙齒動(dòng)物數(shù)量為研究對(duì)象，采用標(biāo)志重捕法，逐月監(jiān)測(cè)2006─2014年每年的4─10月捕獲量，建立Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)模型，利用2006─2013年的捕獲量建立訓(xùn)練網(wǎng)絡(luò)，以2014年的數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證與測(cè)試，比較3種數(shù)據(jù)處理方法建立預(yù)測(cè)模型后的平均誤差和擬合度，確立最優(yōu)模型，預(yù)測(cè)阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物組成物種數(shù)量動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：（1）未經(jīng)歸一化處理預(yù)測(cè)結(jié)果的平均誤差mse為5.30，最小誤差1.52%，擬合度為0.80；（2）經(jīng)[0, 1]歸一化處理的預(yù)測(cè)結(jié)果平均誤差mse為4.51，最小誤差1.54%，擬合度為0.82；（3）經(jīng)[-1, 1]歸一化處理預(yù)測(cè)結(jié)果的平均誤差mse為5.03，最小誤差1.63%，擬合度為0.69；（4）3種歸一化處理后Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型差異不顯著。通過(guò)平均誤差和擬合度的比較，文章認(rèn)為采用[0, 1]歸一化建立的Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能較好的預(yù)測(cè)荒漠嚙齒動(dòng)物數(shù)量的變化規(guī)律，應(yīng)用該網(wǎng)絡(luò)可以預(yù)測(cè)阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物組成物種數(shù)量變化趨勢(shì)，對(duì)指導(dǎo)當(dāng)?shù)厥笄楸O(jiān)控和防治具有重要意義。

Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)；阿拉善荒漠；嚙齒動(dòng)物；標(biāo)志重捕法

LU Zhihong, WU Xiaodong, GUO Libiao, FU Heping, MAN Duhu, YUE Chuang, CHAI Xiangxian, BAO Daerhan, YANG Suwen, YE Lina, LI Yanni. Prediction of the Number of Rodent Community Composition Species Based on Elman Neural Network in Alasan Desert [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(12): 1976-1982.

種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)主要是研究種群組成數(shù)量在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)律及其調(diào)節(jié)機(jī)制，是種群生態(tài)學(xué)研究的核心理論和核心問(wèn)題，為此生態(tài)學(xué)家提出了許多數(shù)學(xué)模型進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)（孫儒泳，2001）。長(zhǎng)期以來(lái)，種群生態(tài)學(xué)家通過(guò)大量研究揭示動(dòng)物種群的數(shù)量變動(dòng)，認(rèn)為調(diào)節(jié)機(jī)制復(fù)雜多變，提出了許多種群數(shù)量動(dòng)態(tài)研究的假說(shuō)和理論（Chitty，1960；Christian et al.，1964；Wynne-Edwards，1962；Krebs et al.，1973；張志彬等，1998；張志彬，1999；Lima et al.，1999）。

前人應(yīng)用的主要預(yù)測(cè)方法是建立線(xiàn)性回歸方程，運(yùn)用不同的預(yù)測(cè)指標(biāo)，針對(duì)特定的嚙齒動(dòng)物建立一元或多元回歸模型預(yù)測(cè)種群數(shù)量或發(fā)生等級(jí)（陳安國(guó)等，1981；朱盛侃等，1993；姜運(yùn)良等，1994；王勇等，1997；董維惠等，1998；王利民等，1998；侯希賢等，2000a，2000b；楊再學(xué)等，2010）。由于建立回歸方程的指標(biāo)、研究對(duì)象不同，建立的預(yù)測(cè)模型存在較大差異，同時(shí)人們?cè)絹?lái)越發(fā)現(xiàn)用線(xiàn)性方程的關(guān)系反應(yīng)種群數(shù)量的變動(dòng)預(yù)測(cè)，具有較大的局限性。自然界中物種種群的數(shù)量變動(dòng)與環(huán)境之間的關(guān)系并非是簡(jiǎn)單的線(xiàn)性關(guān)系。因此，對(duì)于嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)，研究人員運(yùn)用了指數(shù)法、灰色理論、馬爾科夫鏈進(jìn)行了模擬預(yù)測(cè)（何淼等，1996；王玉志等，1997；馮志勇等，2000；武文華等，2007）；戴應(yīng)貴（2001）研究了四川邛崍縣農(nóng)田生境中嚙齒動(dòng)物結(jié)合群落密度動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。

