黃 盼，趙梅婷，周忠實，王 堯，郭建英，萬方浩

(中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

昆蟲是變溫動物，溫度的變化可導致昆蟲存活、發(fā)育、繁殖等生物學特性以及生活史對策的改變，從而影響種群的發(fā)生與分布(Cossins and Bowler，1987)。通常，昆蟲通過行為躲避或在形態(tài)、生活史、生理生化等方面發(fā)生可塑性修飾來應(yīng)對溫度脅迫(Hoffmann et al.，2003)。

體型大小作為昆蟲表型基本特征之一，受溫度影響顯著(Bale et al.，2002)。一般低溫誘導昆蟲體型變大，而高溫誘導體型變小 (Atkinson，1994;Noach et al.，1996;Azevedo et al.，2002;劉健等，2003;Chen et al.，2014)。體型大小能夠通過影響個體發(fā)育、交配、繁殖、捕食等生活史特性進而影響整個種群的適應(yīng)性 (Sukhodolskaya，2013)。同時，大多數(shù)昆蟲體型呈現(xiàn)緯度變化趨勢，并隨不同氣候帶、緯度及海拔高度發(fā)生適應(yīng)性變化 (David and Capy，1998;Pereboom and Biesmeijer，2003;劉健等，2003;李濤等，2011)，研究不同環(huán)境下的昆蟲體型大小的變化對了解其動態(tài)及適應(yīng)性進化有重要意義。

蓮草直胸跳甲Agasicles hygrophila Selman ＆Vogt，屬鞘翅目Coleoptera 葉甲科Chrysomelidae，原產(chǎn)于南美洲阿根廷，是惡性雜草空心蓮子草Alternanthera philoxeroides 的專食性天敵(Coulson，1997)，以幼蟲和成蟲取食空心蓮子草的上部葉片和嫩莖，3 齡老熟幼蟲鉆蛀莖桿化蛹，阻止節(jié)間生長并分泌有毒物質(zhì)抑制植株的生長，從而摧毀植株(趙鑫等，2009)。因此，蓮草直胸跳甲被認為是可用于空心蓮子草生物防治的最有效的天敵昆蟲(Coulson，1997;馬瑞燕和王韌，2005)。我國于1986年從美國引入蓮草直胸跳甲用于生物防治空心蓮子草并在部分地區(qū)取得成功(李宏科和王韌，1994)。

溫度是影響蓮草直胸跳甲在我國分布與種群波動的主要因子。該跳甲在引進我國后的20 多年間，經(jīng)歷長期的自然冷馴化，越冬區(qū)逐步北移，現(xiàn)已可在我國1月平均氣溫0℃-9℃等溫線內(nèi)成功定殖(Guo et al.，2011)。然而，高溫敏感性卻是限制其在空心蓮子草夏季危害加重期控害效果的主要因素(趙鑫等，2009)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在7-9月份夏季高溫期，蓮草直胸跳甲長沙種群數(shù)量驟減，而海南種群卻維持一定的種群密度，能夠持續(xù)控制空心蓮子草，表明蓮草直胸跳甲在我國已產(chǎn)生熱適應(yīng)性分化，是解決部分地區(qū)夏季空心蓮子草生物防治缺位問題的契機。目前，國內(nèi)外關(guān)于高溫對該跳甲的研究主要集中于生物學特性(Stewart et al.，1999;陳磊等，2010;傅建煒等，2011)、適溫區(qū)(吳珍泉，1997)、種群生活史(馬明勇，2009;趙鑫等，2009)以及熱激蛋白(賈棟等，2014)等方面。

本文測定了在高溫脅迫下蓮草直胸跳甲耐熱的海南種群和非耐熱的長沙種群的體重及形態(tài)特征等指標，以此推斷該跳甲種群分化特征及高溫適應(yīng)性差異，為進一步深入研究其耐熱機理提供一定的借鑒。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

蓮草直胸跳甲分別采自湖南省長沙市(28°11'N，112°58'E)與海南省萬寧市(18°47'N，110°23'E)，于中國農(nóng)業(yè)科學院廊坊科研中試基地室內(nèi)養(yǎng)蟲室中用清潔空心蓮子草植株連續(xù)飼養(yǎng)3 代，建立種群供試。飼養(yǎng)溫度設(shè)置為25℃±1℃，相對濕度為75%±5%，光周期12 L∶12 D。

