李英梅，譚 巧，張 鋒，洪 波*，張淑蓮，陳志杰

(1.陜西省動(dòng)物研究所，西安 710032;2.戶縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，西安 710038)

果樹設(shè)施栽培是果樹由傳統(tǒng)栽培向現(xiàn)代化栽培發(fā)展的重要轉(zhuǎn)折，是實(shí)現(xiàn)果樹高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的有效措施，主要設(shè)施類型有日光溫室、避雨棚和塑料拱棚。由于設(shè)施環(huán)境為果樹的生長創(chuàng)造了一個(gè)先于露地的溫度條件，因此大部分果樹害蟲的發(fā)生危害期較露地均有不同程度的提前，例如桃蚜Myzus persicae (Sulzer)對照其在露地的發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫等關(guān)鍵生態(tài)因子(趙惠燕等，1997;劉樹生等，1990)，其發(fā)生危害時(shí)間較露地提前40 d 左右，且發(fā)生數(shù)量比較大，成為設(shè)施栽培果樹上的首要防治對象 (李繼銀等，2004)。目前對桃蚜的主要防治措施為化學(xué)農(nóng)藥噴霧(王子鋒，2000)，由于使用農(nóng)藥引起的農(nóng)藥殘留超標(biāo)、環(huán)境污染及桃蚜抗藥性增強(qiáng)等問題促使人們尋找安全、有效的生物防治措施。瓢蟲由于種類豐富且食性雜，是害蟲生物防治的重要天敵昆蟲類群之一，捕食性瓢蟲對蚜蟲、粉虱、介殼蟲以及一些鱗翅目害蟲的卵和幼蟲等具有良好的控制作用(龐虹，1996;馮宏祖等，2008;李艷艷等，2013)。異色瓢蟲Harmonia axyridis (Pallas)屬鞘翅目Coleoptera 瓢蟲科Coccinelidae，是蚜蟲常見的重要捕食性天敵之一，該蟲能捕食多種蚜蟲，如桃粉蚜Hyalopterus arundimis Fabricius、桃蚜Myzus persicae、菜蚜Lipaphis erysimi (Kaltenbach)、麥二叉蚜Schizaphis graminum (Rondani)等(王小藝等，2002;高福宏等，2012;蓋英萍等，2001)。為了全面分析評價(jià)異色瓢蟲對設(shè)施栽培桃樹上桃蚜的捕食作用和了解野外種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)理，筆者在室內(nèi)研究了異色瓢蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)，以期為利用異色瓢蟲控制設(shè)施栽培桃樹桃蚜提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

異色瓢蟲雌雄成蟲于2012年5月采自陜西省大荔設(shè)施栽培桃園，帶回實(shí)驗(yàn)室置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)以蚜蟲飼養(yǎng)，24 h 后收集籠內(nèi)的瓢蟲卵，待其孵化后養(yǎng)至成蟲備用;桃蚜采自大荔設(shè)施栽培桃樹，并在室內(nèi)以桃葉進(jìn)行飼養(yǎng)。試驗(yàn)時(shí)選取大小一致的若蚜和日齡相同的瓢蟲成蟲供試，瓢蟲成蟲供試前進(jìn)行饑餓處理24 h。

1.2 不同蚜蟲密度的捕食功能反應(yīng)

試驗(yàn)在25℃光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，相對濕度70%，光照時(shí)間12 h，與設(shè)施栽培果樹生長的環(huán)境條件保持一致。試驗(yàn)使用直徑90 mm、高度100 mm的玻璃瓶，瓶內(nèi)放置保濕的桃樹葉片，設(shè)6 個(gè)密度處理。每瓶分別放桃蚜若蟲30、60、90、120、150、180 頭，各取1 頭異色瓢蟲成蟲分別置于不同數(shù)量蚜蟲的瓶中。每個(gè)處理重復(fù)4 次，觀察瓢蟲24 h 對蚜蟲的捕食量。另設(shè)置各密度蚜蟲但無瓢蟲的玻璃瓶作為對照，調(diào)查蚜蟲的自然死亡情況，以校正各處理異色瓢蟲的食蚜量。

1.3 異色瓢蟲自身密度對捕食功能的影響

試驗(yàn)在25℃光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，濕度和光照條件同上。設(shè)置5 個(gè)瓢蟲成蟲密度，即1、2、3、4、5 頭分別與180 頭蚜蟲組合，24 h 后檢查瓶中剩余的蚜蟲數(shù)量，確定捕食量，以相應(yīng)的蚜蟲密度為空白對照，每組重復(fù)5 次，分析不同密度的異色瓢蟲在相同蚜蟲密度條件下的平均捕食量。

1.4 分析方法

異色瓢蟲成蟲對不同密度蚜蟲的捕食關(guān)系采用Holling-Ⅱ(1959)圓盤方程N(yùn)a=aTNt/ (1 +aThNt)擬合試驗(yàn)數(shù)據(jù)。式中:Na為被捕食的獵物數(shù)量，a 為捕食者對獵物的瞬時(shí)攻擊率，Nt為獵物密度，Th為捕食1 頭獵物所需時(shí)間，T 為捕食者用以發(fā)現(xiàn)獵物的總時(shí)間(取T=1)。