目前，研究嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量預(yù)測(cè)絕大多數(shù)只限于在種群水平上的研究，很少在群落水平上研究物種的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其預(yù)測(cè)，而未來(lái)種群和群落生態(tài)學(xué)發(fā)展的趨勢(shì)是更加關(guān)注種間關(guān)系、群落動(dòng)態(tài)及其維持機(jī)制，同時(shí)研究種群維持機(jī)制一直是種群生態(tài)學(xué)討論的核心問(wèn)題，也是生態(tài)學(xué)家長(zhǎng)期面臨的挑戰(zhàn)。因此，應(yīng)用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)研究嚙齒動(dòng)物群落組成物種的數(shù)量動(dòng)態(tài)機(jī)制具有重要的理論意義和實(shí)際意義。

人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（Artificial Neural Network，ANN），簡(jiǎn)稱(chēng)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，是由大量簡(jiǎn)單的信息單元（即神經(jīng)元）通過(guò)廣泛地相互連接組成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)，其建立是以仿生物學(xué)對(duì)人腦組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行了全面系統(tǒng)研究為基礎(chǔ)，可以模擬大腦組成結(jié)構(gòu)及思維活動(dòng)。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是分析輸入變量和輸出變量?jī)烧咧g復(fù)雜的非線(xiàn)性全局變化映射關(guān)系的數(shù)據(jù)處理方法。從理解模式和分析模式兩者關(guān)系的本質(zhì)上來(lái)看，由輸入神經(jīng)元和輸出神經(jīng)元構(gòu)成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)屬于非線(xiàn)性動(dòng)力系統(tǒng)，通過(guò)對(duì)已知事件進(jìn)行學(xué)習(xí)理解分析及適應(yīng)，實(shí)現(xiàn)非線(xiàn)性分析，相比較于傳統(tǒng)的數(shù)據(jù)分析方法，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)具有以下優(yōu)勢(shì)：（1）處理邏輯關(guān)系模糊的數(shù)據(jù)；（2）特征表現(xiàn)模糊的數(shù)據(jù)；（3）非線(xiàn)性特征的數(shù)據(jù)；（4）存在噪聲的隨機(jī)數(shù)據(jù)。最突出的特點(diǎn)是任何能用傳統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)方法解決的問(wèn)題，用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能處理得更好、更準(zhǔn)確、更科學(xué)（祖元?jiǎng)偅?004）。目前神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)已被廣泛應(yīng)用于工業(yè)控制、農(nóng)業(yè)產(chǎn)量預(yù)測(cè)、水華預(yù)測(cè)、氣象預(yù)測(cè)等諸多領(lǐng)域的擬合和預(yù)測(cè)（徐興梅，2014；殷高方等，2012；彭昱忠，2015）。

生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)多具有隨機(jī)性特征，由于生物的進(jìn)化和環(huán)境的變化，采用確定的數(shù)學(xué)方程預(yù)測(cè)和分析生態(tài)系統(tǒng)行為是十分困難的，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在繼承了統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)處理的優(yōu)點(diǎn)之外，表現(xiàn)出了數(shù)據(jù)處理的靈活性和分析結(jié)構(gòu)較強(qiáng)的規(guī)律性，可以將不同種類(lèi)、不同性質(zhì)的變量聯(lián)系在一起，數(shù)字化系統(tǒng)信息，并將客觀(guān)存在系統(tǒng)的特征映射到數(shù)字化系統(tǒng)中，由此建立的模型能夠模擬和分析生態(tài)系統(tǒng)的本質(zhì)狀態(tài)。Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是在BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)增加延時(shí)算子達(dá)到輸出神經(jīng)元與下一時(shí)刻輸入隱含層神經(jīng)元的同步性，從而實(shí)現(xiàn)了記憶過(guò)去動(dòng)態(tài)的功能，適合于時(shí)間序列的預(yù)測(cè)研究（陳明，2013）。相關(guān)人員對(duì)存在時(shí)間序列變化規(guī)律的事件進(jìn)行了預(yù)測(cè)研究，訓(xùn)練曲線(xiàn)光滑，收斂速度快，預(yù)測(cè)精度高（吳萍等，2007；王中凱等，2013；崔東文，2013；邵月紅等，2014）。