1.2 溫度設(shè)置

在室內(nèi)人工氣候箱(賽福，PRX-450D，中國寧波海曙賽福儀器公司)中通過模擬短時高溫來研究不同溫度處理對蓮草直胸跳甲兩地理種群體重和體型的影響。短時高溫每天持續(xù)的時間為4 h，時間段為12∶00-16∶00。同時，短時高溫設(shè)計了3 個水平，分別為30℃、33℃、36℃，其余的時間里實驗溫度均設(shè)置為25℃。此外，我們設(shè)置恒溫以25℃作為對照。因此，整個實驗總體分四個處理:25℃、30℃、33℃、36℃。光周期為12 L∶12 D，相對濕度為75%±5%。

1.3 試驗指標觀測方法

1.3.1 幼蟲體重的測定

收集第三代同時期初羽化的成蟲，以1∶1 的雌雄比進行配對。剪取12-15 cm 長的新鮮空心蓮子草枝條，將其插入頂部鉆有小孔且裝滿水的塑料小瓶(4 cm×4 cm×6 cm)內(nèi)，將枝條和配對成蟲一并放入帶有氣窗(5 cm×10 cm，覆一層40 目紗網(wǎng))的透明塑料盒(19 cm×12 cm×6 cm)中，每盒接入5 對初羽化雌雄成蟲，每個人工氣候箱放置6 盒。逐日觀察產(chǎn)卵情況，收集雌蟲開始產(chǎn)卵后第4 天的卵(＜12 h)。將收集的卵塊放置于培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿放置2-3 塊卵，并在培養(yǎng)皿底部鋪上濕潤的紗布和濾紙，以維持其濕度。每日觀察卵的孵化及濾紙的濕潤情況，4-5 d 后卵塊孵化，每日飼喂并更換長勢相近、老嫩程度一致的空心蓮子草葉片。7-8 d 后，待高齡幼蟲體色變淺，不取食且不活動時，隨機挑取40 頭幼蟲稱量體重。

1.3.2 成蟲體重的測定

選取第7 至8 莖節(jié)且長勢一致的空心蓮子草莖桿，插入上述塑料小瓶中，用濕潤的脫脂棉將莖桿與孔的間隙塞住，放置于帶有氣窗的透明塑料盒內(nèi)，將1.3.1 中的高齡老熟幼蟲接入盒內(nèi)化蛹。7-8 d 后收集同日羽化的雌雄成蟲，隨機挑取雌雄成蟲各30 頭并稱其重量。

1.3.3 成蟲體型指標的測量

在體式顯微鏡(SZX 12，Olympus 公司)下，用測微尺測量1.3.2 中初羽化雌雄成蟲的后足脛節(jié)長、鞘翅長以及前胸背板寬。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用單因素方差分析 (one-way ANOVA:LSD)比較兩跳甲種群在不同溫度之間的差異，獨立樣本t 檢驗(t-test)比較各溫度設(shè)置下跳甲種群之間的差異，用SPSS 19.0 統(tǒng)計軟件分析以上數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫對蓮草直胸跳甲幼蟲體重的影響

蓮草直胸跳甲海南種群和長沙種群的幼蟲體重在各溫度處理間存在顯著差異(表1，CS:F=14.266，df=3，156，P＜0.0001;HN:F=4.482，df=3，156，P=0.005)。長沙種群在33℃和36℃高溫條件下的幼蟲體重顯著高于25℃與30℃(P＜0.05)，其中以 33℃ 下幼蟲 重，為7.82 mg/頭，顯著性高于其他溫度(P＜0.05)，而30℃與25℃下的幼蟲體重無顯著差異。海南種群在33℃和36℃高溫條件下的幼蟲體重顯著性高于30℃ (P＜0.05)，33℃處理的幼蟲體重顯著高于25℃，33℃和36℃處理下的幼蟲重分別為7.18和6.92 mg/頭，兩者差異不顯著。

蓮草直胸跳甲不同地理種群幼蟲體重對高溫的響應(yīng)存在顯著差異。在30℃-36℃高溫條件下，長沙種群幼蟲體重顯著高于海南種群(30℃:t=2.041，P=0.045;33℃:t=3.604，P=0.001;HN:t=2.079，P=0.041)。而在恒溫25℃條件下，兩種群幼蟲體重差異不顯著。

表1 不同溫度下的蓮草直胸跳甲長沙和海南種群的幼蟲體重Table 1 Larval weight of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