異色瓢蟲成蟲對自身密度的功能反應(yīng)采用Watt 模型A=a·P-b進(jìn)行擬合(1959)。式中:A為被捕食蚜蟲數(shù)量，a 為每個(gè)天敵的攻擊率，P 為瓢蟲成蟲密度，b 為天敵的競爭參數(shù)。

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)在SPSS 軟件中進(jìn)行模擬分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲成蟲對不同密度蚜蟲捕食作用

將1.4 中的Holling-Ⅱ圓盤方程線性化，得到1/Na=1/aTNt+Th/T，令T=1，B=1/a，A=Th，則1/Na=A+B* (1/Nt)。利用最小二乘法求得A 和B，即可求出a 和Th。將其代入圓盤方程，得到描述異色瓢蟲成蟲功能反應(yīng)曲線的數(shù)學(xué)模型。

由表1 可知，異色瓢蟲成蟲的捕食量隨桃蚜投放量增大而增加;當(dāng)桃蚜數(shù)量增加到一定程度時(shí)，異色瓢蟲成蟲捕食量增加速度減緩。異色瓢蟲成蟲對桃蚜的捕食作用符合Holling-Ⅱ型圓盤方程，其擬合模型為 Na=0.898Nt/ (1 +0.0045Nt)，當(dāng)N→∞時(shí)，每頭異色瓢蟲在1 d 內(nèi)對桃蚜的最大捕食量為200 頭，捕食每頭桃蚜的處置時(shí)間Th=0.005 d。經(jīng)卡方適合性檢驗(yàn)，χ2=0.707，df=4 時(shí)，χ0.052=9.49，χ2＜χ0.052，擬合結(jié)果與實(shí)際結(jié)果相符，說明該模型能較好的反映不同桃蚜密度下異色瓢蟲的捕食效應(yīng)(見圖1)。

表1 單頭異色瓢蟲成蟲對不同密度桃蚜的捕食作用Table 1 The predation of single Harmonia axyridis against different densities of Myzus persicae

圖1 異色瓢蟲成蟲對x 不同桃蚜密度的捕食功能Fig.1 Harmonia axyridis adults on predation function of different Myzus persicae

2.2 異色瓢蟲成蟲自身密度對捕食作用的影響

由表2 可知，在捕食空間和桃蚜密度不變的情況下，總捕食量隨異色瓢蟲成蟲數(shù)量的增加雖不斷增加，但呈現(xiàn)增加速率越來越慢的趨勢。根據(jù)表2 數(shù)據(jù)擬合Watt 干擾與競爭模型得到方程為A=86.441P-0.6592，經(jīng)卡方適合性檢驗(yàn)，χ2=0.335，df=4 時(shí)，χ0.052=9.49，χ＜0.052，擬合結(jié)果與實(shí)際結(jié)果相符，說明該模型能很好地反映異色瓢蟲自身密度對捕食作用的影響(見圖2)。

表2 異色瓢蟲自身密度對捕食功能的影響Table 2 Impact of different densities of Harmonia axyridis on the predation function

圖2 異色瓢蟲成蟲密度對平均捕食量的影響Fig.2 Effect of Harmonia axyridis adult density on the average consumption of prey

3 結(jié)論與討論

天敵的功能反應(yīng)受溫度、空間大小及異質(zhì)性等條件的影響較大，不同試驗(yàn)條件可能有一定差異。在本試驗(yàn)條件下，異色瓢蟲對桃蚜的功能反應(yīng)在一定范圍內(nèi)隨著獵物密度的增加而增大，異色瓢蟲捕食桃蚜的數(shù)量與桃蚜密度之間符合Holling-Ⅱ功能反應(yīng)模型，即異色瓢蟲捕食量受桃蚜的密度制約，在桃蚜低密度水平時(shí)捕食量快速上升，而隨著桃蚜密度的增加異色瓢蟲捕食量逐漸減少。這與葛有茂(2006)研究的異色瓢蟲對蓮縊管蚜Rhopalosiphum nymphaeae 的捕食功能反應(yīng)，鄧建華等(2002)研究異色瓢蟲對煙蚜Myzus nocotianae 的捕食功能反應(yīng)研究結(jié)果基本一致(鄧建華等，2002;葛有茂等，2006)。

本實(shí)驗(yàn)研究的目的是在設(shè)施果樹栽培的封閉系統(tǒng)中利用天敵控制桃蚜發(fā)生危害的可行性，設(shè)施栽培可控性強(qiáng)，有利于綜合治理的設(shè)施果樹大棚是一種人工系統(tǒng)，其光、溫、水、肥、氣均可調(diào)控，且棚與棚之間相互隔離，外部病蟲難以傳入，每個(gè)大棚的面積相對較小，其封閉、可控的環(huán)境有利于進(jìn)行生物防治(李繼銀等，2004)。本研究明確了每頭異色瓢蟲在1 d 內(nèi)對桃蚜的最大捕食量為200 頭，捕食每頭桃蚜的處置時(shí)間Th=0.005 d，研究結(jié)果對單位面積設(shè)施環(huán)境中所需投放的異色瓢蟲數(shù)量具有重要的參考和應(yīng)用價(jià)值。

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