對(duì)環(huán)境造成壓力甚至產(chǎn)生危害的往往是多種嚙齒動(dòng)物共同作用產(chǎn)生的結(jié)果，嚙齒動(dòng)物包括不同科屬的物種，生活型亦不同，對(duì)環(huán)境的利用及產(chǎn)生的影響亦不同，因此應(yīng)用Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模擬預(yù)測(cè)嚙齒動(dòng)物群落組成物種數(shù)量變動(dòng)規(guī)律，可以更好地研究群落變動(dòng)機(jī)理。本研究嘗試應(yīng)用Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對(duì)阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物群落組成物種數(shù)量進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)研究，為評(píng)估鼠害危害程度、鼠疫流行強(qiáng)度及制定防治方案提供科學(xué)的理論指導(dǎo)。

1　研究地概況與方法

1.1研究地概況

研究區(qū)（E104°10′～E105°30′，N37°24′～N38°25′）位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗南部荒漠，是典型的溫性荒漠草原，植物種類(lèi)少，密度低，蓋度一般在1%～20%之間，多為旱生、超旱生及鹽生植物。冬季嚴(yán)寒，夏季酷熱，全年氣候干燥，晝夜溫差大。2003─2014年最低氣溫-36 ℃，最高氣溫42 ℃；降水量45～288 mm，主要集中在7─8月份。年平均氣溫9.0 ℃，無(wú)霜期156 d；年潛在蒸發(fā)量3000～4700 mm。土壤貧瘠，質(zhì)地松散，淋溶作用微弱。主要嚙齒動(dòng)物有子午沙鼠（Meriones meridianus）、三趾跳鼠（Dipus sagitta）、五趾跳鼠（Allacraga sibirica）、長(zhǎng)爪沙鼠（Meriones unguiculatus）、小毛足鼠（Phodopus roborovskii）、 阿 拉 善 黃 鼠 （ Spermophilus alaschanicus）等。

1.2研究方法

在阿拉善左旗孿井灘建立固定的標(biāo)志重捕樣地，樣地面積為2 hm2，以方格式布籠，籠距15 m，每個(gè)網(wǎng)格點(diǎn)上布設(shè) 1個(gè)活捕籠（42 cm×17 cm×13 cm），共計(jì)112個(gè)活捕籠，以新鮮花生米為誘餌。于2006─2014年每年的4─10月，每月月初連捕4 d。記錄捕獲個(gè)體種名、性別、繁殖狀況、體重及捕獲位置，統(tǒng)計(jì)捕獲量。以連續(xù)4 d的捕獲個(gè)體數(shù)量（不計(jì)重捕個(gè)體）表示種群數(shù)量。2006─2014年4─10月捕獲比例見(jiàn)表1。

表1　2006─2014年4─10月捕獲比例Table 1 The catch proportion of April to October in 2006─2014 %

本文采用[0, 1]、[-1, 1]歸一化方法對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，對(duì)比研究不同歸一化神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物組成物種數(shù)量變化規(guī)律。歸一化是指將不同量綱和數(shù)量級(jí)的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)變成具有可比性的相同量綱和數(shù)量級(jí)的數(shù)據(jù)，反歸一化是歸一化的逆過(guò)程。歸一化和反歸一化公式如下。

其中公式（1）、（2）表示將原始數(shù)據(jù)歸一化到[0, 1]區(qū)間及反歸一化，xi表示第i個(gè)數(shù)據(jù)，xmax表示所有輸入數(shù)據(jù)的最大值，xmin表示所有輸入數(shù)據(jù)的最小值， y1i表示經(jīng)[0, 1]區(qū)間歸一化所得到的相應(yīng)的值， x1i′表示 Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模擬得到的預(yù)測(cè)值， y1i′表示經(jīng)[0, 1]區(qū)間反歸一化后對(duì)應(yīng)的預(yù)測(cè)值；公式（3）、（4）表示將原始數(shù)據(jù)歸一化到[-1, 1]區(qū)間及反歸一化，同xi、xmax、xmin同上，其中常數(shù)項(xiàng)（-1）的作用是將歸一化后的值限定在[-1, 1]之間，

y2i表示表示經(jīng)[-1, 1]區(qū)間歸一化所得到的相應(yīng)的值， x2i′表示Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模擬得到的預(yù)測(cè)值， y2i′表示經(jīng)[-1, 1]區(qū)間反歸一化后對(duì)應(yīng)的預(yù)測(cè)值。