2.2 高溫對蓮草直胸跳甲成蟲體重的影響

2.2.1 高溫對蓮草直胸跳甲雌蟲體重的影響

海南種群和長沙種群的初羽化雌蟲體重在各溫度處理間存在顯著差異(表2，CS:F=9.751，df=3，116，P＜0.0001;HN:F=15.616，df=3，116，P＜0.0001)。長沙種群隨溫度升高初羽化雌蟲體重顯著下降(P＜0.05)，25℃下雌蟲體重最大，為7.92 mg/頭，36℃下最小，僅為6.90 mg/頭，30℃與33℃之間差異不顯著。海南種群在3 個高溫處理間，隨溫度的升高，初羽化雌蟲重顯著下降 (P＜0.05)。在30℃下初羽化雌蟲最大(7.88 mg/頭)，36℃下最小(6.47 mg/頭)，33℃和25℃下差異不顯著。

在25℃與36℃條件下，長沙種群初羽化雌蟲體重顯著高于海南種群(25℃:t=4.086，P＜0.0001;36℃:t=2.125，P=0.038)，而30℃下，海南種群雌蟲體重顯著高于長沙種群 (t=-2.659，P=0.010)。33℃下，兩種群雌蟲體重差異不顯著。

表2 不同溫度下蓮草直胸跳甲長沙和海南種群的雌蟲體重Table 2 Female weight of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

2.2.2 高溫對蓮草直胸跳甲雄蟲體重的影響

溫度顯著影響海南種群和長沙種群初羽化雄蟲體重(表3，CS:F=7.623，df=3，116，P＜0.0001;HN:F=6.892，df=3，116，P＜0.0001)。隨著溫度的升高，長沙種群雄蟲體重顯著下降(P＜0.05)，25℃與30℃下的雄蟲體重顯著高于33℃和36℃ (P＜0.05)，33℃與36℃之間差異不顯著。33℃條件下，海南種群雄蟲體重最大(5.82 mg/頭)，顯著性高于其它3 個溫度設(shè)置，且25℃、30℃、36℃間無顯著差異。

在25℃和30℃下，長沙種群雄蟲體重顯著性高于海南種群 (25℃:t=4.255，P＜0.0001;30℃:t=3.436，P=0.001)，與之相反，在33℃條件下，海南種群雄蟲體重顯著高于長沙種群(t=-3.125，P=0.002)，在36℃條件下，兩種群之間差異不顯著。

表3 不同溫度下蓮草直胸跳甲長沙和海南種群的雄蟲體重Table 3 Male weight of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

2.3 高溫對蓮草直胸跳甲成蟲體型大小的影響

2.3.1 高溫對蓮草直胸跳甲雌蟲體型大小的影響溫度對海南種群和長沙種群雌蟲體型大小有顯著影響(表4)。長沙種群初羽化雌蟲后足脛節(jié)長(F=6.696，df=3，116，P＜0.0001)、鞘翅長(F=11.052，df=3，116，P＜0.0001)隨溫度升高顯著下降，前胸背板寬隨溫度變化不顯著。長沙種群雌成蟲后足脛節(jié)在25℃下最長(1.22 mm)，3 個高溫處理間差異不顯著;在36℃下，鞘翅最小(3.50 mm)，顯著小于其它溫度設(shè)置，25℃、30℃、33℃間無顯著差異。海南種群初羽化雌蟲后足脛節(jié)長(F=5.639，df=3，116，P=0.001)、鞘翅長(F=2.464，df=3，116，P=0.066)及前胸背板寬(F=8.483，df=3，116，P＜0.0001)隨溫度升高而下降。其中，25℃與30℃下的雌蟲后足脛節(jié)顯著長于36℃ (P＜0.05);25℃下鞘翅顯著長于36℃ (P＜0.05)，而3 個高溫處理間無顯著差異;25℃與30℃下的前胸背板顯著寬于33℃和36℃ (P＜0.05)。

25℃和36℃條件下，長沙種群初羽化雌蟲后足脛節(jié)顯著長于海南種群(25℃:t=3.311，P=0.02;36℃:t=3.365，P=0.01);30℃、36℃下，長沙種群初羽化雌蟲鞘翅顯著長于海南種群(30℃:t=3.645，P=0.001;36℃:t=2.040，P=0.046);33℃、36℃下，長沙種群前胸背板顯著性寬于海南種群 (33℃:t=2.122，P=0.038;36℃:t=2.081，P=0.043)。

表4 不同溫度脅迫下蓮草直胸跳甲長沙和海南種群的雌蟲體型Table 4 Female body size of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

2.3.2 高溫對蓮草直胸跳甲雄蟲體型大小的影響

溫度對海南種群和長沙種群雄蟲體型大小的影響見表5。隨著溫度升高，長沙種群雄蟲體型大小呈下降趨勢(鞘翅長:F=2.720，df=3，116，P=0.048;前胸背板寬:F=3.688，df=3，116，P=0.014)。長沙種群在25℃下，后足脛節(jié)最長(1.09 mm)，顯著長于36℃ (P＜0.05);在30℃下鞘翅最長(3.38 mm)，顯著長于33℃和36℃(P＜0.05);在30℃、33℃下，前胸背板顯著性寬于25℃、36℃ (P＜0.05)。海南種群雄蟲體型大小的3 個指標在不同溫度之間均無顯著性差異。

在36℃條件下，海南種群雄蟲后足脛節(jié)顯著長于長沙種群 (t=-2.110，P=0.039);在33℃、36℃下，海南種群雄蟲鞘翅顯著長于長沙種群(33℃:t=-2.008，P=0.049;33℃:t=-2.042，P=0.046);36℃下，海南種群雄蟲前胸背板顯著寬于長沙種群(t=-2.087，P=0.042)。

表5 不同溫度脅迫下蓮草直胸跳甲長沙和海南種群的雄蟲體型Table 5 Male body size of Changsha and Hainan Agasicles hygrophila populations under different temperatures

3 結(jié)論與討論

體型大小對昆蟲在逆境下的生存有重要影響，昆蟲體型的熱可塑性與適應(yīng)性相關(guān)。伯格曼定律(Bergmann's rule)和溫度—大小定律(temperature-size rule)試圖從經(jīng)驗及反應(yīng)范式方面解釋低溫下昆蟲體型變大，而高溫下體型變小的現(xiàn)象，并指出高溫對昆蟲發(fā)育和生長的影響不一致，當高溫對發(fā)育速率的作用強于生長速率，將導致成蟲體型變小，也即“越熱越小”定律 (hotter is smaller rule) (Atkinson，1994;Angilletta and Dunham，2003;Kingsolver and Huey，2008)。

本研究發(fā)現(xiàn)高溫對蓮草直胸跳甲體重、體型有顯著影響。海南和長沙兩個種群幼蟲體重均隨溫度升高而顯著增加，這與Davidowitz 等(2003)研究煙草夜蛾Manduca sexta 幼蟲體重隨溫度升高顯著下降的結(jié)果相反。通常，在一定范圍內(nèi)，提高溫度能加速發(fā)育，體型變小(Angilletta et al.，2004;Chen et al.，2014)，而超過適溫區(qū)的長時高溫將擾亂昆蟲體內(nèi)的正常代謝，發(fā)育受到抑制，歷期延長，幼蟲總?cè)∈沉吭黾?(陳乾錦等，2001)，這可能是導致高溫下蓮草直胸跳甲幼蟲體重增加的主要原因。Wigglesworth (1952)發(fā)現(xiàn)溫度脅迫會影響昆蟲體內(nèi)保幼激素的合成，在40℃高溫下長紅獵蝽Rhodnius prolixus 的4 齡幼蟲雖能存活，但在36℃下卻不能蛻皮、保持幼蟲狀態(tài)，在低于36℃的高溫條件下蛻皮延遲或發(fā)育成“類成蟲體”，進一步解釋了高溫通過影響激素代謝從而影響幼蟲的發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn)初羽化雌蟲體重隨溫度的升高而顯著性下降，該結(jié)果與Karan 等(1998)對黑腹果蠅Drosophila melanogaster 以及劉樹生等 (1992)對桃蚜Myzus persicae、蘿卜蚜Lipaphis erysimi 的研究結(jié)果基本一致。值得注意的是，該跳甲幼蟲體重與雌蟲體重對高溫的響應(yīng)呈相反趨勢，這很可能是在高溫脅迫下不同發(fā)育階段該跳甲體內(nèi)物質(zhì)、能量分配存在差異所致。

體型大小隨溫度上升而下降的現(xiàn)象在阿布拉小蜂Aphidius colemani (Colinet et al.，2007)、黑腹果蠅D.melanogaster (Noach et al.，1996;French et al.，1998)、棉蚜Aphis gossypii (劉健等，2003)、大豆蚜Aphis glycines (楊帥等，2010)等很多昆蟲的研究中被報道。本研究也得到了相同的結(jié)果，即蓮草直胸跳甲雌蟲后足脛節(jié)長、鞘翅長、前胸背板寬隨溫度上升顯著下降，這進一步支持了高溫下體型變小的結(jié)論和伯格曼定律。