1.3Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)原理和方法

1.3.1Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)網(wǎng)絡(luò)原理

Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是典型的反饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，通過(guò)在隱含層中增加承接作用的延時(shí)算子，使上一時(shí)刻輸出神經(jīng)元與下一時(shí)刻輸入神經(jīng)元同時(shí)作為隱含層輸入單元，實(shí)現(xiàn)了記憶功能，使網(wǎng)絡(luò)具有適應(yīng)時(shí)變能力，能夠反應(yīng)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)過(guò)程的特征（高瑋等，2001；王小川等，2013）。Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)由Elman于 1990年針對(duì)語(yǔ)音處理問(wèn)題提出來(lái)的，該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過(guò)延時(shí)算子將隱含層輸出神經(jīng)元延遲到與下一時(shí)刻輸入神經(jīng)元信息同時(shí)作為輸入信號(hào)，實(shí)現(xiàn)了對(duì)歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行反饋，增加了Elman網(wǎng)絡(luò)處理輸入與輸出數(shù)據(jù)的能力，從而達(dá)到了動(dòng)態(tài)建模的目的（劉天舒，2001）。

反饋型神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，又稱(chēng)遞歸網(wǎng)絡(luò)，注重全局穩(wěn)定性方面的研究，是反饋動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)，反向傳播的實(shí)現(xiàn)比前向傳播更具強(qiáng)大的計(jì)算能力，主要作用是優(yōu)化和預(yù)測(cè)，Elman網(wǎng)絡(luò)是一種重要的預(yù)測(cè)模型。

Elman型回歸神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)一般分為4層：輸入層、中間層（隱含層）、承接層和輸出層（圖 1）。輸入層主要是傳輸信號(hào)，輸出層通過(guò)加權(quán)計(jì)算實(shí)現(xiàn)信息輸出，隱含層實(shí)現(xiàn)前一時(shí)刻和下一時(shí)刻信號(hào)的傳遞，有線(xiàn)性和非線(xiàn)性函數(shù)；承接層實(shí)現(xiàn)了上一時(shí)刻的輸出信號(hào)與下一時(shí)刻輸入信號(hào)同時(shí)輸入，可以認(rèn)為這一步是一個(gè)延時(shí)算子，可實(shí)現(xiàn)記憶的功能。以圖1（崔東文，2013；王小川，2013）為例，Elman網(wǎng)絡(luò)的非線(xiàn)性狀態(tài)空間表達(dá)式（崔東文，2013；王小川，2013）為：

圖1　Elman網(wǎng)絡(luò)的非線(xiàn)性狀態(tài)空間表達(dá)式Fig. 1 Nonlinear state space expression of the Elman NeuralNetwork

式中：y、x、u、xc分別表示m維輸出節(jié)點(diǎn)向量、n維中間層節(jié)點(diǎn)單元向量、r維輸入向量和n維反饋狀態(tài)向量；w3、w2、w1分別表示中間層到輸出層、輸入層到中間層、承接層到中間層的連接權(quán)值；g為輸出神經(jīng)元的傳遞函數(shù)，是中間層輸出的線(xiàn)性組合；f為中間層神經(jīng)元的傳遞函數(shù)，常采用S函數(shù)。

Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)也采用BP算法進(jìn)行權(quán)值修正，學(xué)習(xí)指標(biāo)函數(shù)采用誤差平方和函數(shù)。表達(dá)式為：

式中：y^k(k)為目標(biāo)輸入向量。

Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過(guò)前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中加入延時(shí)算子，從而加強(qiáng)了記憶功能，通過(guò)誤差反向傳播，逐層調(diào)整連接權(quán)值和閾值，最終確定最優(yōu)的權(quán)值和閾值，并將其儲(chǔ)存，進(jìn)而對(duì)真實(shí)數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)，從而解決實(shí)際問(wèn)題。

1.3.2Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的設(shè)計(jì)

在MATLAB神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)工具箱中函數(shù)initnw初始化函數(shù)及其參數(shù)值確定網(wǎng)絡(luò)權(quán)值及初始值，以Nguyen-Widrore網(wǎng)絡(luò)初始化方法進(jìn)行，權(quán)值和閾值的方向傳播函數(shù)為 leargdm。Elman網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練采用train函數(shù)，在梯度下降BP算法的基礎(chǔ)上，與目標(biāo)序列進(jìn)行比較并產(chǎn)生一序列誤差進(jìn)行反向傳播，以確定每一個(gè)權(quán)值和閾值的誤差梯度，進(jìn)行反向權(quán)值修正，從而提高網(wǎng)絡(luò)性能。訓(xùn)練結(jié)束后，采用 sim函數(shù)來(lái)仿真網(wǎng)絡(luò)輸出，用plot函數(shù)繪制誤差曲線(xiàn)，用 postreg函數(shù)對(duì)訓(xùn)練結(jié)果進(jìn)行分析，用誤差性能函數(shù)mse檢驗(yàn)誤差大小。

1.3.3樣本設(shè)計(jì)

本研究以嚙齒動(dòng)物群落物種數(shù)量作為研究對(duì)象，以歷史觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)（表 1）作為研究樣本，是按時(shí)間序列排列的數(shù)字序列，它們之間具有某種統(tǒng)計(jì)意義上的關(guān)系，該樣本是隨時(shí)間變化而變化的。高瑋等（2001）指出在時(shí)序分析方面采用遞歸網(wǎng)絡(luò)更合理。因此引入對(duì)時(shí)間序列和歷史數(shù)據(jù)更為敏感的遞歸型Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)模型，利用連續(xù)N（N≥1）個(gè)的數(shù)據(jù)來(lái)預(yù)測(cè)未來(lái) M個(gè)時(shí)刻的值（王小川等，2013；劉天舒，2011），從而對(duì)嚙齒動(dòng)群落物種群數(shù)量進(jìn)行分析。

嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量是基于時(shí)間序列對(duì)復(fù)雜環(huán)境因子的綜合表現(xiàn)，種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化受到歷史種群數(shù)量的制約，因此選擇2006─2013年這8年的數(shù)據(jù)作為神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的訓(xùn)練樣本，前3年的種群數(shù)量作為輸入向量，第4年的種群數(shù)量作為目標(biāo)向量，可以得到6組訓(xùn)練數(shù)據(jù)，2014年的數(shù)據(jù)作為網(wǎng)絡(luò)的測(cè)試樣本，用于驗(yàn)證預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。

2　結(jié)果與分析

2.1未歸一化Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)

由表2可知，4─9月份的預(yù)測(cè)誤差均小于25%， 8月份的預(yù)測(cè)誤差僅為1.52，誤差百分比為5.24%，10月預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值的差值較大，預(yù)測(cè)趨勢(shì)和實(shí)際變化趨勢(shì)基本吻合。由圖2可知，預(yù)測(cè)值變化趨勢(shì)接近實(shí)測(cè)值，經(jīng)回歸分析可知，擬合度為 0.80（P=0.0065）。2014年平均誤差mse為5.30。

表2　2014年未歸一化Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)結(jié)果Table 2 Predict result of 2014’ not normalized Elman ANN

圖2　2014年未歸一化Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)結(jié)果Fig. 2 Predict result of 2014’ not normalized Elman ANN

2.2[0, 1]區(qū)間歸一化Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)

由表3可知，4─9月份的預(yù)測(cè)誤差均小于16%，8月份的預(yù)測(cè)誤差僅為1.54，誤差百分比為5.31%，10月預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值的差值較大，預(yù)測(cè)趨勢(shì)和實(shí)際變化趨勢(shì)基本吻合。由圖3可知，預(yù)測(cè)值變化趨勢(shì)接近實(shí)測(cè)值，經(jīng)回歸分析可知，擬合度為 0.82（P=0.0047）。2014年平均誤差mse為4.51。

表3　2014年[0, 1]區(qū)間歸一化Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)結(jié)果Table 3 Predict result of 2014’ [0, 1] normalized Elman ANN

圖3　2014年[0, 1]歸一化Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)結(jié)果Fig. 3 Predict result of 2014’ [0, 1] normalized Elman ANN

表4　2014年[-1, 1]區(qū)間歸一化Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)結(jié)果Table 4 Predict result of 2014’ [-1, 1] normalized Elman ANN

2.3[-1, 1]區(qū)間歸一化結(jié)果Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)

由表4可知，4─9月份的預(yù)測(cè)誤差均小于20%，7月份的預(yù)測(cè)誤差為1.83，誤差百分比為5.72%，10月預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值的差值較大，預(yù)測(cè)值變化趨勢(shì)和實(shí)測(cè)值基本吻合。由圖4可知，預(yù)測(cè)值變化趨勢(shì)接近實(shí)測(cè)值，經(jīng)回歸分析可知，擬合度為 0.685（P=0.0216）。2014年平均誤差mse為5.03。

圖4　[-1, 1]歸一化Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)結(jié)果Fig. 4 Predict result of 2014’ [-1, 1] normalized Elman ANN