海南省地處熱帶，而湖南長沙屬亞熱帶氣候，前者月平均氣溫、月最高氣溫及高溫期時長明顯高于后者。我們發(fā)現(xiàn)在33℃或36℃的高溫條件下，長沙種群的幼蟲重、雌蟲重、雌蟲的后足脛節(jié)長、鞘翅長、前胸背板寬均顯著高于海南種群。這一結(jié)果與前人的許多研究結(jié)果相同或相似 (James et al.，1997;Huey et al.，2000;Karan et al.，2000;Smith et al.，2000)，而與李濤等(2011)研究中華稻蝗Oxya chinensis 形態(tài)測量值隨緯度增加而減小及楊帥等(2010)研究在15℃下低緯度地區(qū)大豆蚜A.glycines 各形態(tài)參數(shù)值大于高緯度地區(qū)的結(jié)論相反，這表明昆蟲體型大小不僅受緯度(溫度)因素的影響，亦可能與種群世代時間、生長季節(jié)時長、資源等其他因素有關(guān)(Chown and Klok，2003)。一般而言，體型大的昆蟲增加或散失熱量要比體型小的昆蟲慢，但能夠獲得更多的累積熱量，適宜在高緯度較寒冷地區(qū)生存;而小體型昆蟲增加或散失熱量比大體型昆蟲快，累積獲熱少，更適宜在低緯度高溫區(qū)生存(Pereboom and Biesmeijer，2003)。對于同種昆蟲，在高溫適應(yīng)方面，低緯度地區(qū)的適應(yīng)能力要優(yōu)于高緯度地區(qū)(楊帥等，2010)。本研究從雌蟲體型大小方面在一定程度上解釋了蓮草直胸跳甲海南種群在夏季高溫期持續(xù)發(fā)生，而長沙種群數(shù)量驟減這一現(xiàn)象，對今后蓮草直胸跳甲跨緯度引種具有一定借鑒意義。

蓮草直胸跳甲雄蟲的高溫敏感性較弱，海南種群雄蟲后足脛節(jié)長、鞘翅長、前胸背板寬在溫度處理間無顯著差異，該結(jié)果與Chen 等(2014)研究高溫對廣聚螢葉Ophraella communa 雄蟲體型大小影響的結(jié)論相似。溫度脅迫下，當雄蟲的體型大小變異與提高適應(yīng)性密切相關(guān)時，種群更傾向雄蟲發(fā)生形態(tài)可塑性變化，反之，更宜雌蟲發(fā)生形態(tài)特性改變(Fairbairn，2005)。與雌蟲體型大小隨緯度變化趨勢相反，海南種群雄蟲在高溫下，尤其是36℃，后足脛節(jié)長、鞘翅長、前胸背板寬顯著大于長沙種群，表明不同緯度帶的雌雄蟲體型大小對高溫的響應(yīng)存在性別差異。Hanks 等(1996)指出交配成功率與雌蟲體型大小無關(guān)，但與雄蟲個體大小有關(guān)，即個體大的雄蟲交配成功率高，主要原因是個體大的雄蟲能更快地搜索、定位雌蟲，提高交配的機率，因而比體型小的雄蟲更具交配優(yōu)勢。在高溫條件下，體型較大的海南種群的雄蟲比長沙種群的雄蟲更利于種群繁殖及種群密度的維持，這也從另一側(cè)面解釋了蓮草直胸跳甲兩個地理種群在夏季高溫期數(shù)量波動存在差異這一現(xiàn)象。近十年來，越來越多的研究關(guān)注雄蟲體型大小與溫度適應(yīng)性的關(guān)系(Fairbairn，2005;Craig Stillwell and Fox，2009)，這無疑為研究不同地理種群的適應(yīng)性進化提供了新的思路與參考。

隨著全球氣候的變暖，空心蓮子草在我國有加劇危害的趨勢，現(xiàn)已蔓延至青海、陜西、北京、河北等地，并有繼續(xù)向北方擴散的趨勢(陳立立等，2008)。然而，高溫耐受性成為蓮草直胸跳甲在我國及時防控空心蓮子草危害的瓶頸問題，研究不同地理種群熱適應(yīng)性差異有助于豐富昆蟲適應(yīng)性進化理論，并為蓮草直胸跳甲的種群優(yōu)化和跨緯度引種提供理論和實踐依據(jù)。

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