2.43種處理方式分析

由表5可知，3種歸一化處理建立的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測(cè)值、誤差、誤差百分比差異不顯著；通過(guò)比較神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)性能評(píng)價(jià)指標(biāo)（擬合度 R2和平均誤差mse）發(fā)現(xiàn)，，，均以[0, 1]歸一化建立的模型最小，因此[0, 1]歸一化建立的模型較為理想。

表5　不同歸一化預(yù)測(cè)模型Table 5 Predict model of different normalized

3　討論

3.1種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律

種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律的研究始終是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容，有關(guān)嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律，國(guó)內(nèi)外取得了較好的研究結(jié)果（房繼明，1989，1994；楊春文，1996；陳安國(guó)等，1981；董維惠等，1993，1998；姜運(yùn)良等，1994；侯希賢等，2000a，2000b；楊再學(xué)等，2013；Ostfeld et al.，2000；Adamík et al.，2008；Letnic et al.，2011；Meserve et al.，2011；Leanne et al.，2014；Georgy，2014）。小型獸類(lèi)種群數(shù)量一般存在季節(jié)消長(zhǎng)規(guī)律，長(zhǎng)期定點(diǎn)研究是最基本的研究方法（武文華等，2007；丁平等，1989；楊澤龍等，2005）。楊再學(xué)等（2015）經(jīng)過(guò)30多年監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)黑線(xiàn)姬鼠種群數(shù)量的消長(zhǎng)變化規(guī)律發(fā)生了改變，由前峰型變?yōu)榱撕蠓逍停毁F州地區(qū)黑線(xiàn)姬鼠在1年內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)不等、數(shù)量高峰出現(xiàn)時(shí)間不同的現(xiàn)象（楊再學(xué)等，2015），黑腹絨鼠種群數(shù)量全年出現(xiàn)兩個(gè)數(shù)量高峰，不同月份變異較大（楊再學(xué)等，2013）。戴應(yīng)貴（2001）發(fā)現(xiàn)四川邛崍縣平原農(nóng)田嚙齒動(dòng)物結(jié)合群落密度在84個(gè)月中有8個(gè)月有明顯的峰值，表現(xiàn)出不規(guī)律的交替升降動(dòng)態(tài)變化，大足鼠種群與結(jié)合種群密度具有顯著相關(guān)性，與結(jié)合種群密度具有相似的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。降雨促使食物資源增加，導(dǎo)致以莖葉和種子為食物的嚙齒動(dòng)物數(shù)量增加，不同種類(lèi)存在不同的延遲效應(yīng)（Letnic et al.，2011；Ostfeld et al.，2000；Georgy，2014）。干旱到來(lái)時(shí)，數(shù)量下降很快（Leanne et al.，2014）。Adamík et al.（2008）發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)鹿鼠數(shù)量有很大的影響。不同生命跨度的物種在降雨后幾周到一年出現(xiàn)數(shù)量高峰（Letnic et al.，2011；Meserve et al.，2011）。影響嚙齒動(dòng)物群落數(shù)量變化的因素包括氣象因子、食物資源（植物）、干擾等外部因子和嚙齒動(dòng)物本身生命跨度、繁殖、躲避天敵、競(jìng)爭(zhēng)等內(nèi)部因子共同發(fā)揮作用。在群落水平上研究嚙齒動(dòng)物組成物種數(shù)量變化規(guī)律，這種規(guī)律呈現(xiàn)出復(fù)雜性和可變性，增加了預(yù)測(cè)的難度。造成鼠害的鼠種往往不是一種嚙齒動(dòng)物，而是幾種嚙齒動(dòng)物的結(jié)合種群密度，實(shí)際生產(chǎn)中對(duì)草地（農(nóng)田、林地）造成損失的往往是嚙齒動(dòng)物群落。本研究旨在根據(jù)歷史嚙齒動(dòng)物群落數(shù)量進(jìn)行學(xué)習(xí)預(yù)測(cè)。如上所述，以往的研究大部分針對(duì)1種嚙齒動(dòng)物從不同角度進(jìn)行研究，很少一部分研究針對(duì)嚙齒動(dòng)物群落數(shù)量進(jìn)行研究。嚙齒動(dòng)物群落數(shù)量受到氣候、植物、食物、天敵以及種間、種內(nèi)關(guān)系綜合作用達(dá)到暫時(shí)平衡狀態(tài)，這種平衡狀態(tài)隨時(shí)間變化而表現(xiàn)出復(fù)雜的變化規(guī)律。

經(jīng)過(guò)歸一化處理的數(shù)據(jù)能夠促進(jìn)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的收斂速度和預(yù)測(cè)精度，歸一化方法因研究對(duì)象不同而存在差異，本研究表明經(jīng)過(guò)[0, 1]歸一化能夠提高嚙齒動(dòng)物物種組成數(shù)量的預(yù)測(cè)精度，更加準(zhǔn)確模擬群落數(shù)量動(dòng)態(tài)規(guī)律；對(duì)未來(lái)群落數(shù)量進(jìn)行了預(yù)測(cè)，取得了較好的結(jié)果（R2>0.8）。

3.2種群數(shù)量預(yù)測(cè)方法

嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量預(yù)測(cè)主要是對(duì)等級(jí)預(yù)測(cè)和種群數(shù)量（密度）進(jìn)行預(yù)測(cè)。武文華等（2007）應(yīng)用馬爾科夫鏈各階轉(zhuǎn)移概率矩陣，馮志勇等（2000）利用平滑指數(shù)法，姜運(yùn)良等（1994）通過(guò)逐步回歸分析，準(zhǔn)確預(yù)測(cè)不同鼠種捕獲率等級(jí)和發(fā)生等級(jí)；王玉志等（1997）運(yùn)用灰色系統(tǒng)，以種群數(shù)量為主行為序列，其它因子為相關(guān)因子序列，建立了動(dòng)態(tài)模型。侯希賢等（2000a；2000b）應(yīng)用捕獲率、繁殖指數(shù)建立了線(xiàn)性回歸模型分別對(duì)小毛足鼠和子午沙鼠進(jìn)行了短、中、長(zhǎng)期預(yù)測(cè)。不同科研工作者運(yùn)用不同的方法對(duì)嚙齒動(dòng)物數(shù)量進(jìn)行了預(yù)測(cè)，取得了良好的效果。本文運(yùn)用捕獲量建立了Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，實(shí)現(xiàn)了連續(xù)預(yù)測(cè)，并取得了較好的效果，最小誤差僅為5.13%。

影響嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量的內(nèi)部因素和外部因素眾多，包括氣象、植物、干擾以及不同物種繁殖能力、壽命、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，但究竟是內(nèi)部因素還是外部因素起主要作用，以往的研究得出不同的結(jié)論，實(shí)際上是內(nèi)部因素和外部因素共同作用影響了種群和群落的數(shù)量變化，因此使預(yù)測(cè)變得十分困難。Letnic et al.（2011）認(rèn)為預(yù)測(cè)的困難主要是在什么時(shí)間、什么地點(diǎn)出現(xiàn)數(shù)量爆發(fā)的把握上。侯希賢等（2000a）認(rèn)為選用諸如捕獲率、繁殖指數(shù)等這些指標(biāo)均未體現(xiàn)外部因素的具體數(shù)值，但均受到了外部因素的影響，這種影響受種群繁殖、生存策略等的影響，選用這些指標(biāo)使模型簡(jiǎn)單，便于推廣。

從分析對(duì)象來(lái)看，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的優(yōu)勢(shì)在于分析背景知識(shí)模糊的、相互影響關(guān)系不清楚的，即存在頻繁干擾的大通量信息；從預(yù)測(cè)結(jié)果來(lái)看，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的特長(zhǎng)在于搜索相對(duì)精度較低而比較滿(mǎn)意的結(jié)果，放棄高精度但難以實(shí)現(xiàn)的結(jié)果，從而大大增加了滿(mǎn)意結(jié)果的效率以及解決實(shí)際問(wèn)題的能力。組成神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的基本單元及神經(jīng)元通過(guò)從臨近的大量其它基本單元接受信號(hào)及同步傳遞信號(hào)的相互作用機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)其信息處理功能。相互獨(dú)立的神經(jīng)元通過(guò)物理聯(lián)系實(shí)現(xiàn)存儲(chǔ)功能，連接權(quán)值的動(dòng)態(tài)變化實(shí)現(xiàn)了網(wǎng)絡(luò)的學(xué)習(xí)和識(shí)別，若輸入與輸出間映射關(guān)系為F，則神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過(guò)線(xiàn)性轉(zhuǎn)換實(shí)現(xiàn) F的簡(jiǎn)單線(xiàn)性函數(shù)復(fù)合的最近逼近，實(shí)現(xiàn)樣本的輸入與輸出。本文正是根據(jù)這樣的思路，通過(guò)比較不同歸一化方法建立Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，預(yù)測(cè)嚙齒動(dòng)物數(shù)量，過(guò)程簡(jiǎn)單，結(jié)果較為滿(mǎn)意。本文為進(jìn)一步研究群落格局變化、物種的消失與更替奠定了一定基礎(chǔ)。Vellend（2010）指出生態(tài)學(xué)家面臨著清晰闡述群落格局和過(guò)程的連續(xù)動(dòng)態(tài)過(guò)程，這種變化過(guò)程是下一步研究的重點(diǎn)內(nèi)容和方向。

4　結(jié)論

Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型憑借著其自身輸入與輸出高度的非線(xiàn)性映射的優(yōu)勢(shì)，為基于時(shí)間序列的嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量的預(yù)測(cè)提出了新方法，相對(duì)于傳統(tǒng)的預(yù)測(cè)方法，Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型基于歷史數(shù)據(jù)，反應(yīng)復(fù)雜環(huán)境因子對(duì)種群數(shù)量的綜合作用，能夠較好地預(yù)測(cè)未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)。

本文通過(guò)對(duì)比不同歸一化 Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，結(jié)果表明[0, 1]歸一化處理建立的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量方面的預(yù)測(cè)，取得了較好的擬合效果（R2=0.82，P=0.0065），平均誤差較小（mse=4.51），4─9月份的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率超過(guò)了80%，可以指導(dǎo)實(shí)際應(yīng)用。

致謝：本文使用了近十年的野外數(shù)據(jù)，飽含著內(nèi)蒙古阿拉善盟草原工作站工作人員、歷屆師兄師姐師弟師妹們的辛苦工作，在此對(duì)你們表示衷心的感謝！

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Prediction of the Number of Rodent Community Composition Species Based on Elman Neural Network in Alasan Desert

LU Zhihong1,2, WU Xiaodong1,2*, GUO Libiao3, FU Heping1,2, MAN Duhu1,2, YUE Chuang1,2, CHAI Xiangxian1,2, BAO Daerhan1,2, YANG Suwen1,2, YE Lina1,2, LI Yanni1,2
1. College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China; 2. Key Laboratory of Prataculture Grassland Resources, Ministry of Education, Huhhot 010018, China; 3. Grassland Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Huhhot 010018, China

The fluctuation and prediction of population is one of important research contents in ecology, however, it is necessary to explore new approaches. In this study, a novel method was used in rodent population prediction by neural network technology. The neural network of Elmam has the function of memory, which can simulate and forecast the quantity of species in rodent by adding delay-units in feedforward networks. Based on the eastern edge of Tengger desert as the study area, with the rodent population as the research object, by use of mark recapture method to continuously looked into 2006─2014 (Apr-Oct) and build Elman neural network forecasting model, data between 2006─2013 were used to build training network, data of 2014 were used for test, the mean error and fitting degree of three processing methods were compared and predicted the number of Alashan desert rodent population dynamics. Results showed that: (1) Average error of the prediction results without normalization mse was 5.30 with Minimum error of 1.52%, fitting degree 0.80. (2) After [0, 1] normalization, Average error of the prediction results mse was 4.51 with Minimum error of 1.54%, fitting degree 0.82. (3) After [-1, 1] normalization, Average error of the prediction results mse was 5.03 with Minimum error of 1.63%, fitting degree 0.69. (4) The difference of Elman neural network model was not significant after three kinds of normalized treatment. While comparison of mean error and fitting degree, the article suggested that by use of [0, 1] normalization to establish Elman neural network can better predicted the animal composition and species dynamic trend. Thus providing theoretical basis for guiding and preventing local rodent infestation

elman neural network; alasan desert; rodent; mark recapture method

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.12.008

S714.6; X171.1

A

1674-5906（2015）12-1976-07

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（30760044；31160096）；公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201203041）

盧志宏（1982年生），男（蒙古族），博士研究生，主要從事嚙齒動(dòng)物生態(tài)學(xué)與草地保護(hù)研究。E-mail: luzhihong305@163.com *通信作者：武曉東（1959年生），男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事嚙齒動(dòng)物生態(tài)學(xué)與草地保護(hù)研究。Email: wuxiaodong_hgb@163.com

2015-11-02

引用格式：盧志宏, 武曉東, 郭利彪, 付和平, 滿(mǎn)都呼, 岳闖, 柴享賢, 包達(dá)爾罕, 楊素文, 葉麗娜, 李燕妮. 基于Elman神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物群落組成物種數(shù)量預(yù)測(cè)研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(12): 1976-1982.